АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ
ЦЕНТР «БОТАНИКА»
На правах рукописи
УДК 581.4.8.582.79
Маматюсупов Азаматжон Шодмонович
СРАВНИТЕЛЬНОЕ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
РАЗНОГЕНОМНЫХ ВИДОВ РОДА GOSSYPIUM L.
03.00.05-Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
Диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Ташкент-2006
2
Работа выполнена на кафедре «Ботаника» Ферганского государственного университета
им. М. Улугбека
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Абдурашид Садикович Дариев
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук
Лайля Абдурахимовна Шамсувалиева
доктор биологических наук
София Мамедовна Ризаева
Ведущая организация:
Национальный Университет Узбекистана
им. М. Улугбека
Защита состоится «___» _______ 2006 г. в ____ часов на заседании специализированного
совета Д. 015.05.01 по присуждению учёной степени доктора биологических наук при НПЦ
«Ботаника» Ан РУз по адресу:
700125, г. Ташкент-125, ул. Ф. Хаджаева, 32.
Тел: (99871) 162-70-65 Факс: (99871) 162-79-38
E-mail: botany @ uzsci. net.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НПЦ «Ботаника» АН РУз
Автореферат разослан «______» ___________ 2006 г.
Ученный секретарь
специализированного совета,
кандидат биологических наук
Х.Ф. Шомуродов
ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ
3
Актуальность работы
.
Почти все виды рода
Gossypium
L., в том числе культивируемы
(полиплоидные) виды, являются ценными техническими, текистилными, пищевыми
растениями.
На основании цитогенетических данных род
Gossypium
L. разделен на геномные группы
(Beasley 1942; Saunders 1961; Fruxell 1969, 1992), обозначенных символами А, В, С, Д, Е и АД.
Геном-А включает 2 вида, состоящие из диких и окультивированных форм,
распространенных в Африке и Азии;
Геном-В включает 3 вида, распространенные в Африке;
Геном-С образован 9 видами, распространенными в Австралии;
Геном-Д включает 9 видов, произрастающих в американском континенте;
Геном-Е образован 5 видами из Арабского Полуострова;
из генома АД нами изучены 2 вида-
G. hirsutum ssp. mexicanum
(АД) и
G. barbаdensе
(АД
2
), распространенные в Новом Свете и на Гавайских островах.
Межгеномный гибрид F
1,
полученный в лаборатории систематики и интродукции
хлопчатника института генетики и экспериментальной биологии АН РУз путем скрещивания
G.
arboreum ssp. obtusifolium var. indicum X G. longicalyx
(А
2
хЕ
5
).
О том, что геном АД возник в результате естественного скрещивания представителей
геномов А и Д признается всеми исследователями рода Gossypium L., однако какие именно
виды из этих двух геномов участвовали- пока остается спорным.
Эта проблема включена не только в республиканскую, но и международную тематику.
Исходя из вышеприведенного мы полагаем, что наряду с генетическими и
цитологическими исследованиями представителей геномов А и Д (а также и представителей
других геномов), необходимо исследовать их анатомию с целью получения дополнительных
признаков, подтверждающих участия тех или иных видов в происхождении АД-генома, а также
какие признаки анатомического строения унаследованы гибридами от родителей.
Ценность подобного исследования очевидна.
Целью исследования:
является выяснение развития тканей изученных органов в
онтогенезе растений различных видов рода
Gossypium
L. в связи с эволюцией признаков
анатомического строения, характерных для различных геномов, уточнение признаков
анатомического строения родителей изучаемых геномов, участвовавших в возникновении
амфидиплоидных видов.
Задачи исследования
:
- изучение густоты волосков, дифференциации оснований волосков семени диплоидных и
амфидиплоидных видов, анатомического строения спермодермы и клеток наружной эпидермы
ее наружного интегумента (НИ)
- описание морфолого –анатомического строения семядолей зародыша;
- выявление специфичности анатомо-морфологического строения ювенильных и дефинитивных
листьев;
- выяснение характерных признаков анатомического строения частей цветка и их межвидовой,
межгеномной связи.
Научная новизна результатов исследования и теоретическая значимость исследования.
Впервые:
- изучена морфология оснований волосков семени видов различных геномов хлопчатника на
срезах в двух направлениях - поперечном и парадермальном;
- уточнены признаки строения основании (стопы) волосков, их специфические диагностические
признаки и указаны 3 морфологических группы, их эволюционные направления;
- в зависимости от наличия или отсутствия устьиц в наружной эпидерме НИ спермодермы виды
распределены на две группы.
Показано, что наружная эпидерма НИ спермодермы подвергалась наибоьшему
изменению в процессе эволюции и в ее микроструктуре содержится больше информаций, чем в
других тканях;
- отсутствие волосков у семядолей и наличие редких 1-2- лучевых волосков у ювенильных
листьев, густое опущение многолучевыми волосками листьев средних и верхней формаций
4
листьев и частей цветка, одинаковое строение мезофилла эмбриональных и взрослых семядолей
и первых ювенальных листьев у большинства видов, постепенное изменение строения листьев в
онтогенезе от мезоморфного к ксероморфному снизу вверх и их адаптивность; наличие 2 типов
устьиц и их различное соотношение в зависимости от вида;
- выяснено сходное соотношение типов устьиц прицветников и листьев, изменение их
соотношения у чашелистиков, эволюционное их значение, определена их связь с геномными
группами, а также показана сравнительная примитивность устьиц генеративных органов и
стебля.
Основные положения, выносимые на защиту
:
1. Указано на ясную дифференциацию оснований («стопы» и «шейки») волосков семени
видов генома -А и диких таксонов генома - АД, наличие устиц аномоцитного типа в наружной
эпидерме наружного интегумента спермодермы дикого подвида
G.hirsutum ssp. mexicanum
и
культивируемого вида
G. hirsutum
L. (АД
1
геном) и внутривидовых таксонов вида
G. herbaceum
(геном А
2
), отсутствие их у других видов и значение этих признаков в уточнении
возникновения АД генома.
2. Установлено направление эволюции кроющих волосков растений в роде Gossypium L.
от 1-рядных 1-2 лучевых через густое опущение многолучевыми к мелким малочисленным 1-2-
лучевым и далее к их полной редукции у листьев и от длинных густых через редкие к полной
редукции - у частей цветка.
3. Строение мезофилла семядолей, у многих видов- и первых листьев хлопчатника
дорзивентрального (анцестрального) типа, у отдельных видов- уже у первых листьев оно
изолатерально – полисадного типа, что является адаптивным, которое в то же время указывает
и на направление эволюции строения мезофилла листа.
4. Наличие 60-90 % прогрессивного анизоцитного типа устьиц у дефинитивных листьев
и прицветничков, у чашелистиков напротив- 50-90 % устьиц примитивного типа –
аномоцитного; показана прямолинейность стенок эпидермальных клеток у чашелистиков, связь
величины клеток эпидермы лепестков с геномами.
Установлено формирование признаков анатомического строения АД генома под
влиянием генома А, доминирование признаков генома А над признаками генома Д и участие в
возникновении АД генома видов G. herbaceum (ssp. pseudoarboreum f. harga) (A
1
) и G. raimondii
(Д
5
).
Апробация работы
.
Основные положения диссертации доложены на международной
научной конференции «Развитие ботанической науки в центральной Азии и ее интеграция в
производство» (Ташкент, 2004); «Олий ва ўрта махсус таълим муассасаларининг ёш олимлари
ва иқтидорли талабалари анжумани материаллари» (Андижон, 2004); «Ёш олимлар ва
иқтидорли талабалар анжумани материаллари» (Андижон, 2005); семинаре биологического
факультета Ферганского государственного университета (Фергана, 2005); семинаре
биологического факультета Андижанского государственного университета (Андижан, 2005);
научном семинаре лаборатории анатомии и цитоэмбриологии НПЦ «Ботаника» АН РУз
(Ташкент, 2005, 2006); Научном семинаре лаборатории генетики и цитологии института
селекции семеноводства хлопчатника (Ташкент 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.
Структура и объем диссертации
.
Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения,
выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 155 наименований, в
том числе 55 иностранных. Работа изложена на 144 страницах текста, иллюстрирована 4
таблицами, 21 рисунками.
Приношу глубокую признательность доктору биологических наук Т.А.Мадумарову за
консультации и помощь в выполнении работы.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Глава 1. Обзор литературы
5
Рассмотрена степень изученности морфологического и анатомического строения
представителей рода
Gossypium
L. и дается всестороннее их обсуждение (Webber, 1907;
Netolitzsky, 1926; Reeves, 1936; Вульф, 1933; Магиты, 1929; Райкова, Канаш, 1936; Мокеева,
1937; Мауер, 1954; Тахтаджян, 1948, 1966, 1970; Рожановский, 1969; Fryxell, 1965; Эсау, 1969;
Дариев, Абдуллаев, 1985; Эрназарова, 1998; Клят, Тесля, Сажаева, 2000; Ризаева, Клят,
Абдуллаев, Сажаева, 2000; Эрназарова, Абдуллаев, 2000; Абдуллаев, Ризаева, 2003; Арслонов,
Курязов, 2003; Эрназарова, Ризаева, Абдуллаев, 2003; Клят, 2003; Маматюсупов, 2003;
Маматюсупов, Дариев, 2004; Клят, Маматюсупов, Дариев, 2005; Маматюсупов, Дариев 2006 и
др).
Глава 2. Материал и методика исследования
2.1. Объекты исследования и его условия. Исследования проведены на коллекции
лаборатории «Систематики и интродукции хлопчатника» института генетики и
экспериментальной биологии, возглавляемой академиком А.А.Абдуллаевым и в научной
лаборатории кафедры «Ботаника» Ферганского государственного университета. Объектом
научной работы являлись следующие 22 вида и один искусственный гибрид.
из генома А –
G.herbaceum L. (А
1
): ssp. africanum
Ghose et Hutch. ssp.
pseudoarboreum
f.harga,
Маuer,
G.arboreum
L. (A
2
):
ssp. obtusifolium Mauer. ssp. Obtusifolium var.indicum
. (Roxb.)
Mauer.
из генома В–
G.anomalum
Wawra et Peyr (B
1
),
G.triphyllum
(Harv.et Sond.) Hochr. (B
2
),
G.barbosanum
Phill.et Clem. (B
3
);
из генома С –
G.australe
F.Muell, (C
3
),
G.robisonii
F. Muell, (C
2
).
G.sturtianum
G.H.Willis
(C
1
),
G.bickii
Prokh. (C
4
).
из генома Д–
G.raimondii
Ulbr. (D
5
),
G.klotzschianum
Anders. (D
3-k
),
G.davidsonii Kell. (D
3-d
),
G.trilobum
(Moc. Et. Sess. Ex. DC) Skovsted (D
8
),
G.lobatum
Phill (D
7
);
из генома Е –
G.stocksii
Mast. (E
1
),
G.longicalyx
Hutch.et Lee (E
5
),
G.incanum
(Schwartz)
Hillc. (E
4
);
из генома АД–
G.hirsutum
L. (AD
1
),
G.hirsutum ssp.mexica
num Tod.,
G.barbadensе
L. (AD
2
);
межгеномный гибрид F
1
(A
2
xE
5
)-G.arboreum L. ssp. Obtusifolium var. indicum x
G.longicalyx.
2.2. Методы работы в лабораторных условиях.
Прорастание семян изучено по методике
М.Г. Николаевой и др. (1985). Семена проращивались в чашках Петри при
20-
25
0
.
Проведены наблюдения над ростом в длину и ширину гипокотиля, семядолей и
формированием серии листьев по мере роста растений 22 вида и один искусственный гибрида.
Препараты изученных органов описаны с помощью микроскопа МБИ-3, рисунки
выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6.
2.3 Методы фиксации органов растений и анализ полученных результатов. Для изучения
строения плоды и семена исследуемых видов замачивали в течение 2-3 часов в теплой воде,
затем для большего размягчения содержались в смеси воды, глицерина и спирта (1:1:1).
Строение спермодермы, семядоли, листа и частей цветка изучено на временных препаратах.
Препараты приготовлены с помощью бузины и лезвия, окрашены водным раствором
сафранина, эозина и метиленовой синью.
Для изучения жилкования листья обесцвечены в растворе 10-30%, КОН.
Свежие семена, проростки, листья и части цветка взяты у живых растений и
фикцированы в 70% спирте.
2.4. Измерение анатомических показателей и математическая обработка полученных
результатов.
Измерение тканей и клеток проведено на препаратах органов растений с помощью
окуляр - микрометра (МОВ-1,5
х
). Толщина слоев спермодермы и семядолей, размеры клеток
6
верхней и нижней эпидермы, число рядов клеток палисадной и губчатой паренхимы зародыша
определены на поперечных срезах их средней части.
Эпидерма листа, размеры устьиц и их число на 1 мм
2
площади, высота эпидермальных
клеток, их форма и другие признаки листа описаны по методике С.Ф. Захаревич (1954).
Статическая обработка количественных данных проведена на персональном компьютере
(программа МS-Excel) с использованием общепринятых критериев (Зайцев, 1984, 1990).
Диогностически значимым принимался признак, по которому виды различались между собой
не менее, чем в 100 % случаев.
Глава 3. Строение семени
Хотя каждый вид геномной группы рода
Gossypium
L. обнаруживает разнообразие
оснований волосков, характерное для данной группы видов, тем не менее каждый из изученных
геномов сохраняет свою целостность. У генома С-, распространенного в Австралиии, диаметр
основания волосков меньше среднего диаметра, характерного для рода; основания волокон А-
генома, распространенного в Африке и Среднем Востоке, крупнее среднего размера,
характерного для рода; у Д-генома морфология их оснований показывает (в определенной мере)
связь с геномом А., кроме того данный признак генома Д подтверждает большое сходство с
G.
herbaceum
, чем с
G. arboreum
. Интересен тот факт, что сходство в строении оснований волокон
не связано с их размерами. Эта дивергенция, включающая
G. herbaceum ssp. africanum
и
G.
herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga,
а также окультуренные формы этого вида, приводит к
мысли о том, что окультуривание не обеспечивает увеличение размера оснований волокон,
характерных для генома-А.
Е - геномные виды, произрастающие на Арабском Полуострове, выделяются правильной
формой морфологии основания волокна (см. рис.).
Сопоставление общей морфологии оснований волокон АД
1
-генома с токовой у его
предковых геномных групп показало несомненное влияние Д-генома на АД-геном. Общая
морфология оснований волокон видов генома- АД более близка к таковой у
G. herbaceum ssp.
pseudoarboreum f. harga
, чем у
G. arboreum
из генома-А и другие видов. Это же подтверждается
формой, величиной и расположением шейки оснований волокон на парадермальных срезах, а
также таким радикалом, как тип устьиц в наружной эпидерме наружного интегумента
спермодермы, их наличие и количество или отсутствие вообще.
Другим аспектом этой проблемы является дифференциация волокна и пушка. У
диких тетраплоидных таксонов основания волокон очень слабо дифференцировано по
сравнению с таковыми у других видов, однако на уровне парадермальных срезов они ясно
дифференцированы.
В пределах поперечных и парадермальных срезов существуют различие между
линтером и волокном в геноме-А, так как степень этой дифференциации наиболее ясно заметна
у
G. herbaceum ssp. africanum,
особенно у формы
G. herbaceum ssp. pseudoarboreum harga.
Рассматриваемый до настоящего времени одним из предков АД- генома
G. herbaceum. ssp.
africanum
, имеет гигантские клетки – основания пушка, которые отсутствуют и у АД –генома и
у
G. herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga
. Отсюда следует, что дифференциация волосков на
пушок и волокна возникла несколько раньше окулътивирования видов генома –А.
Возникновение амфидиплоидов в результате скрещивания представителей А и Д
геномов заложил основы тетраплоидных видов у АД- генома, что повлекло за собой потерю
резкой дифференциации оснований волокон семени под влиянием Д-геномного родителя.
На это указывает слабое различие между волокном и пушком у современных
кулътивируемых представителей генома АД. Хотя и слабая ,Более или менее заметная
дифференциация трихом семени на волокна и пушок у культивируемых тетраплоидов было
достигнута, возможно, посредством селекции при возделывании и независимо от процесса
одомашнивания диплоидных видов. Эта интерпретация подтверждается сильным различием в
морфологии оснований клеток волокна и пушка у диплоидных видов и слабым- у
культивируемых тетраплоидных видов (АД генома).
7
Дифференцированность волокон семени и наличие устьиц аномоцитного типа в
наружной эпидерме наружного интегумента спермодермы у исконно дикого
G. hirsutum ssp.
mexicanum
из АД- генома подтверждают мнение Ф. M. Мауера (1954) о дикой природе этого
подвида в противовес мнению Е.Б. Культиасовой (1984) и S.G. Steрhens (1984) о культурности
G. hirsutum ssp. mexicanum
. Признаки волосков семени наружной эпидермы спермодермы
G.
herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga
ясно доминируют в этих тканях у
G. hirsutum ssp.
mexicanum.
Это подтверждает правоту мнения П.А Фрикселя (1963) о том, что в возникновении
АД- генома участвовал
G.herbaceum
.
Глава 4. Строение проростков
Изученные виды по наличию или отсутствию на конусе нарастания зародыша листовых
зачатков по разделяются на 2 группы: котиледонарные
- точка роста без листовых зачатков, свойственна видам геномов С и Е, а также
G. anomalum
из
генома- В. Вторую группу образуют виды геномов А, Д и АД, а также вид
G. barbosanum
из
генома –В, у которых на конусах нарастения присутствуют по 2 очередно расположенных
листовых зачатка и составляют фолиарный тип точки роста. Котиледонарный тип является, с
точки зрения эволюции, молодым - результатом их редукции в процессе эволюции, а
фолиярный – анцестральным. Следовательно, виды фолиарным типом конуса наростания
являются сравнительно примитивными – наличие листовых зачатков у видов геномов А, Д, АД
и АЕ -один из признаков, подтверждающих участие представителей геномов А и Д в
возникновении АД генома. Наличие сравнительно крупных листовых зачатков на конусе
нарастания зародыша у
G. herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga
(геном А) и
G. raimondii
(геном Д), а также у представителей генома АД в определенной мере указывает на участие
именно первых двух таксонов в возникновении последнего генома.
8
Рис. Расположение оснований волокна и пушка на поперечнием срезе спермодермы (а –
волокна, б- пушка).
9
А. G.herbaceum ssp. africanum, Б. G.herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga, В. G.arboreum ssp.
obtusifolium var. indicum, Г. G.triphyllum, Д. G.anomalum, Е. G.barbosanum. Ё. G.robinsonii, Ж.
G.klotzschianum, З. raimondii, И. G.incanum, Й. G.stocksii, Л. G.longicalyx, К. G.hirsutum ssp.
mеxicanum.
В подверждание нашего мнения можно указать на строение конуса нарастания гибрида АЕ: у
представителей генома-А листовые зачатки зародыша крупные, у генома -Е таковые вообще
отсутствуют, у АЕ – имеются.
Между количеством клеток эпидермы и устьиц семядолей зародыша между группами
геномов Д и АД имеется прямая корреляция. Это также в определенной степени указывает на
участие Д-генома (особенно
G.raimondii
) в возникновении АД генома.
Подобный взгляд также подтверждается большей жизнеспособностью гибридных
растений между
G.raimondii
и видами А генома по сравнению с гибридами
Дорзивентральное строение мезофилла семядолей у всех изученных видов подтверждает
правату Ф. М. Мауера (1954) о том, что предки рода
Gossypium
(Paleogossypium) обитали в
мезофильных условиях мезозоя, от которых род
Gossypium
L. возник политопно-
монофилетическим способом.
Глава 5. Строение листа
Эволюция кроющих волосков видов рода
Gossypium
L. шла от одно -лучевых к двум- и
более лучевым, что ясно наблюдается в онтогенезе растений. Например, на семядолях трихомы
не формируются, на ювенильных листьях они редкие 1-2- лучевые, на дефинитивных – густые
многолучевые, звезчатые.
У
G. australe
,
G. incanum
уже на первых листьях имеются, наряду с 1-2- лучевыми и 4-
лучевые (звездчатые) кроющие волоски. По направлению снизу вверх число волосков, длина их
лучей увеличивается. Следовательно, темп деления эпидермальных клеток в онтогенезе
усиливается по направлению снизу вверх, а размер- уменъшается. Наблюдается прямая
коррелятивная связь между числом клеток, устьиц и кроющих волосков. Однако между числом
клеток и устьиц в большинстве случаев такая корреляция не наблюдается. Отсюда вытекает,
что для рода
Gossypium
L. 1-лучевые кроющие волоски являются первичными, многолучевые-
вторичными. Исходя из этого эволюцию кроющих волосков рода
Gossypium
L. можно
представить в следующей схеме. От листа предков только с многоклеточными (6-8)
головчатыми железистыми волосками (у семядолей рода) через листья с 1-лучевыми кроющими
и мелкими железистыми волосками (у ювенальных листьев) к листьям с 4-и более лучевыми
(звездчатыми) волосками, но без железистых (дефинитивные листья всех опушенных видов).
Дальнейшая эволюция опущения в роде шла через листья с редкими кроющими волосками (
G.
robinsonii
) к листьям только с редкими железистыми (
G. sturtianum
).
На семядолях, ювенильных и дефинитивных листьях встречаются 2 типа устьиц –
анизоцитные и аномоцитные. Анизоцитные всегда доминируют над аномоцитными. У
сравнительно примитивных видов рода (
G. lobatum, G. raimondii, Дариев, Абдуллаев, 1985 )
,
аномоцитные устьица составляют 25-35 %, реже 40 %, у других -5-15% от общего число устьиц
.
Ювенильные листья имеют дифференцированный мезофилл, состоящий из 4 -(5) рядов.
У
G. arboreum ssp. obtusifolium var. indicum, G. barbosanum, G.anomalum, G.arboreum ssp.
obtusifolium var. indicum x G. longicalyx
мезофилл первого ювенильного листа, независимо от
географического их роспростенения , изолатерально - палисадного типа, характерно
ксеромезофитам или ксерофитам, у
G. herbaceum ssp. africanum
–начиная с первого
ювенильного до последнего листа изопалисадного типа, свойственного ксерофитам. Мезофилл
1-ювенильного листа у осталъных видов дорзивентральный, а у листьев с 3 до 10 узла, в
зависимости от таксона, изолотерально – палисадный; у
G. arboreum ssp. obtusifolium var.
indicum, G. incanum, G. arboreum ssp. obtusifolium var. indicum x G. longicalyx
до 14-17- узла
изолатерально – палисадный, последующие – изопалисадный (см.табл.) строением. У других
видов изолотерально –палисадный мезофилл листьев сохраняется до последного узла.
10
Следовательно, можно предположить, что они формировались как виды в их нынешних
ксерофильных ареалах. Таким образом, последние являются более эволюционно подвинутыми,
молодыми.
Дорзивентральное (мезоморфное) строение ювенильных листьев свойственно
большинству видов и постепенное увеличение степени ксерофилизации по направлению снизу
вверх является адаптивным.
Дорзивентральный тип строения мезофилла листа АД- генома рассматриваем как один
из признаков формирования представителей этого генома в мезофильных условиях.
Глава 6. Строение частей цветка
Волоски частей цветка видов рода
Gossypium
L. выполняют функциональную задачу, то
есть они возникли вместе с органами цветка и активно участвуют в метоболизме, фотосинтезе
(Александров, Добротворская, 1965).
Эволюция трихом прицветников и чашелистиков шла, подобно у листьев, от редких
однолучевых к густым многолучевым.
В строении названных частей цветка видов АД генома доминируют признаки
органов видов генома- А (особенно
G. herbaceum ssp. psevdoarboreum f. harga
), у
межгеномного гибрида F
1
(А
2
х Е
5
) -признаки эпидермы прицветничков и
чашелистиков
G. longicalyx
.
Таблица. Строение мезофилла ювенильных и дефинитивных листьев
№
Виды
ге
ном
Типы строения мезофилла
Дорзовентральный
Изолатерально -
палисадный
Изопалисад-
ный
Начиная с. . . листа
1
G. her. Ssp. africanum
A
1
-
-
1-листа
2
G.her.ssp.pseudoarboreum
f.harga
A
1
1-листа
5-баргдан
-
3
G.arb.ssp.obtusifolium
A
2
-
1-листа
6-листа
4
G.arb.ssp.obtusifolium
var.indicum
A
2
1-листа
9-листа
14-листа
5
G.anomalum
B
1
-
1-листа
-
6
G.barbosanum
B
3
-
1-листа
-
7
G.triphyllum
B
2
1-листа
6-листа
-
8
G.australe
C
3
1-листа
4-листа
-
9
G.robinsonii
C
2
1-листа
4-листа
-
10 G.sturtianum
C
1
1-листа
6-листа
-
11 G.bickii
C
4
1-листа
5-листа
-
12 G.raimondii
Д
5
1-листа
6-листа
-
11
13 G.lobatum
Д
7
1-листа
5-листа
-
14 G.klotzchianum
Д
3-к
1-листа
10-листа
-
15 G.davidsonii
Д
3-d
-
1-листа
-
16 G.trilobum
Д
8
1-листа
6-листа
-
17 G.incanum
E
4
-
1-листа
6-листа
18 G.longicalyx
E
5
1-листа
3-листа
-
19 G.stoksii
E
1
1-листа
6-листа
-
20 G.hirsutum L.
АД
1
1-листа
-
-
21 G.hir.ssp.mexicanum
АД
1
1-листа
-
-
22 G.barbodense L.
АД
2
1-листа
-
-
23 G.arb.ssp.obtus.var.indicum x
G.longicalyx
А
2
хЕ
5
1-листа
5-листа
17-листа
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наличие волосков на семени всех видов рода
Gossypium
L. - признак наследственный,
однако их уменьшение и даже почти исчезновение
- явление вторичное, связанное, в основном, их распространением видов на континентах.
Дифференцированность мезофилла семядолей зародыша, ювенильных и дефинитивных
листьев, доминирование анизоцитных устьиц у названных органов и у прицветничков являются
прогрессивными признаками. Однако 2-3 (4)- метровая высота (деревца) большинства видов, 2-
интегументельная спермодерма, большое число проводящих пучков в наружной эпидерме
спермодермы (Дариев, Абдуллаев, 1985) и дифференциация волосков семени –признаки
сравнительной примитивности.
В роде
Gossypium
L. существует разнообразие морфологии оснований волосков семени,
но большинство этих разнообразий обусловлено самими группами, то есть основания волосков
вида каждого генома имеют разнообразия, свойственные данной геномной группе видов.
Величина оснований волокна связана с наследственными признаками, а не с его
плоидностью.
На уровне парадермальных и поперечных срезов разница между основаниями волокна и
пушка ясно выражена у исконно дикого
G. herbaceum ssp. africanum
и рудерального
G.
herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga
. Кроме этого у
G. herbaceum ssp. africanum
,
считающегося до настоящего времени одним из предков АД- генома, встречаются гигантские
основания пушка, которые отсутствуют и у АД – генома и у
G. herbaceum
ssp. pseudoarboreum f.
harga.
12
Этот факт также является одним из признаков, подтверждающих мнение P.A.Fryxell
(1965) о том, что дифференциация волосков семени на волокна и пушок происходила до
окультуривания внутривидовых таксонов генома А.
Выводы
1.
Выявлено разнообразие формы основания волосков семени исследованных 22 видов и
одного исткуственного гибрида хлопчатника. Основания волокна видов каждой
геномной группы имеют разнообразие, характерное для данного генома. Величина и
морфология их оснований связаны с наследственными признаками.
2.
Впервые установлена общая морфология оснований волокна и пушка видов геномов А и
АД, наиболее сходная с таковой у
G.herbaceum
и его внутривидовых категорий,
особенно у
G.herbaceum ssp. pseudoarboreum f. harga.
На уровне парадермальных срезов
спермодермы показан четкая дифференциация оснований волосков на волокна и пушок
у всех видов геномов А и Д, участвовавших в происхождении тетраплоидных видов АД-
генома, а также другим геномов.
3.
По наличию или отсутствию листовых зачатков на конусе нарастания зародыша виды
разделены на 2 морфогенетические группы. Выявлено наличие на семядолей зародыша
проростков только мелких железистых волосков, дорзивентральное строение их
мезофилла, свойственное всему роду.
4.
Листьям рода
Gossypium
L
. характерны одно- и многолучевые кроющие волоски, а
также 2 типа устьиц –анизоцитных (60-98 %) и аномоцитных (2-40 %).
5.
Наружная поверхность прицветников межгеномного гибрида –(А
2
хЕ
5
) густо опушена,
где доминируют призники
G. arboreum var. indicum
из генома-А, в геноме АД – вида
G.
raimondii
из генома –Д.
6.
На поверхности чашелистиков присутствуют 1-2 и многолучевые кроющие волоски, а
также два типа устьиц - аномоцитных (50-60%) и анизоцитных (40-50 %); типы устьиц
эпидермы побега, прицветников, чашелистиков сходные. Эволюция же устьиц в роде
шла от аномоцитного типа через анизоцитный к диацитному типу.
Практические рекомендации
1.
G.barbosanum, G.anomalum, G. herbaceum, G.klotzchianum
как ксерофильные виды
рекомендованы лаборатории систематики и интродукции хлобчатника Института генетики и
экспериментальной биологии растений АН РУз как первичный селекционный материал для
получения засухоустойчивых и устойчивых к вредителям.
2. Новые диагностические и адаптивные признаки листовых органов и семени переданы
кафедре Ботаники и экологии АндГУ.
13
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ
ДИССЕРТАЦИИ:
1.
Маматюсупов А.Ш. Баъзи ғўза турлари паллабаргларининг анатомик ва морфологик
тузилиши.
Научный Вестник ФерГУ. 2002. № 3-4. –С 25-28.
2.
Маматюсупов А.Ш. Баъзи ғўза туркуми турлари спермодермаси анатомик тузилиши.
Научный Вестник ФерГУ. 2003. № 1-2. –С 5-9.
3.
Маматюсупов А.Ш. Дариев А.С. Ғўза туркуми АД-геномининг эволюцияси билан боғлиқ
ҳолда ҳар хил геномлар баргли органларининг анатомик тузилишини ўрганиш.
Материалы международной научной конференции Ташкент, 2004. –С 160-163.
4.
Маматюсупов А.Ш. Ғўза туркуми геномлараро турлари баргларининг анатомик тузилиши.
Олий ва ўрта махсус таълим муассасаларининг ёш олимлари ва иқтидорли талабалари
анжумани материаллари. -Андижон. 2004. –С 129-131.
5.
Маматюсупов А.Ш. Ғўза туркумига кирувчи баъзи турлар уруғ туклари асосининг
морфологик тузилиши.
Олий ва ўрта махсус таълим муассасаларининг ёш олимлари ва
иқтидорли талабалари анжумани материаллари -Андижон. 2004. –С 131-132.
6.
Клят В.П., Маматюсупов А.Ш., Дариев А.С. Строяние и расположение эпидермальных
элементов спермодермы афро-азиатских видов (А,В,Е-геномов) рода Gossypium L.
Докл.
АН РУз. 2005. № 1. –С 74-81.
7.
Маматюсупов А.Ш., Ўлмасова М. Ғўза туркумига мансуб айрим турлар баргларининг
анатомик тузилиши.
Олий ва ўрта махсус таълим муассасаларининг ёш олимлари ва
иқтидорли талабалари анжумани материаллари -Андижон. 2005. –С 149-151.
8.
Маматюсупов А.Ш., Дариев А.С. Развитие в онтогенеза стебля колленхимы у некоторых
представителей рода Gossypium L.
Докл. АН РУз. 2006. № 1. –С 83-86.
Соискатель
:
Р Е З Ю М Е
диссертации Маматюсупова Азаматджана Шодмоновича на тему
«Сравнительное морфологическое и анатомическое строение разногеномных видов рода
Gossypium
L.»
на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности
14
03.00.05-ботаника
Ключевые слова:
Спермодерма, зачаток, семядольный лист (листик), эпидерма,
мезофилл,
гипокотиль,
кора,
цветок,
котиледонарный,
фолиарный,
ювенильный,
дефинитивный, анцестральный.
Исследуемые объекты:
22 вида, и один искусственный межгеномный гибрид рода
Gossypium
L.
Цель работы:
Изучение тканей, признаков строения в онтогенезе растений исследуемых
видов с целью выяснения родителей АД-генома.
Метод исследования:
Анатомическое изучение проводилось методом Е. А.
Кондратьева-Мелвиль (1969), М.Г.Николаева и др. (1985). Математическая обработка
выполнена по методике Г.М.Зайцева (1984, 1990).
Полученные результаты и их новизна:
1. Определена четкая диффенцированность
основания волосков семени на волокна и пушок у видов генома-А и дикого ssp. mexicanum –из
АД и слабая- у культивируемых видов генома –АД. Наличие гигантских оснований пушка у
исконно дикой формы
G. herbaceum
ssp. africanum
из генома А
1
на уровне парадермальных
срезов и отсутствие таковых у других, формирование в НЭНИ спермодермы устьиц
аномоцитного типа у рудеральной формы
f.harga
из генома А
1
и у исконно дикого
ssp.
mexicanum
из геномной группы АД и отсутствие их у других таксонов являются важными
признаками при определении происхождения генома АД.
2. Показано, равзвитие трихом в онтогенезе от редких 1-2-лучевых через густые к
мелким 1-2-лучевым или к полной их редукции.
3. Мезофилл семядолей всех видов и первых листьев большинства видов
дорзовентральный (анцестральный). Это не только адаптивный признак, но и вместе с этим
указывает на эволюционную направленность в строении листьев.
4. Установлено, что у дефинитивных листьев имеется до 60-90% устьиц прогрессивного
анизоцитного типа, а у чашелистиков - до 50-90% примитивного аномоцитного типа.
Полученные данные показали, что признаки анатомического строения генома –АД
доминируют признаки генома –А.
Практическая значимость:
Результаты исследований могут применяться при
выведении новых сортов засухоустойчивого хлопчатника, резистентного к вредителям.
Степень внедрения и экономическая эффективность:
Разработки переданы в
лабораторию
Систематики
и
интродукции
хлопчатника
Института
генетики
и
экспериментальной биологии растений АН РУз (Акт от 6.09.2006).
Область применения:
анатомия, морфология, систематика, генетика и интродукция
рода Gossypium L.
Биология фанлари номзоди илмий даражасига талабгор
Маматюсупов Азаматжон Шодмоновичнинг
03.00.05-ботаника ихтисослиги бўйича
“
Gossypium
L. туркуми ҳар хил геномли турларининг қиёсий морфологик ва анатомик
тузилиши” мавзусидаги диссертациясининг
ҚИСҚАЧА МАЗМУНИ.
Таянч сўзлар:
спермодерма, муртак, уруғпаллабарг, эпидерма, мезофилл, гипокотил,
пўстлоқ, гул, котиледонар, фолиар, ювенил, дефинитив, анцестрал.
Тадқиқот объектлари:
G.herbaceum
L.
ssp. africanum
Ghose et Hutch.,
G.herbaceum
L.
ssp. pseudoarboreum f.harga, G.arboreum
L.
ssp. obtusifolium
Мауер,
G.arboreum
L.
ssp.
obtusifolium var.indicum. G.anomalum
Wawra et Peуr.,
G.triphyllum
(Harv.et Sond.) Hochr.,
G.barbosanum
Phill.et Clem.,
G.australe
F.Mull.,
G.robisonii
F. Mull.,
G.sturtianum
G.H.Wills.,
G.bickii
Prokh.,
G.raimondii
Ullbr.,
G.klotzschianum
Anders.,
G.davidsonii, G.trilobum
Tod.,
15
G.lobatum
Phill.,
G.stocksii
Mast.,
G.longicalyx
. Hutch.et Lee,
G.incanum
(Schwartz) Hillc.,
G.hirsutum
L
., G.hirsutum ssp.mexicanum
Tod
., G.barbаdensa
L.,
G.arboreum ssp.oftusifolium
var.indicum
X
G.londicalyx
.
Ишнинг мақсади:
ғўза туркуми ҳар хил геномлари турлари онтогенезида
тўқималарининг ривожланиши, ҳар хил геномлар гуруҳларига хос белгиларининг, уларнинг
эволюцион боғлиқлигини, амфидиплоид турлар ҳосил қилишда қатнашган геномларнинг айнан
қайси турлари иштирок этганлигини, уларнинг қайси белгилари наслланганлигини аниқлашдан
иборат.
Тадқиқот методлари:
лаборатория шароитида уруғларнинг унишини ўрганиш учун
М.Г.Николаева (1985) методидан фойдаланилди. Уруғлар лаборатория шароитида (+20
0
+25
0
С)
Петри ликобчаларида дисстилланган сувда ундирилди. Уруғларнинг кун сайин униб бориши,
гипекотилнинг, уруғпаллабаргларнинг ривожланиши ҳамда барг серияларининг пайдо бўлиши
Е. А. Кондратьева-Мельвиль (1969) методи бўйича ўрганилди.
Баргнинг анатомик тузилишидаги барча кўрсаткичлар П.А.Баранов (1970) ва
С.Ю.Рожановскийларнинг (1996) методлари асосида, маълумотларнинг математик таҳлили эса
Г.Н.Зайцевнинг (1984, 1990) методлари асосида таҳлил қилинди.
Олинган натижалар ва уларнинг янгиликлари:
1. А-геноми уруғ туклари асосининг
(товон ва бўйнининг) АД-геноми турларида яққол дифференциацияланиши ва АД-геномининг
маданий турларида (
G.barbadensе
,
G.hirsutum
) дифференциацияланмаганлиги,
G.herbaceum
тури ёввойи ғўзаларида ва АД геномидан
G.hirsutum
нинг ёввойи кенжа тури
ssp.mexicanum
нинг уруғ эпидермасида аномоцит типдаги оғизчаларнинг бўлиши, бошқа турларда
оғизчаларнинг учрамаслиги ва бу белгиларнинг АД-геномининг келиб чиқишидаги роли
аниқланди.
2. Тукларнинг тараққиёти ўсимлик онтогенезида сийрак 1-2-нурлидан, қалин ва кўп
нурлилар орқали, кам ва майда 1-2- нурли сийрак ва бутунлай тукларнинг редукцияланиб
кетиши кўрсатилган, бу белгилар геномлар гуруҳлари ва эволюцияси билан боғлиқ эканлиги
аниқланди.
3. Уруғпаллабарглар ва кўпчилик турларда биринчи барглар мезофили дорзивентрал
(анцестрал) тузилишга эга, баъзи турларда эса биринчи баргда изолатерал-палисад типи
шаклланади. Бу адаптив белги бўлиши билан биргаликда барглар тузилишининг эволюцияси
йўналишини ҳам кўрсатади.
4. Дефинитив баргларда ва гулёнбаргларда (баъзи мустаснолардан ташқари) прогрессив
бўлган анизоцит типидаги оғизчаларнинг 60-90 % бўлиши, косачабаргларда эса содда
(примитив) аномоцит типидаги оғизчаларнинг 50-90 % бўлиши аниқланди. Барча геномлар
вакиллари косачабаргларининг эпидерма хужайраси деворларининг тўғри чизиқли бўлиши,
тожбаргларида эса эпидерма хужайралари ҳажмининг нисбати геномлар билан боғлиқлигини
кўрсатади.
Олинган маълумотлар АД-геноми турларининг анатомик тузилишидаги белгиларида А-
геномининг таъсири юқори бўлиб, Д-геномига нисбатан устунлик қилиши ва буларнинг келиб
чиқишида А-геномидан
G.herbaceum ssp. pseudoarboreum f.harga
, Д-геномидан эса
G.raimondii
қатнашган, деган хулосанинг, узил-кесил бўлмасада, нисбатан хақиқатга яқинлигини
тасдиқлайди.
Амалий аҳамияти:
Изланишлар натижалари асосида қурғоқчиликка ва зараркунанда
хашоратларга чидамли навлар яратишда фойдаланиш мумкин.
Қўлланилиш даражаси ва иқтисодий самарадорлик:
ишланмалар Ўз Р ФА Генетика ва
ЎЭБ Институти ғўза систематикаси ва интрадукцияси лабараториясига берилди (6.09.2006.
Далолатнома).
Қўлланилиш соҳаси:
ғўза туркуми анатомиясида, морфологиясида, систематикасида,
генетикасида ва интродукциясида.
16
R E S U M E
Thesis of Mamatyusupov Azamatjon Shodmonovich on the academic degree competition of biology
science, speciality-03.00.05, botany subject:
«The comparative morphological and anatomical structure of
Gossypium
L. genus species belonged to
different genom groups»
Key words:
spermodermy, primordium, cotyledon leaf (leaflet), epidermis, mesophill,
hypocotil, cortex, flower, cotilinodary, folly, univalve, definition ansistral.
Research objects:
22 species and one artificial between genomecal hybrid of Gossypium L.
genus.
The purpose of work:
to study the tissues and structural marks during ontogenesis of
investigated plants in order to define the origin of AD genome.
Method of research:
E.A.Kondratyev-Mervel (1969) and M.G.Nikolaev and others (1985)
methods were used in anatomic investigations, mathematical processing has been fulfilled by G.N.
Zaytsev (1984, 1990) method.
The received results and their novelties:
1. The clear deviation of seeds hair (into fibers and
fluffs) in the species of genome A and wild ssp. mexicanum (AD
1
) was defined. The presence of
anomocyte type of stomata in the epiderm outer tunicle in the wild cotton species of G. herbaceum and
in ssp. mexicanum of AD genome and the importance of the role of this mark in definition of AD
group origin was defined.
2. It was shown that the development of seeds hair in ontogenesis goes from rare 1-2 rays
through dense multyrays to few and fine 1-2 rays or to complete their reduction. The linkage of this
feature with evolution of the genomic was dentified.
3. The mesophyll of all species and the mesophill of the first leaves of the majority of species
has dorsoventral (ancestral) structure. Only few species are characrerized by leaves with isoteral-
palisade type of structure. This feature is not only adaptive but it shows evolution trend in leaf
structure.
4. It was defined that definitive leaves have 60-90 % of progressive anisocyte type of stomata,
whereas sepals have 50-90% of primitive anomocyte type.
Obtained data showed that the anatomical structure indexes of AD genome species were
formed under dominand influence of genome A.
The practical importance
: The results of investigations could be used in creation of new sorts
of cotton resistant to drought and depredators.
Degree of embed and economic effectivity:
the results were given to the laboratory of
Systematic and Cotton introduction of the Institute of Experimental plant biology of AcSc RUz. (Act,
6.09.2006).
Area of application:
anatomy, morphology, systematic, genetics and cotton introduction.
17
