“ZAMONAVIY BIOLOGIYANING DOLZARB MUAMMOLARI VA
RIVOJLANISH ISTIQBOLLARI”
xalqaro ilmiy-amaliy anjuman materiallari
adu.uz
universaljurnal.uz
568
АНТАГОНИСТ
БАКТЕРИЯ
ШТАММЛАРИНИ
АЖРАТИБ
ОЛИШ
ВА
ФИТОПАТОГЕНЛАРГА
ҚАРШИ
САМАРАДОРЛИГИНИ
БАҲОЛАШ
Каримов
Ҳ
.
Х
.,
Азимова
Н
.
Ш
.,
Равшанов
Б
.
А
.,
Ҳамидова
Х
.
М
.
Ўзбекистон
Республикаси
Фанлар
Академияси
Микробиология
институти
,
Тошкент
, 100128,
Ўзбекистон
https://doi.org/10.5281/zenodo.15579933
Аннотация
:
Ушбу
тадқиқотда
сабзавот
экинларида
учрайдиган
фитопатоген
замбуруғларга
қарши
антагонистик
таъсир
кўрсатувчи
бактерия
штаммлари
ажратиб
олинди
ва
уларнинг
самарадорлиги
баҳоланди
.
Олинган
штаммлар
морфологик
ва
молекуляр
усуллар
ёрдамида
идентификация
қилинди
.
Калит
сўзлар
:
Фитопатоген
замбуруғлар
,
Bacillus
,
антифунгал
фаоллик
.
Аннотация
:
В
данном
исследовании
были
выделены
антагонистические
бактериальные
штаммы
,
обладающие
активностью
против
фитопатогенных
грибов
,
поражающих
овощные
культуры
.
Проведена
идентификация
штаммов
с
использованием
морфологических
и
молекулярно
-
генетических
методов
.
Ключевые
слова
:
Ф
итопатоген
,
Bacillus
,
антифунгальная
активност
.
Abstract:
In this study, bacterial strains with antagonistic activity against phytopathogenic fungi
affecting vegetable crops were isolated and evaluated. The isolated strains were identified using
morphological and molecular genetic methods.
Keywords:
Р
hytopathogenic fungi,
Bacillus
, antifungal activity.
КИРИШ
.
XXI
асрда
кимёвий
пестицидлардан
фойдаланишнинг
атроф
-
муҳитга
салбий
таъсирлари
ортиши
туфайли
,
фитопатоген
ўсимлик
касалликларига
қарши
курашда
экологик
жиҳатдан
хавфсиз
бўлган
табиий
антагонист
микроорганизмлардан
фойдаланиш
долзарб
аҳамият
касб
этмоқда
[1].
Бундай
микроорганизмлар
нафақат
бионазорат
хусусиятига
,
балки
ўсимлик
ўсишини
рағбатлантириш
қобилиятига
ҳам
эга
.
Bacillus
,
Pseudomonas
ва
Agrobacterium
авлодларига
мансуб
бактериялар
эса
ўсимлик
ва
тупроқ
соғломлигини
таъминловчи
муҳим
штаммлар
ҳисобланади
[2].
Bacillus
туркуми
бактериялари
жуда
кенг
тарқалган
бўлиб
,
уларни
тупроқда
,
сувда
,
ҳавода
,
ўсимлик
пояси
,
барги
ва
ризосферасида
,
шунингдек
,
ҳайвонларнинг
ҳазм
йўлларида
учратиш
мумкин
[3, 4]. Bacillus
авлодининг
геномидаги
4-5%
қисм
иккиламчи
метаболитлар
синтези
учун
масъул
бўлиб
,
улар
20
дан
ортиқ
антимикроб
бирикмаларни
ишлаб
чиқариш
қобилиятига
эга
[5].
Сўнгги
йилларда
бутун
дунёда
биопрепаратлар
орқали
ўсимлик
касалликларига
қарши
курашиш
анча
оммалашмоқда
.
Бу
биопрепаратларнинг
таъсири
асосан
антагонизм
,
антибиотиклар
ва
ферментлар
орқали
амалга
ошади
.
Тадқиқот
мақсади
–
сабзавот
экинларида
учрайдиган
фитопатоген
замбуруғларга
қарши
самарали
антагонистик
таъсирга
эга
бактерия
штаммини
аниқлаш
ва
унинг
антифунгал
хусусиятларини
ўрганишдан
иборат
.
МАТЕРИАЛ
ВА
МЕТОДЛАР
.
Касалланган
сабзавот
ўсимликларидан
намуналар
лаборатория
шароитида
олиб
ўрганилди
.
Барг
,
поя
ва
илдиз
қисмларидан
намуналар
олиниб
,
Чапек
ва
ГПА
озуқа
муҳитлари
солинган
Петри
идишларига
экиб
чиқилди
[6].
Чапек
муҳитида
24–25°C,
ГПА
муҳитида
эса
27–28°C
даги
термостатда
инкубация
қилинди
.
Замбуруғлар
2–7
кун
,
бактериялар
эса
12–72
соат
давомида
ўсди
.
Такрорий
экиш
орқали
соф
культуралар
ажратиб
олинди
.
Замбуруғлар
морфологик
ва
культурал
белгилари
орқали
NLCD-307B-2
микроскопида
(400
Х
катталаштириш
)
ўрганилиб
,
адабиётлар
асосида
идентификация
қилинди
[7].
“ZAMONAVIY BIOLOGIYANING DOLZARB MUAMMOLARI VA
RIVOJLANISH ISTIQBOLLARI”
xalqaro ilmiy-amaliy anjuman materiallari
adu.uz
universaljurnal.uz
569
Бактериялар
идентификацияси
:
Бактериялар
морфологик
ва
MALDI-TOF
усули
(Bruker)
ёрдамида
,
шунингдек
,
молекуляр
-
генетик
усуллар
орқали
аниқланди
.
Берджи
классификациясига
асосан
уларнинг
систематик
ўрни
белгиланди
[8, 9].
Антагонистик
фаолликни
баҳолаш
:
B. licheniformis
6/25
штамми
фитопатоген
замбуруғларга
нисбатан
икки
томонлама
антагонистик
усулда
ўрганилди
.
Ҳар
бир
штаммдан
6
мм
диаметрли
блок
олиниб
,
КД
A
муҳитидаги
Петри
идишининг
икки
қаршисида
жойлаштирилди
.
Тадқиқот
3
марта
такрорланди
. 25°C
да
7
кун
сақланди
ва
антагонистик
зона
радиуси
ўлчанди
[10].
Олинган
натижалар
.
Республикамизнинг
турли
хил
худудларидан
касалланган
сабзавот
экинларининг
барг
,
поя
ва
илдиз
қисмларидан
бактерия
ва
замбуруғлар
ажратиб
олинди
.
Ажратиб
олинган
микроорганизмлар
адабиёт
маълумотлари
билан
таҳлил
қилинганда
,
улар
орасида
фитопатогенлар
билан
бирга
антагонист
микроорганизмлар
ҳам
борлиги
маълум
бўлди
.
Ажратиб
олинган
замбуруғларнинг
фитотоксиклик
хусусиятларини
ўрганиш
асосида
уларнинг
патогенлиги
тасдиқланганлиги
[11].
сабабли
тажрибада
улардан
фитопатоген
замбуруғлар
сифатида
фойдаланилди
.
Ажратиб
олинган
бактерияларнинг
антагонистлик
хусусиятини
ўрганиш
учун
тадқиқот
ўтказилди
(1-
жадвал
).
1-
жадвал
Бактерияларнинг
фитопатоген
замбуруғлар
ўсишини
ингибирлаш
даражаси
, %
Фитопатогенлар
Антагонистлар
Phytium
s
p. 1
/7
F.
oxyspor
ium
3/1
F.
solani
1/5
V.
dahliae
1/22
Penicillium
sp. 3/4
A.
alternata
4/11
Alternaria
sp.
2/21
F.
culmorum
1/6
Stenotrophomonas
sp. 2/10
0
13
11
0
0
17
0
0
Bacillus licheniformis
6/25
54
55
44
50
41
46
50
43
Bacillus pumilus
2/17
11
0
0
12
0
0
0
0
Bacteroides ovatus
4/22
51
0
8
11
0
7
6
0
Pseudomonas putida
4/23
16
0
0
0
0
13
33
0
Pseudomonas alcaliphila
2/18
28
12
19
26
10
7
28
0
Бактерияларнинг
аксарияти
фитопатоген
замбуруғларга
нисбатан
антагонистик
муносабатда
эканлиги
,
шу
билан
бирга
баъзилари
симбиотик
муносабатда
эканлиги
кузатилди
.
P. alcaliphila
2/18 7
та
замбуруғга
нисбатан
антагонистлик
намоён
қилган
бўлса
,
B.
licheniformis
6/25
ўрганилган
фитопатоген
замбуруғларнинг
барчасини
ингибирлаш
хусусиятига
эга
эканлиги
маълум
бўлди
.
Bacillus sp.
6/25
бактерия
штамми
Phytium
sp. 1/7,
F.
oxysporium
3/1
замбуруғларига
нисбатан
50%
дан
юқори
,
Alternaria
sp. 2/21,
V.dahliae
1/22
га
нисбатан
50%,
Penicillium
sp. 3/4,
F. culmorum
1/6
, A.alternata
4/11
ва
F. solani
1/5
фитопатоген
штаммларига
нисбатан
50%
дан
паст
антагонистик
зоналар
хосил
қилиши
аниқланди
(1-
расм
).
“ZAMONAVIY BIOLOGIYANING DOLZARB MUAMMOLARI VA
RIVOJLANISH ISTIQBOLLARI”
xalqaro ilmiy-amaliy anjuman materiallari
adu.uz
universaljurnal.uz
570
Phytium
sp. 1/7
Penicillium
sp. 3/4
F. oxysporium
3/1
Alternaria
sp. 2/21
F. culmorum
1/6
V.dahliae
1/22
A.alternata
4/11
F. solani
1/5
1-
расм
. Bacillus sp. 6/25
бактериясининг
фитопатоген
микромицетларга
нисбатан
антагонистлик
муносабати
.
Ушбу
ўтказилган
тадқиқот
натижасига
асосан
B. licheniformis
6/25
штамми
энг
фаол
антагонист
сифатида
танлаб
олинди
.
B. licheniformis 6/25
бактериясининг
идентификацияси
Морфологик
белгиларига
кўра танлаб
олинган
штамм грамм
мусбат
,
ҳаракатчан
,
думалоқ
учли
,
баъзилари
бироз
эгилган
,
бўйи
0,25-0,4
мкм
,
эни
0,1-0,12
мкм
ни
ташкил
этади
.
Споралари
марказдан
бошлаб
элипс
шаклдан
цилиндр
шаклга
ўзгариб
боради
.
ГПА
озуқа
муҳитида
майда
ажинланган
,
шаффоф
бўлмаган
,
ёпишган
колониялар
хосил
қилиб
ўсади
(2-
расм
).
2-
расм
.
B. licheniformis
6/25
бактериясининг
колонияси
ва
микроскопик
кўриниши
(
х
1000
катталаштирилган
)
Танланган
бактерия
штаммини
аниқлаш
морфологик
хусусиятлар
, MALDI-TOF
усули
ҳамда
16S rDNK
кетма
-
кетлигини
таҳлил
қилиш
асосида
амалга
оширилди
.
Морфологик
хусусиятлари
ва
MALDI-TOF
усули
асосида
танланган
штамм
B. licheniformis
эканлиги
аниқланди
.
Замонавий
микробиологияда
турларни
морфологик
хусусиятлари
бўйича
иденфикация
қилиш
,
аниқ
хулосалар
бермаслиги
мумкин
,
шу
боис
генетик
кетма
-
кетликка
асосланган
молекуляр
генетик
усулда
иденфикация
тадқиқотнинг
илмий
аҳамиятини
янада
оширади
.
Танлаб
олинган
B. licheniformis
6/25
бактерия
штаммини
молекуляр
генетик
усулда
иденфикация
қилиш
ишлари
олиб
борилди
.
“ZAMONAVIY BIOLOGIYANING DOLZARB MUAMMOLARI VA
RIVOJLANISH ISTIQBOLLARI”
xalqaro ilmiy-amaliy anjuman materiallari
adu.uz
universaljurnal.uz
571
Танлаб
олинган
штаммнинг
DNK
си
ажратиб
олинди
ва
16S rDNK
ёрдамчи
ампилификатор
сифатида
фойдаланилди
ва
бактериянинг
геномик
ДНКсидан
фойдаланган
ҳолда
ПЗР
қўйилди
.
ПЗР
маҳсулоти
агароза
гел
электрофорези
билан
текширилди
.
ГенБанк
маълумотлар
базасига
ЖН
411812
рақами
билан
жойлаштирилди
.
Бактерия
штаммининг
16S rDNK
нуклеотидлар
кетма
-
кетлиги
ГенБанк
маълумотлар
базаси
билан
таққосланди
ва
филогенетик
дарахт
ҳосил
қилинди
(3-
расм
).
3-
расм
. B. licheniformis 6/25
бактериясининг
филогенетик
дарахти
.
Филогенетик
дарахт
ушбу
изолятнинг
Bacillus
авлодига
тегишли
эканлигини
кўрсатди
ва
филогенетик
дарахт
шохлари
бошқа
B. licheniformis
турларига
95%
ўхшашлиги
аниқлади
.
Морфологик
белгилари
, MALDI-TOF
усули
ва
молекуляр
генетик
усуллари
ёрдамида
танлаб
олинган
штамм
идентификация
қилинганда
B. licheniformis
бактерия
штамми
эканлиги
аниқланди
.
Муҳокама
. Bacillus
авлоди
вакиллари
экин
майдонларида
ўсимликларни
фитопатоген
микроорганизм
ва
ҳашоратлардан
ҳимоя
вазифаларида
кенг
миқёсда
қўлланилади
.
Тадқиқотлар
сабзавот
экинларида
касалликларни
қўзғатувчи
фитопатогенлар
устида
ўтказилди
.
Жумладан
,
ширин
қалампирда
касаллик
қўзғатувчи
фитопатоген
микромицетлар
Fusarium
ва
Pythium
туркуми вакиллари
учраши
аниқланди
.
Фузариоз
ва
илдиз
чириш
касалликларини
қўзғатувчи
мазкур
микромицетлар
ширин
қалампирда
кўп
учраши
адабиёт
манбааларидан
маълум
.
Ўсимликларга
,
шу
жумладан
ширин
қалампирга
ҳам
фитопатоген
касалликлар
асосан
тупроқдан
ўтиши
,
бу
эса
ҳосилдорликка
салбий
таъсир
кўрасатиши
бир
қатор
тадқиқотларда
келтирилган
[12,13].
Касалланган
ширин
қалампир
ўсимлигидан
касаллик
қўзғатувчи
микроорганизмлар
билан
бир
қаторда
фаол
антагонистлик
хусусиятига
эга
B. licheniformis
6/25
штамми
ҳам
ажратиб
олинди
.
Bacillus
авлоди
турлари
кенг
тарқалганлиги
сабабли
уларни
морфологик
белгилари
бўйича
аниқлаш
етарли
эмас
,
чунки
кўплаб
турлар
юқори
даражадаги
фенотипик
ўзгарувчанлик
билан
ажралиб
туради
ва
бу
тур
даражасида
аниқлашда
бир
қанча
ноқулайликларни
келтириб
чиқаради
.
Бугунги
кунда
бактерия
филогениясини
ўрганиш
учун
,
прокориотлар
учун
универсал
бўлган
16s
РНК
гени
таҳлиллари
олиб
борилади
[14].16S rRNK
генининг
нуклеотидлар
кетма
-
кетлиги
ва
GenBank
халқаро
маълумотлар
базасида
таҳлиллар
шуни
кўрсатдики
,
ўрганилаётган
штамм
Bacillus
авлодига
тегишли
бўлиб
,
унинг
ишончлилиги
95%
ни
ташкил
қилади
.
Нуклеотидлар
кетма
-
кетлик
таҳлили
B. licheniformis
турига
киритиш
имконини
берди
.
Сайёрамизда
мавжуд
бўлган
ўсимликларнинг
80%
га
яқини
замбуруғлар
билан
симбиотик
алоқада
[15].
Бироқ
,
замбуруғлар
баъзида
ўсимлик
патогенига
айланиб
,
ўзаро
фойдали
бўлган
ҳамкорликнинг
нозик
балансини
бузади
[16].
Ўсимликларга
замбуруғли
касалликлар
бошқа
фитопатоген
микроорганизмлар
келтириб
чиқарадиган
касалликларга
нисбатан
ниҳоятда
катта
зарар
келтиради
[17].
Шу
билан
бирга
табиатда
фитопатоген
микроорганизмларга
қарши
антагонист
турлар
фитопатогенлар
билан
бирга
учрайди
.
Уларни
табиий
касалланган
ўсимлик
манбаларидан
ажратиб
олиш
яхши
самара
бериши
мумкин
.
“ZAMONAVIY BIOLOGIYANING DOLZARB MUAMMOLARI VA
RIVOJLANISH ISTIQBOLLARI”
xalqaro ilmiy-amaliy anjuman materiallari
adu.uz
universaljurnal.uz
572
Тадқиқотларда
касалланган
ширин
қалампир
баргидан
ажратиб
олинган
B. licheniformis
6/25
бактерияси
симбиоз
яшаш
билан
бирга
,
хўжайин
ўсимлиги
учун
микробиологик
ҳимоя
вазифасини
бажармоқда
.
Индикатор
штаммлар
сифатида
фойдаланилган
микромицетларга
нисбатан
танлаб
олинган
B. licheniformis
6/25
бактерия
штамми
40%
дан
юқори
антифунгал
фаолик
намоён
қилди
.
Bacillus
авлоди
вакиллари
турли
хил
циклик
липопептидларни
ишлаб
чиқариш
орқали
ўсимликларда
ҳимоя
функциясини
хосил
қилади
[18].
Ушбу
циклик
липопептидлар
iturin, fengitsin
синфларига
мансуб
бўлиб
,
ушбу
метаболитлар
юқори
антифунгал
фаолликка
эга
саналади
[19].
Мембраналардаги
фосфолипидлар
ва
стеролларнинг
таркиби
fengitsin
нинг
антифунгал
фаоллиги
билан
боғлиқ
деб
ҳисобланади
[20].
Олинган
натижалар
ва
адабиётлар
асосида
хулоса
қилиш
мумкинки
,
B. licheniformis
6/25
штамми
бактерицид
ва
фунгицид
фаолликка
эга
бўлиб
,
микробларга
қарши
биопрепаратларни
яратиш
учун
истиқболли
штамм
саналади
.
Хулоса
.
Ўтказилган
тадқиқот
натижаларига
кўра
,
сабзавот
экинларида
учрайдиган
фитопатоген
замбуруғларга
қарши
самарали
антагонистик
фаолликка
эга
бўлган
Bacillus
licheniformis 6/25
бактерия
штамми
ажратиб
олинди
ва
ҳар
томонлама
ўрганилди
.
Ушбу
штамм
Fusarium
,
Phytium
,
Alternaria
ва
Penicillium
турларига
мансуб
фитопатоген
замбуруғларга
нисбатан
юқори
даражада
ингибирловчи
(40–55%)
таъсир
кўрсатди
.
Бактериянинг
морфологик
, MALDI-TOF
ва
16S rDNA
молекуляр
таҳлиллари
натижасига
кўра
,
B. licheniformis
6/25
эканлиги
тасдиқланди
.
Унинг
антифунгал
фаоллиги
,
табиий
симбиотик
хусусиятлари
ва
микробиологик
ҳимоя
қобилияти
ушбу
штаммни
фитосанитар
аҳамиятга
эга
биопрепаратлар
ишлаб
чиқишда
истиқболли
биоагент
сифатида
қўллаш
имконини
беради
.
Фойдаланилган
адабиётлар
.
1. M. Ongena, P. Jacques Bacillus lipopeptides: versatile weapons for plant disease biocontrol Trends
Microbiol., 16 (3) (2008), pp. 115-125.
2. Fira, D., Dimki
ć
, I., Beri
ć
, T., Lozo, J., & Stankovi
ć
, S. (2018).
Biological control of plant
pathogens by Bacillus species. Journal of Biotechnology.
doi:10.1016/j.jbiotec.2018.07.044
10.1016/j.jbiotec.2018.07.044).
3. N. Connor, J. Sikorski, A.P. Rooney, S. Kopac, A.F. Koeppel, A. Burger, S.G. Cole, E.B. Perry,
D. Krizanc, N.C. Field, M. Slaton, F.M. Cohan Ecology of speciation in the genus
Bacillus
Appl.
Environ. Microbiol., 76 (2010), pp. 1349-1358
4. A.D.M. Felske
Ecology
of
Bacillus
species
in
soil
E. Ricca, A.O. Henriques, S.M. Cutting (Eds.), Bacterial
Spore
Formers:
Probiotics
and
Emerging Applications, Horizon Bioscience, Norfolk (2004), pp. 35-44.
5. T. Stein Bacillus subtilis antibiotics: structures, syntheses and specific functions Mol. Microbiol.,
56 (4) (2005), pp. 845-857
6.
Поликсенова
В
.
Д
.,
Храмцов
А
.
К
.,
Пискун
С
.
Г
.
Методические
указания
к
занятиям
спецпрактикума
по
разделу
«
Микология
.
Методы
экспериментального
изучения
микроскопических
грибов
»
для
студентов
4
курса
дневного
отделения
специальности
«G
31 01 01 –
Биология
» /
Мн
.:
БГУ
, 2004. – 36
с
.
7.
Сагдуллаева
М
.
Ш
.,
Киргизбаева
Х
.
М
.,
Рамазанова
С
.
С
.,
Гулямова
М
.
Г
.,
Файзиева
Ф
.
Х
.
Флора
грибов
Узбекистана
.
Т
.VI.
Гифальные
грибы
(Dematiaceae). –
Ташкент
:
Фан
, 1990. –
132
с
..
8. Hucker, G.J.; Conn, H.J. Further studies on the methods of Gram staining. N. Y. Agric. Exp. Stn.
Tech. Bull. 1927, 128, 1.
9. Karimov, H., Azimova, N., Khaytbayeva, N., Kobilov, F., Khamidova, K., Shukurov, O., &
Razzokov, J. (2024). Isolation of antagonistic bacterial strains against fungi. Regulatory
Mechanisms in Biosystems, 15(4), 782-788.
10.
Tingting Mao , Xiaojun Chen , Haixia Ding , Xiaoyulong Chen & Xuanli Jiang (2020): Pepper
growth promotion and Fusarium wilt biocontrol by Trichodermahamatum MHT1134, Biocontrol
Science and Technology, DOI: 10.1080/09583157.2020.1803212
“ZAMONAVIY BIOLOGIYANING DOLZARB MUAMMOLARI VA
RIVOJLANISH ISTIQBOLLARI”
xalqaro ilmiy-amaliy anjuman materiallari
adu.uz
universaljurnal.uz
573
11.
N. Khaitbaeva, N. Azimova, J.Sherkulova , X. Khamidova, Kh. Karimov , R. Kodirova, Z.
Zufarova / Study of Phytotoxic Properties of Pathogenic Fungi in Eggplants // International
Journal of Multidisciplinary and Current Research. Vol.11 (March/April 2023))
12.
Tsuchiya K 1990 Problems on allelopathy in vegetable cropping. Agric Hort. 65, 9–16 (in
Japanese).
13.
Lorenzini G, Guidi L, Nali C, Ciompi S and Soldatini G F 1997 Photosynthetic response of
tomato plants to vascular wilt diseases. Plant Sci. 124, 143–152.
14.
Vardhan, S. Restriction analysis and partial sequencing of the 16S rRNA gene as index for
rapid identification of Bacillus species / S. Vardhan, R. Kaushik, A.K. Saxena // Antonie van
Leeuwenhoek. – 2011. – V. 99. – P. 283–296. DOI:10.1007/s10482-010-9487-4.
15.
Karandashov V., Nagy R., Wegmüller S., Amrhein N., Bucher M. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.
2004. V. 101.
№
16. P. 6285–6290.
16.
Назаров
П
.
А
.,
Балеев
Д
.
Н
.,
Иванова
М
.
И
.,
Соколова
Л
.
М
.,
Каракозова
М
.
В
.
Инфекционные
болезни
растений
:
этиология
,
современное
состояние
,
проблемы
и
перспективы
защиты
растений
/ ACTA NATURAE,
ТОМ
12
№
3 (46) 2020. -
С
. 46-59.
17.
Hussain F., Usman F. Abiotic and Biotic Stress in Plants. London, UK: Intech Open, 2019.
18.
Zeriouh H, Romero D, Garcia-Gutierrez L, Cazorla FM, de Vicente A, et al. (2011) The iturin-
like lipopeptides are essential components in the biological control arsenal of Bacillus subtilis
against bacterial diseases of cucurbits. Mol Plant Microbe Interact 24: 1540–1552. doi:
10.1094/MPMI-06-11-0162
19.
Romero D, et al. (2007) The iturin and fengycin families of lipopeptides are key factors in
antagonism of Bacillus subtilis toward Podosphaera fusca. Mol Plant Microbe Interact 20: 430–
440. PMID: 17427813
20.
Falardeau J, Wise C, Novitsky L, Avis TJ (2013) Ecological and mechanistic insights into the
direct and indirect antimicrobial properties of Bacillus subtilis lipopeptides on plant pathogens. J
Chem Ecol 39: 869–878. doi: 10.1007/s10886-013-0319-7 PMID: 23888387
