ЎСИМЛИК ВА ҲАЙВОНОТ ОЛАМИ ГЕНОФОНДИ ИНСТИТУТИ,
ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ УНИВЕРСИТЕТИ, ГЕНЕТИКА ВА
ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ
ҲУЗУРИДАГИ ФАН ДОКТОРИ ИЛМИЙ ДАРАЖАСИНИ БЕРУВЧИ
14.07.2016.В.15.01 РАҚАМЛИ ИЛМИЙ КЕНГАШ
УРГАНЧ ДАВЛАТ УНИВЕРСИТЕТИ
АБДУЛЛАЕВ ИКРАМ ИСКАНДАРОВИЧ
ТЕРМИТЛАР ПОПУЛЯЦИЯЛАРИНИНГ ЭКОЛОГИЯСИ ВА
УЛАРНИНГ ТАБИИЙ ҲАМДА УРБАНЛАШГАН
ЭКОТИЗИМЛАРДАГИ АҲАМИЯТИ
03.00.06 – Зоология
(биология фанлари)
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
ТОШКЕНТ– 2016
1
УДК 574.3:595.732.1/575.1
Докторлик диссертацияси автореферати мундарижаси
Оглавление автореферата докторской диссертации
Content of the abstract of doctoral dissertation
Абдуллаев Икрам Искандарович
Термитлар популяцияларининг экологияси ва уларнинг табиий ҳамда
урбанлашган экотизимлардаги аҳамияти............................…………........ 3
Абдуллаев Икрам Искандарович
Популяционная экология термитов и их значение в естественных и
урбанизированных экосистемах................................................................... 25
Abdullaev Ikrаm Iskandarovich
The population ecology of termites and their role in natural and urban
ecosystems ………………………………………………………………….. 47
Эълон қилинган ишлар рўйхати
Список опубликованных работ
List of published works.................................................................................... 68
2
ЎСИМЛИК ВА ҲАЙВОНОТ ОЛАМИ ГЕНОФОНДИ ИНСТИТУТИ,
ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ УНИВЕРСИТЕТИ, ГЕНЕТИКА ВА
ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ
ҲУЗУРИДАГИ ФАН ДОКТОРИ ИЛМИЙ ДАРАЖАСИНИ БЕРУВЧИ
14.07.2016.В.15.01 РАҚАМЛИ ИЛМИЙ КЕНГАШ
УРГАНЧ ДАВЛАТ УНИВЕРСИТЕТИ
АБДУЛЛАЕВ ИКРАМ ИСКАНДАРОВИЧ
ТЕРМИТЛАР ПОПУЛЯЦИЯЛАРИНИНГ ЭКОЛОГИЯСИ ВА
УЛАРНИНГ ТАБИИЙ ҲАМДА УРБАНЛАШГАН
ЭКОТИЗИМЛАРДАГИ АҲАМИЯТИ
03.00.06 – Зоология
(биология фанлари)
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
ТОШКЕНТ – 2016
3
Докторлик диссертацияси мавзуси Ўзбекистон Республикаси Вазирлар Маҳкамаси
ҳузуридаги Олий аттестация комиссиясида 30.09.2014/B2014.5.B.91 рақам билан рўйхатга
олинган.
Докторлик диссертацияси Урганч давлат университетида бажарилган.
Диссертация автореферати уч тилда (ўзбек, рус ва инглиз) Илмий кенгаш веб-саҳифаси
(
www.flora_fauna.uz
)
ҳамда «Ziyonet» ахборот-таълим порталига (
www.ziyonet.uz
)
жойлаштирилган.
Илмий маслаҳатчи:
Хамраев Аловиддин
Шамсиддинович,
биология фанлари доктори, профессор
Расмий оппонентлар: Сулаймонов Ботиржон Абдушукирович,
биология фанлари
доктори, профессор
Ахмедов Мадаминбек Хатамович,
биология фанлари доктори, профессор
Дадаев Сайдулла,
биология фанлари доктори, профессор
Етакчи ташкилот: Самарқанд давлат университети
Диссертация ҳимояси Ўсимлик ва ҳайвонот олами генофонди институти, Ўзбекистон
Миллий университети, Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти ҳузуридаги
14.07.2016.В.15.01 рақамли Илмий кенгашнинг 2016 йил «____» ______ куни соат ____ даги
мажлисида бўлиб ўтади. (Манзил: 100053, Тошкент шаҳри, Боғишамол кўчаси, 232-уй. Тел.:
(99871) 289-04-65, факс (99871) 262-79-38, е-mail:
igppa@academy.uz
. Ўсимлик ва ҳайвонот олами
генофонди институти мажлислар зали).
Докторлик диссертацияси билан Ўсимлик ва ҳайвонот олами генофонди институти
Ахборот-ресурс марказида танишиш мумкин ( рақами билан рўйхатга олинган). Манзил: 100053,
Тошкент шаҳри, Боғишамол кўчаси, 232-уй, ЎҲОГИ. Тел.: (99871) 289-04-65.
Диссертация автореферати 2016 йил «____» ________ куни тарқатилди.
(2016 йил «____» ____________ даги ____ рақамли реестр баённомаси)
К.Ш. Тожибаев
Фан доктори илмий даражасини берувчи Илмий
кенгаш раиси, б.ф.д.
Б.А. Адилов
Фан доктори илмий даражасини берувчи Илмий
кенгаш илмий котиби, б.ф.н., катта илмий ходим
О.К. Хожиматов
Фан доктори илмий даражасини берувчи Илмий
кенгаш ҳузуридаги илмий семинар раиси, б.ф.д.
4
КИРИШ (докторлик диссертацияси аннотацияси)
Диссертация мавзусининг долзарблиги ва зарурияти.
Бугунги кунда
дунё бўйича термитлар томонидан келтирилаётган зарар йилдан-йилга ошиб
бормоқда. «Ғарбий Африкада термитларнинг биноларга келтираётган зарари
жорий таъмирлаш учун сарфланадиган маблағнинг 10% ни ташкил қилса,
АҚШда термитлар келтираётган зарар йилига 1,5 млрд., дунё бўйича эса 20
млрд. долларни ташкил этади»
1
.
Термитлар тарихий-маданий обидалар, стратегик аҳамиятга эга
объектлар, гидротехник иншоотлар, аҳоли турар жойлари ва маъмурий
бинолардаги ёғоч конструкция қурилмаларига жиддий зарар келтиради.
Биргина 100 см
3
ҳажмдаги 25 минг дона термитдан иборат бўлган битта оила
бир йил давомида ўртача 50 минг см
3
ҳажмли турли кўринишдаги
целлюлозани истъемол қилади. Шунингдек, углероднинг глобал айланиши
ҳамда атмосферада иссиқхона гази – углерод диоксиди концентрациясининг
ошишига имкон яратади. Бу бевосита термитларнинг ҳазм безлари, симбионт
ферментлари ҳамда улардаги биокимёвий жараёнларнинг фаоллиги ҳисобига
амалга ошади.
Термитларнинг яширин ҳаёт тарзи, экологик ташқи муҳит омилларидан
кучли
ҳимояланганлиги,
уяларида
табақаларининг
функционал
ихтисослашганлиги ва қисқа муддатда ўз популяциясини қайта тиклай олиши
уларга қарши кураш чораларини қўллашда қийинчилик туғдиради. Шундан
келиб чиқиб, термитларнинг популяцион экологияси, умуртқали-умуртқасиз
ҳайвонлар ва микроорганизмлар билан муносабатини аниқлаш ҳамда
термитлар миқдорини назорат қилувчи замонавий биологик кураш
услубларини ишлаб чиқиш муҳим аҳамиятга эга.
Аҳоли турар-жой бинолари ва бошқа иншоотларни термитлар зараридан
сақлаб қолиш, уларнинг табиий шароитдан урбанлашган экотизимга кўчиб
ўтиш ва тарқалиш сабабларини аниқлаш бўйича илмий-тадқиқотлар етарлича
олиб борилмаганлигини таъкидлаш лозим. Бугунги кунда термит
популяцияларининг тарқалиши ҳамда ҳазм безлари ва симбионт
ферментлари фаоллиги билан боғлиқ физиологик-биокимёвий жараёнларни
аниқлаш, шунингдек термитларда паразит-микроорганизмларнинг янги
турларини топиш, патоген замбуруғ ва микроорганизмлар асосида заҳарли
ем-хўрак яратиш асносида термитларга қарши кураш усулларини янада
такомиллаштириш долзарб муаммолардан ҳисобланади.
Ўзбекистон Республикаси Президентининг 2013 йил 20 март
ПҚ-1940-сон «2013-2015 йилларда Хоразм вилоятида туризм соҳасини
ривожлантириш Дастури тўғрисидаги» қарори ва Ўзбекистон Республикаси
Вазирлар Маҳкамасининг 2012 йил 2 февраль 27-сон «Республикада
термитларга қарши кураш ишларини жадаллаштириш ва уларнинг зарарини
бартараф қилиш тўғрисида»ги қарори ҳамда мазкур фаолиятга тегишли
1
http:// www. ars. usda.gov/is/pr/2010/100217.htm.
5
бошқа меъёрий-ҳуқуқий хужжатларда белгиланган вазифаларни амалга
оширишга ушбу диссертация тадқиқоти муайян даражада хизмат қилади.
Тадқиқотнинг республика фан ва технологиялари ривожланиши нинг
устувор йўналишларига боғлиқлиги.
Мазкур тадқиқот республика фан ва
технологиялар ривожланишининг V. «Қишлоқ хўжалиги, биотехнология,
экология ва атроф-муҳит муҳофазаси» устувор йўналишига мувофиқ
бажарилган.
Диссертация мавзуси бўйича хорижий илмий-тадқиқотлар шарҳи.
Термитлар систематикаси, биоэкологик хусусиятлари, тарқалиши ва зарари,
популяцияларининг глобал ўзгариши, термитларга қарши курашда
микроорганизмларнинг роли, термитларнинг ичакларида яшайдиган
хивчилиларнинг симбиотик муносабатлари, ГАТ (географик ахборот тизими)
ёрдамида термитлар зарари ва тарқалишини таҳлил қилишга йўналтирилган
илмий изланишлар жаҳоннинг етакчи илмий марказлари ва олий таълим
мауссасалари, жумладан, Zoologisches Institut, University of Göttingen
(Германия), Division of Invertebrate Zoology, American Museum of Natural
History (АҚШ), University of Florida (АҚШ), Kangwon National University
(Жанубий Корея), USDA, ARS, Formosan Subterranean Termite Research Unit
(АҚШ), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Бразилия), Москва давлат
университетида (Россия) олиб борилмоқда.
Isoptera
туркуми
вакилларининг
таксономияси,
экологияси,
физиологияси, тарқалиши ва уларга қарши курашга оид жаҳонда олиб
борилган тадқиқотлар натижасида қатор, жумладан, қуйидаги илмий
натижалар олинган: термитлар фаолиятида уя камералари ва ундаги симбиоз
замбуруғларнинг аҳамияти аниқланган (Zoologisches Institut, University of
Göttingen, Германия); термитларнинг дунё фаунаси бўйича таксономик
маълумотлари такомиллаштирилган (Division of Invertebrate Zoology,
American Museum of Natural History, АҚШ); табиий ва урбанлашган
ҳудудларда термитлар тарқалиши ва улар келтирган зарарни таҳлилида
географик ахборот тизимларининг аҳамияти исботланган (University of
Florida, АҚШ);
Coptotermes formosanus
термитлари табақаларининг
ривожланиш босқичлари аниқланган (USDA, ARS, FSTRU, АҚШ);
термитларнинг тропик ўрмонлардаги аҳамияти аниқланган (Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia, Бразилия); гексафлумурон, хлорфлуазурон
препаратлари асосидаги ем-хўраклар ёрдамида термитларга қарши кураш
чора-тадбирлари ишлаб чиқилган (University of Florida, АҚШ);
Beauveria
bassiana
замбуруғининг термитларга нисбатан патогенлиги исботланган
(USDA, ARS, FSTRU, АҚШ); термитлар биологияси, экологияси ва уясининг
тузилиши
ҳамда
табиатдаги
моддалар
алмашинувида
термитлар
метаболизмининг роли илмий асосланган (Москва давлат университети,
Россия).
Дунёда термитларга қарши кураш ва уларнинг зарари олдини олиш
бўйича қатор, жумладан, қуйидаги устувор йўналишларда тадқиқотлар олиб
борилмоқда: термит турларини дифференциялашда молекуляр-генетик
усулларни татбиқ қилиш; термитларга қарши курашда тамомила янги, атроф-
6
муҳит учун зарарсиз ва юқори самарали препаратларни яратиш, қўллаш
ҳамда регламентини ишлаб чиқиш; термитларнинг ижобий томонларидан
мақсадли фойдаланиш; биотоп компонентларини аниқлаш асосида термитлар
миқдорини камайтирувчи биологик кураш усулларини такомиллаштириш;
ГАТ асосида термитлар тарқалиши ва зарарларини доимий назорат қилувчи
дастурлар яратиш.
Муаммонинг ўрганилганлик даражаси.
Термитлар муаммоси бўйича
илмий-тадқиқотлар хорижлик олимлар J.Korb, M.S.Wright, W.L.А.Osbrink,
Rudolf H.Scheffrahn, Ch.Martius, A.K. Raina, A.R. Lax, Nan-Yao Su, K.Krishna,
Michael S.Engel, P.Ligunbuhl, F.Wacneske, D.Bignell, Harttwing H.Hochmair
2
томонидан ўрганилган бўлса, МДҲ мамлакатларида Д.П.Жужиков,
Е.Х.Золотарев, М.С.Гиляров, А.Н.Луппова, К.Какалиев, Э.А.Орлова, Е.И.
Щербина, А.Н.Сухинин, А.Ш.Ҳамраев, Н.В.Беляева
3
ва бошқаларнинг илмий
асарларида кузатиш мумкин.
Республикамизда термитларга оид маълумотлар Г.И. Маречек ишларида
келтирилган бўлиб, зараркунандага қарши курашда ДДТ, гексахлоран
сингари инсон саломатлиги ва иссиққонли ҳайвонларга юқори заҳарли
хусусиятга эга препаратлар қўллашни тавсия этган (Г.И.Маречек,
А.Г.Давлетшина, Р.А.Алимджанов). Олинган маълумотлар асосан табиий
шароитда термитлар сонини ва турли географик зоналарда уларнинг
тарқалишини
назорат
қилувчи
кимёвий
препаратларни
синашга
йўналтирилган эди. Бугунги кунда замон талабларига жавоб бермаслиги ва
комплекс тадқиқотларни олиб бориш ҳамда Ўзбекистон экотизимларида
термитлар сонини назорат қилишни тўлиқ ифодалай олмаслиги туфайли
ушбу препаратлардан воз кечилган. Шу боис термитлар бўйича кенг
қамровли илмий-тадқиқотлар ЎзР ФА Ўсимлик ва ҳайвонот олами
генофонди институти, Республика термитларга қарши кураш маркази,
Хоразм Маъмун академиясида амалга оширилмоқда.
Диссертация мавзусининг диссертация бажарилган олий таълим
муассасаси илмий-тадқиқот ишлари билан боғлиқлиги.
Диссертация
тадқиқоти Урганч давлат университетининг илмий-тадқиқот ишлари
режасининг А-11-294 «Туркистон термити –
Anacanthotermes turkestanicus
Jacobson, 1904 популяциясининг тузилиши ва табақаларининг фаолияти
ҳамда тарихий ёдгорликларда уларга қарши кураш чоралари (Хива
шаҳридаги Ичон-Қалъа музейи мисолида)» (2006-2008 йй.); Хоразм Маъмун
академиясининг А-5-115 «Хоразмнинг тарихий ёдгорликлари ҳолати
мониторинги ва уларни ташқи омиллар таъсиридан ҳимоялаш усулларини
2
Korb J. Caste differentiation in lower termites.: Tobias Weil aus Garmisch-Partenkirchen, 2008. -77 p., Wright M.S.,
Osbrink W.L.A., Lax A.R. Potential of Entomopathogenic Fungi as Biological Control Agents against the Formosan
Subterranean Termite.ACS Symposium Series Agricultural Applications in Green, 2002. – P. 43.Kumar Krishna,
David A. Grimaldi, Valerie Kkrishna, and Michael S. Engel. “Treatise on the Isopteraof the world”. NewYork, 2013.
– 2704 pр.
3
Ж у ж и к о в Д . П . Термиты СССР. – Москва: Изд-во МГУ, 1979. – С. 225.Луппова А.Н.“Термиты
Туркменистана” // «Тр. института зоологии и паразитологии АН Туркменистана», 1958. Гиляров М.С.
Популяционная экология. – Москва: Изд-во МГУ, 1990. – С. 192.
7
ишлаб чиқиш» (2006-2008 йй.); ЎзР ФА Зоология институтининг Р-122
«Development of management for the control of Turkestan termite, a major threat
to cultural heritage in Central Asia» (2003-2006 йй.) мавзусидаги халқаро
лойиҳалари доирасида бажарилган.
Тадқиқотнинг мақсади
Ўзбекистоннинг табиий ҳамда урбанлашган
экотизимларидаги
Anacanthotermes
авлоди термитлар популяцияси
экологиясини комплекс аниқлаш ва термитлар сонини назорат қилишнинг
самарали биологик усулларини ишлаб чиқишдан иборат.
Тадқиқотнинг вазифалари:
Anacanthotermes
авлоди термитлари морфологик хусусиятлари ва уларни
Ўзбекистоннинг табиий ҳамда урбанлашган экотизимларида тарқалишини
аниқлаш;
Anacanthotermes
авлоди термитларининг популяциялари тузилиши ва
функционал хусусиятларини аниқлаш;
Ўзбекистоннинг урбанлашган экотизимларида термитлар
тарқалишининг асосий сабабларини очиб бериш;
Anacanthotermes
авлоди термитларининг сўлак ва ичак безларидаги
ферментлар фаоллигини аниқлаш;
турли табақа ва ёшдаги
Anacanthotermes
авлоди термитларида
углеводлар миқдорининг мавсумий динамикасини очиб бериш; термитлар
биотаси компонентларининг (микроорганизмлар, соддалилар, замбуруғлар,
экто- ва эндопаразитлар) тур хилма-хиллигини аниқлаш; биота вакиллари
муносабатлари ва уларни термитлар ҳаёт фаолиятига таъсирини тажриба
йўли билан исботлаш;
термитлар сонини бошқаришнинг самарали биологик усулларини ишлаб
чиқиш ва амалиётга татбиқ этиш.
Тадқиқотнинг объекти
сифатида
Anacanthotermes
авлодига мансуб
A.
turkestanicus
ва
A. ahngerianus
тур термитлари ва термитлар билан боғлиқ
биота компонентларидан фойдаланилган.
Тадқиқотнинг предмети
термит популяциялари тузилишининг
хусусиятлари ва уларнинг термитлар тарқалиш ареалларидаги
функцияланиши ҳамда термит уяларидаги биота компонентларининг
муносабатлари ҳисобланади.
Тадқиқотнинг усуллари.
Диссертацияда энтомологик, паразитологик,
гельминтологик, микологик, биотехнологик, физиологик, биокимёвий,
морфологик, биометрик, фенологик, статистик ҳамда қиёсий таҳлил
усулларидан фойдаланилган.
Тадқиқотнинг илмий янгилиги
қуйидагилардан иборат:
илк бор дунё фаунаси учун термитларда нематоданинг янги
Caenorhabditis sp.
тури аниқланган;
Anacanthotermes
авлоди термитлари сўлак безида лактаза ферменти
фаоллиги аниқланган;
илк бор термит танаси, уя камералари ва озиқасидан 24 турдаги
замбуруғлар ажратиб олинган ва тур таркиби аниқланган;
марокаш чигирткасидан ажратиб олинган, термитларга қарши курашда
8
қўлланиладиган
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85 штаммининг вирулент
лиги оширилган;
илк бор кунгабоқар пояси,
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85 ва
Bacillus
thuringiensis
штаммлари асосида термитлар миқдорини бошқариш
хусусиятига эга бўлган патогенли ем-хўрак яратилган.
Тадқиқотнинг амалий натижалари
қуйидагилардан иборат: термитлар
тарқалган турар жой бинолари, тарихий обидалар ва бошқа иншоотларда
заҳарли ем-хўракларни жойлаштириш схемаси ишлаб чиқилган ва амалиётга
жорий қилинган;
термитлар келтирадиган зарарнинг олдини олиш ва қарши кураш
чоралари бўйича амалий тавсиялар ишлаб чиқилган ҳамда амалиётга жорий
этилган;
патогенли (
Beauveria tenella
BD-85,
Bacillus thuringiensis
ЛМД ва ЛМЕ 22
штаммлари) ва заҳарловчи ем-хўраклар турар жой бинолари, тарихий
обидалар ва бошқа иншоотларда синовдан ўтказилган, Республика
термитларга қарши кураш марказига тавсия этилган ҳамда ишлаб чиқаришга
жорий қилинган;
экологик муҳитга салбий таъсир қилмай туриб, тарихий ёдгорликлар,
турли хил иншоотларнинг ёғоч қисмларини термитлар емиришдан асровчи ва
ҳимоя қилувчи заҳарли ва патогенли ем-хўрак қурилмаси яратилган.
Тадқиқот
натижаларининг
ишончлилиги
ишда қўлланилган
паразитологик, биотехнологик, микробиологик усуллар ва ёндашувлар
асосида олинган тажриба натижаларини назарий маълумотларга мос келиши,
морфометрик маълумотларни Biostat-3.8 (www.biostatsoft.com) дастурида
статистик
таҳлил
қилинганлиги,
термитларнинг
тарқалиши
GPS
маълумотлари ёрдамида аниқланганлиги,
A.ahngerianus
ва
A. turkestanicus
турлари тўғрисидаги маълумотларнинг «Дунё термитлари ҳақида илмий
рисола»да чоп этилганлиги, фойдали моделга патент, тавсиялар ва
термитларга қарши заҳарли ҳамда патогенли ем-хўракнинг амалиётга жорий
этилганлиги билан изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг илмий ва амалий аҳамияти.
Тадқиқот
натижаларининг илмий аҳамияти
Anacanthotermes
авлодига мансуб
термитларнинг турлар таркиби, морфологияси, таксономияси, экологиясини
таҳлил қилиш асосида термит гуруҳларининг шаклланиши ва тарқалишини
шунингдек, биота компонентларининг тур хилма-хиллигини аниқланганлиги
билан изоҳланади.
Тадқиқот
натижаларининг
амалий
аҳамияти
термитларнинг
урбанлашган ҳудудларда тарқалишини асосланганлиги ҳамда таъсир доираси
кенг бўлган патоген ем-хўракнинг термитларга қарши кураш ва улар
келтирадиган зарарнинг олдини олишда қўлланилиши билан изоҳланади.
Тадқиқот
натижаларининг
жорий
қилиниши.
Термитлар
популяцияларининг экологияси ва уларнинг табиий ҳамда урбанлашган
экотизимлардаги аҳамияти бўйича олинган илмий натижалар асосида:
термитларга қарши яратилган заҳарли ем-хўрак Кимёлаштириш ва
ўсимликларни ҳимоя қилиш воситалари Давлат комиссиясининг
9
«Ўзбекистон Республикаси қишлоқ хўжалигида ишлатиш учун рухсат
этилган пестицидлар ва агрохимикатлар рўйхати»га киритилган (25.02. 2013
й., № 2-2/1-28);
термитларга қарши заҳарли ва патогенли ем-хўрак Республика
термитларга қарши кураш маркази томонидан «Ичон-Қалъа» давлат музейи
қўриқхонаси, аҳоли турар жой бинолари ва очиқ майдонларда қўлланилган
(Қишлоқ ва сув хўжалиги вазирлигининг 2016 йил 15 апрелдаги 02/90-542-
сон маълумотномаси). Термитлардан зарарланишни 90%, популяцияларда
термитлар миқдорини 80% гача пасайишига эришилган ҳамда қанотли
табақаларининг уядан кўчиб чиқиш мигарциясини кескин қисқартириш
имконини берган;
Ўзбекистон Республикаси Вазирлар Маҳкамасининг 2012 йил 2
февралдаги 27-сон «Республикада термитларга қарши курашиш ишларини
жадаллаштириш ва уларнинг зарарини бартараф қилиш тўғрисида»ги
қарорига асосан «Термитларга қарши кураш тизимига оид тавсиялар»
тайёрланиб, қишлоқ хўжалик ишлаб чиқаришига жорий қилинган (Қишлоқ
ва сув хўжалиги вазирлигининг 2016 йил 15 апрелдаги 02/90-542-сон
маълумотномаси). Мазкур тавсиялар Республика ўсимликларни ҳимоя қилиш
ва агрокимё маркази томонидан татбиқ қилиниб, очиқ майдонларда
термитлар тарқалишининг олдини олиш ва турар жой биноларида термитлар
зарарини камайтириш имконини берган;
Ўзбекистон Республикаси Вазирлар Маҳкамасининг 2012 йил
2
февралдаги 27-сон «Республикада термитларга қарши курашиш ишларини
жадаллаштириш ва уларнинг зарарини бартараф қилиш тўғрисида»ги
қарорига асосан бакалавриат таълим йўналишлари учун «Биозарарланиш»
дарслиги чоп қилинган (ҳаммуаллифликда);
A.ahngerianus
ва
A. turkestanicus
турларининг тарқалиши бўйича
тадқиқот
натижалари
дунё
термитлар
фаунаси
систематикасини
такомиллаштириш мақсадида Америка табиат тарихи музейи нашриёти
орқали чоп қилинган «Дунё термитлари ҳақида илмий рисола»га киритилган.
Тадқиқот натижаларининг апробацияси.
Тадқиқот натижалари 23 та
илмий-амалий анжуманларда, жумладан, «Биология – наука XXI века»
(Пущино, Россия, 2003, 2004, 2012); «Хоразм тарихий-меъморий
ёдгорликлари ҳолати, таъмирлаш ва фойдаланиши» (Хива, 2003);
«Углубление интеграции образования, науки и производства в сельском
хозяйстве» (Ташкент, 2003); «Термиты Центральной Азии: биология,
экология и контроль» (Ташкент, 2005); «XV Congress social insects»
(Washington, USA, 2006); «1000-летию Хорезмской академии Маъмуна»
(Ташкент, 2006); «Ботаника, экология, ўсимликлар ҳимояси» (Андижон,
2007); «Актуальные проблемы современной физиологии и биофизики»
(Тошкент, 2010); «Ўзбекистонда ҳайвонот оламини ўрганиш ва сақлашнинг
долзарб муаммолари» (Тошкент, 2011); «International Conference on European
Science and Technology» (Wiesbaden, 2012); «Проблемы рационального
использования и охрана биологических ресурсов Южного Приаралья»
(Нукус, 2008, 2012); «Ўзбекистон ҳайвонлар биохилма-хиллигини
10
сақлашнинг назарий ва амалий муаммолари» (Тошкент, 2013);
«
Проблемы
биологии и биологического образования в педагогических вузах»
(Новосибирск, 2013)
;
«Зоологические чтения – 2014» (Новосибирск, 2014);
«Байтурсыновские чтения» (Костанай, 2014); «Science and Genesis» (Vienna,
2015); «Современные концепции научных исследований» (Москва, 2015);
«Охрана природной среды и эколого-биологическое образование» (Елабуга,
2015); «Методология, теория и практика современной биологии» (Костанай,
2016), «Инновацион ғоялар, технологиялар ва лойиҳалар IX республика
ярмаркаси» (Тошкент, 2016) мавзуларидаги республика ва халқаро илмий
амалий конференцияларда маъруза кўринишида баён этилган ҳамда
апробациядан ўтказилган.
Тадқиқот натижаларнинг эълон қилиниши.
Диссертация мавзуси
бўйича жами 49 илмий иш чоп этилган, шулардан 1 та дарслик, 1 та
тавсиянома, 1 та патент, Ўзбекистон Республикаси Олий аттестация
комиссиясининг докторлик диссертациялари асосий илмий натижаларини
чоп этиш тавсия этилган илмий нашрларда 15 та мақола, жумладан, 12 таси
республика ва 3 таси хорижий журналларда нашр этилган.
Диссертациянинг тузилиши ва ҳажми.
Диссертация таркиби кириш,
олтита боб, хулоса, фойдаланилган адабиётлар рўйхати ва иловалардан
иборат. Диссертациянинг ҳажми 182 бетни ташкил этган.
ДИССЕРТАЦИЯНИНГ АСОСИЙ МАЗМУНИ
Кириш
қисмида ўтказилган тадқиқотларнинг долзарблиги ва зарурати
асосланган, тадқиқотнинг мақсади ва вазифалари, объект ва предметлари
тавсифланган, республика фан ва технологиялари ривожланишининг устувор
йўналишларига мослиги кўрсатилган, тадқиқотнинг илмий янгилиги ва
амалий натижалари баён қилинган, олинган натижаларнинг илмий ва амалий
аҳамияти очиб берилган, тадқиқот натижаларини амалиётга жорий қилиш,
нашр этилган ишлар ва диссертация тузилиши бўйича маълумотлар
келтирилган.
Диссертациянинг
«Термитларни ўрганишнинг экологик асослари»
деб номланган биринчи бобида табиий ва урбанлашган экотизимларда
яшовчи
Anacanthotermes
авлодига мансуб термитларнинг морфологияси,
биологияси, экологияси, таксономияси ҳамда уларга қарши кураш
масалаларига бағишланган тадқиқотлар тизимлаштирилган ва назарий
жиҳатдан таҳлил қилинган.
Термитлар ва уларнинг биотоплари, тадқиқ қилиш шароитлари,
йиғилган жойлари тавсифланган. Тадқиқотнинг маршрутли усуллари билан
Қорақалпоғистон Республикаси, Хоразм, Бухоро, Самарқанд, Навоий ва
республиканинг деярли барча регионлари қамраб олинди.
Anacanthotermes
авлоди термитлари умум қабул қилинган энтомологик усулларда ҳамда
«экстерра» аппарати ёрдамида йиғилди. Термитларни йиғиш ва таҳлил
қилиш ҳар йил баҳор, ёз, куз ва қиш ойларида амалга оширилди.
Ўзбекистоннинг урбанлашган ва табиий шароитларида термитларнинг
тарқалиши GPS маълумотлари ёрдамида аниқланди (1-расм).
11
1-расм.
Anacanthotermes
авлоди термитларининг ҳудудлар бўйича
тарқалиши.
Материал тўплашда уя камералари, лой сувоқлар ва тупроқ қатлами
таҳлил қилинди. Ҳар бир стациядан камида 50-100 та термит (личинкаси,
нимфаси, навкари, ишчиси, имагоси) табақалари ушланди. Жами
Anacanthotermes
ahngerianus
ва
Anacanthotermes
turkestanicus
тур
термитларининг 10525 та намунаси текширилди.
Термитларнинг морфологик ва биологик хусусиятлари, ҳашаротларнинг
популяцион экологияси умум қабул қилинган (Яхонтов, 1953; Сукачев,
Дылис, 1966; Жужиков, 1979) услубларда ўрганилди. Касал ва ўлган
ҳашаротларни тўплаш эса (Евлахова; Швецова, 1964; Жужиков, 1979)
услубида олиб борилди. Микробиологик таҳлил учун жами 586 та намуна
танлаб олинди, термитлар микрофлорасини аниқлаш учун умум қабул
қилинган бактериология ва микология услублари (Евлахова, 1974; Коваль,
1974; Wiser, Brigs, 1971; Burges, Hussey, 1971) дан фойдаланилди.
Ажратилган культураларни идентификациялаш микроморфологик ва
физиологик-биокимёвий белгилар асосида бактериялар аниқлагичидан
(Берджи), шунингдек, микроорганизмларни аниқлаш учун автоматик
системадан (Vitek-60, BioMereux и/ч) фойдаланиб амалга оширилди.
Beauveria tenella
замбуруғидан биомасса олиш ҳамда кўпайтириш
Хоразм Маъмун академияси лабораториясидаги “Bioengineering AG”
ферментёрда ва анъанавий услубда (Хохлачева, Нуржанов, 2005) олиб
борилди. Термитлар инокуляцияси заҳарланган озуқа билан суньий
озиқлантириш йўли билан амалга оширилди. Бунинг учун ем-хўракнинг
барча таркиби (
Beauveria tenella
BD-85 штамм + озуқа,
Bacillus thuringiensis
ЛМД штамм + озуқа ва ЛМЕ-22 штамм + озуқа) яхшилаб аралаштирилди,
сўнг узунлиги 150-200 мм, диаметри 50 мм бўлган кунгабоқар поясига
(
Helianthus annuus)
корпус восита сифатида жойлаштирилди.
A.ahngerianus
ва
A.turkestanicus
термитларининг физиологик-
12
биокимёвий тадқиқотлари (Уголев, Иезуитова, 1969; Кольб, Камишников,
1982, Уголев, 1985; Скиркявичус, 1986; Pasteel, Borderu, 1998; Merzendorfer et
al., 2003; Kordik, 2008) услубларида олиб борилди.
Олинган натижаларни статистик қайта ишлаш ва корреляцион таҳлил қилиш
Biostat-3.8 (biostatsoft.com) дастури ёрдамида амалга оширилди.
Диссертациянинг
«
Anacanthotermes
Jacobson, 1904 (Isoptera,
Hodotermitidae) авлоди термитлари биологияси, морфологияси ва
таксономияси»
деб номланган иккинчи бобида Ўзбекистонда тарқалган
Anacanthotermes
авлоди вакилларининг тур таркибини аниқлаш мақсадида
қанотли термит табақаларининг бош ва қанотларининг ўлчами, жуфтликлар
ранги, навкарлар елкасининг пронотумидан иборат морфологик белгилари ва
уяларининг экологик тузилишлари чуқур таҳлил қилинган (1-жадвал).
1-жадвал
Ўзбекистон ва қўшни ҳудудларда яшовчи
Anacanthotermes
имагосининг
асосий белгилари (n=100)
Белгилари
Термит тури
A. turkestanicus
(мм)
A. ahngerianus
(мм)
Тана узунлиги, қаноти билан
23,6±0,1
29,5±0,2
Қанотлиларнинг тана ранги
тўқ жигарранг
очиқ қўнғир-сариқ
Бошининг узунлиги
2,3±0,01
2,4±0,02
Бошининг эни
2,6±0,01
2,7±0,02
Олд қанот узунлиги
19,1±0,3
24,4±0,1
Орқа қанот узунлиги
18,1±0,2
22,7±0,2
Жуфтликлар ранги
тўқ ранг
очиқ ранг
Навкар пронотуми шакли
“бўртмаган”
“бўртган”
Термит уяси шакли
дўнгсиз
Дўнгли
Anacanthotermes
авлоди вакиллари онтогенезининг барча фазасида
қанотли ва қанотсиз термитлар имагоси ва улар личинкалари тузилишининг
ўзига хос хусусиятини аниқлаш мақсадида уларнинг фенологияси, ҳар бир
термит табақасининг ривожланиш босқичлари аниқланди.
Термитлар оиласи ҳаёти, тарқалиши учишдан бошланади. Ўзбекистон
шароитида
A.ahngerianus
ва
A.turkestanicus
термитлари уяларида бу жараён
баҳорда содир бўлади. Ҳавода қанотли эркак ва урғочи учрашади, улар
қўнади, жуфтлашади ва янги уя қуришни бошлайдилар, бу эса янги
колониянинг бошланишини билдиради. Урғочининг серпуштлиги ўзига хос.
Катта каспий орти термити (
A.ahngerianus
) “маликаси” кунига 800 дан 3150
тагача, туркистон термити (
A.turkestanicus
) эса 710-2175 тагача тухум қўяди.
Урғочиси ҳаёти давомийлиги бир неча йилларни, серпуштлиги эса
миллионлаб тухумларни ташкил қилади.
A.turkestanicus
ва
A.ahngerianus
термитлари учун яққол намоён бўлган
полиморфизм хос бўлиб, у бир турнинг бир нечта ташқи кўринишдан фарқ
қилувчи шакллари бўлишини таъминлайди; ушбу шакллар тур оилаларида
ўзларининг ўзига хос функцияларини бажаришга мослашган.
Ривожланиш жараёнида барча термитлар (личинка, ишчи, нимфа,
13
пронавкардан иборат табақалар) туллаш орқали бир нечта босқични ўтайди ва
ўзига хос ёшга тўлади. Фақат оилада навкарлар тулламайди, ёшга ҳам
ажратилмайди. Шунинг учун оилада бир-биридан фарқ қилувчи 5 хил
катталикдаги навкарлар ривожланади. Натижада ҳар бир табақа морфологик
ва функционал мослашган ташқи кўринишга эга бўлади (2-расм).
2-расм.
Anacanthotermes
авлоди термитларининг ривожланиш
цикли схемаси:
А – личинка; Б – ишчи; В – навкар; Г – «малика» ўринбосарлари; Д – нимфа; Е – «шоҳ» ва
«малика»; Ж – қанотли ва қанотини ташлаган табақа.
Isoptera туркумининг замонавий тизими Mastotermitidae, Kalotermitidae,
Termopsidae, Hodotermitidae, Stylotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae,
Indotermitidae, Termitidae дан иборат 9 та оилани ўз ичига олади.
7 та палеарктик турни ўз ичига олувчи ўрганилаётган
Anacanthotermes
авлоди термитлари Hodotermitinae кенжа оиласи таркибига киради.
Ўзбекистонда бу авлоднинг иккита валид турлари-
A. ahngerianus
ва
A.
turkestanicus
Hodotermitidae оиласига мансуб ҳисобланади.
Диссертациянинг
«
Anacanthotermes
Jacobson,
1904
авлоди
термитларининг популяцион экологияси»
деб номланган учинчи бобида
Anacanthotermes
авлоди термитларининг популяцион экологияси муаммолари
ёритилган.
Кўриб чиқилаётган термит популяциялари тузилиши учта гуруҳ: имаго,
личинка ва нимфалардан иборат бўлиб, улар турнинг ҳар хил ҳолатдаги
популяцияларига хос хусусиятларга (миқдори, туғилиши, нобуд бўлиши,
жинси, ўзаро муносабати, ҳудудда тарқалиши) эга бўлиши 3-расмда кўрсатиб
ўтилган. Расмда қайд қилинганидек, ихтисослашган популяцияларнинг ҳосил
бўлиши кўриб чиқилаётган термит турларига хос. Маълум маънода
ихтисослашиш сезиларли даражада айрим популяцияларнинг ўзаро
боғлиқлигини таъминлайди, бу эса турнинг умумий ҳолатда ҳаётий
талабларига жавоб беради.
14
3-расм.
Anacanthotermes
авлоди термитлари популяцияси структраси
схемаси:
А – қанотлилар; Б – қанотсизлар; В – личинкалар; Г – нимфа.
Кўриниб турибдики, юқорида келтирилганлар туркистон ва катта каспий
орти термитининг ҳудудда тарқалиши ва табақаланишига мойиллик қилади.
A. turkestanicus
ва
A. ahngerianus
тур термитлар урбанлашган ва табиий
шароитда экологик ҳамда инсон омиллари таъсир доирасида тарқалиш
ареали кенгайиши аниқланди. Табиий шароитда Самарқанд, Бухоро, Навоий
вилоятларида термитларнинг тарқалиши ўртача, урбанлашган экотизимларда
Андижон, Фарғона, Наманган, Хоразм вилоятлари ва Қорақолпоғистон
Республикаси туманларида термитлар кучли даражада тарқалганлиги ва катта
зарар келтириши аниқланди.
Термитларнинг урбанлашган ҳудудларда тарқалиши билан боғлиқ
тадқиқотларда аҳоли турар жой биноларида термитлар учун озуқа ва
намликнинг етарли бўлиши, қиш фаслида хонадонларнинг иситиш
тизимлари атрофида тўпланиши, йил давомида фаол бўлиши, хонадон
деворлари, ёғочларнинг вертикал ва горизантал жойлашуви уларнинг кенг
тарқалишига имкон яратиши 4-расмда кўрсатиб ўтилган.
Табиий шароитда йилнинг турли мавсумларида кўриб чиқилган термит
популяциялари уяда бир хил бўлмаган. Кўп йиллик тадқиқот натижаларига
кўра
Ўзбекистоннинг
табиий
ва
урбанлашган
экотизимларида
Anacanthotermes
авлоди термитларининг ҳаёти, уларнинг уялари билвосита
ҳамда бевосита турли тирик организмлар-умуртқасиз ва умуртқали
ҳайвонлар билан боғлиқ бўлади. Жумладан,
A. turkestanicus
ва
A. аhngerianus
популяциялари ҳар бирининг 45 тадан уяси текширилганда
A. turkestanicus
га
хос 28 турдаги,
A. аhngerianus
га хос 22 турдаги турли таксономик ва
экологик гуруҳларга мансуб умуртқасизлар турлари аниқланди. Булар термит
уяларида маълум даражада термит билан боғлиқ симбиоз, термит уясидан
қулай бошпана ёки уя сифатида фойдаланувчи организмлар эканлиги
аниқланди.
15
4-расм.
Acanthotermes turkestanicus
ишчи термитларнинг турар жой
бинолари ёғочларидаги миграцияси схемаси
Шунингдек, уяда гоҳида захкаш, сколопендра, фаланга, чаён, чумоли ва
қўнғизларнинг йиртқичлик қилиши кузатилади. Илк бор дунё фаунаси учун
термитларда паразитлик қилувчи нематоданинг янги
Caenorhabditis sp.
тури
аниқланган. Бу турдаги нематода Хоразм, Самарқанд вилоятлари,
Қорақалпоғистон Республикасининг Беруний ва Элликқалъа туманларидаги
термит танасидан топилди. Табиий ва лаборатория шароитида
Caenorhabditis
sp.
нематодалар термитларнинг гемолимфа суюқлиги билан озиқланиб,
термитларнинг миқдорини табиий шароитда камайтириб туришдаги
аҳамияти аниқланди.
Шунингдек, тадқиқотларда термитлар билан озиқланувчи 28 турдаги
қушлар, 26 турдаги рептилиялар, 5 турдаги сут эмизувчи ҳайвонлар
аниқланган.
Anacanthotermes
авлоди термитларининг бошқа тур ҳайвонлар
популяциялари билан биотик муносабатлари ҳашаротлар ҳаётини ўрганишда,
термитлар миқдори бошқарилишида муҳим омил бўлади. Демак, биота
компонентларнинг бир гуруҳлари симбионтлар ва комменсаллар бўлса,
бошқалари паразит ва йиртқичларни ташкил этади.
Диссертациянинг
«
Anacanthotermes
Jacobson,
1904
авлоди
термитларининг озуқани ҳазм қилиш физиологияси ва биокимёси»
деб
номланган тўртинчи бобида
Anacanthotermes
авлоди термитларининг овқат
ҳазм қилиш физиологияси ва биокимёси бўйича олинган тадқиқот
натижалари келтирилган. Кўриб чиқилаётган термитлар, қайд қилинганидек,
ёғоч билан озиқланади. Ёғочлар билан, асосан, катта ёшдаги термит
личинкалари, ишчилар ва кичик ёшдаги нимфалар озиқланади. Кичик ёшдаги
личинкалар, навкарлар, жинсий табақалар мустақил озиқлана олмаслиги
туфайли ишчи термитлар томонидан дастлабки ҳазм қилинган озуқани қабул
қилади. 25 минг термитдан иборат битта оила бир йил давомида, асосан,
ишчи термитлар томонидан тахминан 50 минг куб сантиметр ҳажмдаги турли
кўринишдаги целлюлозани йўқ қилади. Бунда термитларнинг сўлак ва ичак
16
безларидаги ферментлар фаоллиги муҳим аҳамият касб этади. Кўрилаётган
ҳашаротларнинг овқат ҳазм қилишида қатнашувчи ферментлар фақат
гидролитик типга кириши ва уларнинг фаоллиги тўғрисидаги маълумотлар
2-жадвалда келтирилган.
2-жадвал
Термитлар сўлак безидаги карбогидразалар фаоллиги (М±m, n=5)
Карбогидразалар
фаоллиги
,
мк.моль/мин/г. тўқима
Йирик
ишчилар
Майда
ишчилар
Нимфа
лар
Навкар
лар
Экзоцеллюлаза
0,09±0,01 0,06±0,004 0,03±0,01 0,01±0,05
Амилаза
9,15±0,5
6,30±0,03 4,32±0,07 3,71±0,06
Карбоксиметилцеллюлаза
0
0
0
0
Целлобиаза
0
0
0
0
Мальтаза
1,16±0,02
1,07±0,02 1,00±0,02 1,06±0,02
Сахараза
1,05± 0,03 0,95± 0,08 1,00± 0,06 1,05±0,05
Лактаза
2,10±0,03
2,2±0,16
1,7±0,14
1,9±0,09
Тадқиқот натижаларига кўра экзоцеллюлаза ферменти фаоллиги катта
ёшдаги термитларда кичик ёшдагиларга нисбатан 1,5 марта, нимфага
нисбатан 3,0 марта юқори эканлиги аниқланган бўлса, навкарларда
экзоцеллюлаза ферменти фаоллиги кузатилмади.
Худди шундай амилаза фаоллиги катта ёшдаги ишчи термитларда юқори
эканлиги
билан
изоҳланади.
Шунингдек,
карбоксиметилцеллюлаза,
целлобиаза фаоллиги ҳеч бир табақада аниқланмади. Мальтаза, сахараза,
лактаза фаоллиги термитларнинг барча табақаларида деярли бир хиллиги
аниқланган. Биринчи марта
Anacanthotermes
авлоди турли табақа
термитларининг сўлак безларидаги лактаза фаоллиги аниқланган.
Демак, термитларда олигомерларни ҳазм қилиш учун етарлича самарали
экзо- ва эндоцеллюлазалар тизими мавжуд, деган хулосага келиш мумкин.
Тадқиқотлар натижаларига кўра
Anacanthotermes
авлоди термитларида
углеводлар миқдори йил фаслига мос равишда ўзгариб туради. Бундан
ташқари турли табақа ва ҳар хил ёшдаги термитлар танасида углеводлар
миқдорининг ўзгариши йилнинг турли мавсумларида бир хил тенденцияда
бўлади (3-жадвал).
3-жадвал
Anacanthotermes
авлоди термитлари танасида углеводлар миқдорининг
мавсумий ўзгариши (M±m; n=5)
№
Термит табақалари
Куз
Қиш
Баҳор
Ёз
1. Кичик ёшдаги ишчилар
39,3
±
1,9 32,5
±
0,9 47,6
±
0,9 33,2
±
1,5
2. Ўрта ёшдаги ишчилар
58,0
±
2,7 49,1
±
0,3 62,4
±
1,8 44,7
±
2,4
3. Катта ёшдаги ишчилар
56,5
±
0,9 46,8
±
2,0 58,9
±
3,0 42,9
±
2,1
4. Навкарлар
63,0
±
1,4 49,0
±
2,7 67,4
±
33,1 56,3
±
0,7
5. Қанотлилар табақалар
76,9
±
2,0 68,9
±
1,4 86,8
±
2,4
–
17
Углеводлар муҳим органик бирикмалар бўлиб, улар организмда муҳим
ҳаётий функцияларни бажаради ва турли ҳаётий жараёнларда бирламчи
энергия манбаси ҳисобланади. Баҳор ва кузда термитлар танасида углеводлар
миқдори ошганда уларнинг ҳаракат фаоллиги юқори, аксинча, углеводлар
миқдори камайганда суст бўлади.
Демак, термитларнинг механик фаоллигини таъминловчи асосий
омиллардан бири метаболик циклга энергия манбаси сифатида осон
кирадиган углеводлар ҳисобланади.
Диссертациянинг
«
Anacanthotermes
Jacobson, 1904 термитлари
метаболизмида симбионтлар аҳамияти»
деб номланган бешинчи бобида
термитлар метаболизмида симбионтлар аҳамияти тадқиқ этилган.
Anacanthotermes
авлоди
термитлари
ичагида
кўп
сонли
микроорганизмлар-хивчинлилар, бактериялар ва замбуруғлар яшайди.
Тадқиқотларда
Anacanthotermes
авлоди термитлари хуш кўриб ейдиган озуқа
кунгабоқар (
Heliantus annuus
L.) поясидан 18 турдаги замбуруғлар ажратиб
олинди. Булар орасида
Alternaria altrnata, Cladosporium, Helminthosporium
sp., Stachybotrys lobulata, Stemphilium botryosum
турлари озуқанинг дастлабки
парчаланишига, озуқанинг ҳазм бўлишига қулайлик яратиши аниқланган.
Замбуруғлар оқсил, углевод ва витаминларга бой бўлиб, термит учун
қўшимча озуқа бўлиб хизмат қилади. Шунингдек, тажрибалар давомида
Anacanthotermes
авлоди термитларининг ичагида ва экскрементларидан
Trichomonadidae, Pyrsonymphidae, Oxymonadidae, Trichonymphidae,
Spirotrichonymphidae, Holomastigotidae оиласига мансуб 12 турдаги симбионт
хивчинлилар аниқланди (4-жадвал).
Анаэроб соддалилар ва бактериялар биргаликда бўлиши термитларнинг
орқа ичагида сўриладиган целлюлозанинг кўп қисми парчаланишини
таъминлайди. Ушбу организмлар иштирокисиз термитлар ёғочни ҳазм қила
олмайди. Соддалилар ва бактериялар ҳаёти термит организми билан
чамбарчас боғлиқ.
Барча тирик организмлар каби термитлар ҳам моддалар алмашинувида
қатнашади, улар озуқани организм талаблари учун зарур бўлган энергетик ва
пластик материалгача қайта ишлайди, шунингдек, атроф-муҳитга метаболизм
маҳсулотлари ва энергия ажратади. Катта биомассада ва юқори фаолликда
озуқани, яъни целлюлозани қайта ишлаши, атмосфера азотини ўзлаштириши
термитларнинг метаболизмдаги ролини глобал даражага чиқаради.
Термитларнинг асосий газсимон маҳсулотлари карбонат ангидрид ва метан
бўлади.
Шундай қилиб, кўрилаётган ҳайвонлар гуруҳлари популяциялари
орасидаги чамбарчас трофик ва метаболик муносабатлар уларнинг динамик
мувозанати биргаликдаги эволюцияси жараёнида ҳосил бўлганлигини
кўрсатади. Бундай хулосага келишга термитларнинг юз йиллаб кўп
миллионли авлодлари ичагида микроорганизмларнинг ўзгармас таркибини
сақлаб мавжуд бўлиши сабаб бўлади.
18
4-жадвал
Anacanthotermes
авлоди термитларининг симбиотик хивчинлилари
таркиби (Ўзбекистоннинг шимолий-ғарбий қисми, 2003-2015 йй.)
№
Оила ва тур номи
A. turkestanicus
A. ahngerianus
Trichomonadidae:
1.
Monocercomonas sp
+
+
2.
Pseudodevescovina sp.
+
+
3.
Trichomonas trypanoides
+
+
4.
Trichomonas sp.
–
+
Pyrsonymphidae:
5.
Dinenympha gracilis
+
–
Oxymonadidae:
6.
Oxymonas sp.
+
+
Trichonymphidae:
7.
Trichonympha turkestanica
+
+
Spirotrichonymphidae:
8.
Spirotrichonympha flagellata
+
+
9.
Spirotrichonympha sp.
+
+
10.
Microspirotrichonympha sp.
+
+
Holomastigotidae:
11.
Holomastigotoides elongatum
+
+
12.
H. magnum
+
+
13.
Holomastigotes sp.
+
+
Жами
12
12
Диссертациянинг
«
Anacanthotermes
Jacobson, 1904 термитлар
популяцияси
миқдорини
назорат
қилишда
микроорганизмлар
аҳамияти»
деб номланган олтинчи бобида Ўзбекистонда туркистон ва катта
каспий орти термитларининг миқдорини назорат қилишда микроорганизмлар
роли юзасидан олинган тадқиқот натижалари келтирилган.
Anacanthotermes
авлоди термитлари билан боғлиқ ҳар хил субстратлардан
24 турдаги микромицетлар ажратиб олинган. Қатор ҳолатларда аралаш
инфекциялар аниқланган, бунда бир термит табақасидан икки ва ундан ортиқ
энтомопатогенлар, масалан:
Beauveria tenella, Mucor sp.; B. tenella,
Penicillium;
B. tenella, Alternaria alternata
турлари ажратиб олинган.
Anacanthotermes
авлоди
термитларидан ажратиб олинган замбуруғ
штаммларининг культурал
морфологик белгилари тадқиқот жараёнида бир қатор ишларда келтирилган
(Абдуллаев, 2002; Abdullaev et al., 2002; Хамраев ва б., 2009;). Термитларнинг
уяларида энг кўп учрайдиган авлодлардан
Aspergillus, Beauveria
ва
Penicillium. Fusarium, Alternaria, Cladosporium
микромицетлари аниқланган
ҳолатлар ҳам мавжуд (5-жадвал).
Тадқиқот натижаларига кўра
Anacanthotermes
авлодининг табиий
шикастланган термитларида
Mucor
Mich. замбуруғи бошқа тур замбуруғларга
кўра кўпроқ учрасада (85,9-87,3%), термитлар ушбу замбуруғ
19
билан сунъий зарарлантирилганда
Mucor
Mich. мустақил равишда
термитларда касалликни келтириб чиқармаслиги ва нобуд қилмаслиги
аниқланди. Демак, бу тур замбуруғлар энтомофил экологик гуруҳларга
мансуб бўлиб, фақат нобуд бўлган ҳашаротларда ривожланади.
5-жадвал
Anacanthotermes
авлодининг шикастланган термитларида учровчи
замбуруғлар (табиий шароитда)
№
Энтомопатоген
замбуруғ авлоди
Ажратиб олинган
энтомопатоген, %
1.
Alternaria
Nees ex Wallr.
0–4,8
2.
Stemphylium
Wallr.
0–2,0
3.
Aspergillus
Mich.
0.9–11,5
4.
Beauveria
Vuill.
0,5–24,0
5.
Cladosporium
Lk et Fr.
0–4,3
6.
Fusarium
Lk et Fr.
0,3–0,7
7.
Mucor
Mich.
85,9–87,3
8.
Penicillium
Lk et Fr.
0,9–5,9
9.
Scopulariopsis
Bain.
0–2,0
Термитларга лаборатория шароитида
Beauveria tenella
BD-85 штамми
сунъий юқтирилганда ҳашаротларнинг кўплаб нобуд бўлиши (100%)
кузатилди (6-жадвал).
6-жадвал
Beauveria tenella
замбуруғи миқдорининг термитлар ҳаётчанлигига
таъсири
Замбуруғ
Термит
лар
сони,
(дона)
Инокулю
м
миқдори,
(мг)
Нобуд
бўлган
термитлар,
(%)
Патогендан
реизолирланга
н термитлар,
(%)
1.
B.tenella
30
100,0
100,0
93,3
2
.
B.tenella
30
50,0
100,0
96,7
3
.
B.tenella
30
25,0
100,0
86,7
4
.
B.tenella
30
10,0
100,0
86,7
5
.
B.tenella
30
5,0
100,0
83,3
6
.
B.tenella
30
2,5
100,0
90,0
7
.
Назорат
30
0,0
6,7
0,0
20 кунлик патоген замбуруғ культурал суюқлигининг термитларга
нисбатан заҳарлилик даражаси аниқланганда, суюқлик таркибидаги токсин ва
бошқа биологик фаол моддалар термитларнинг нобуд бўлишига олиб келди.
Олтита вариантдаги штаммлар 20 кунлик культурал суюқлигининг барчаси
юқори токсикликка эга эканлиги аниқланди (7-жадвал).
Тадқиқотнинг 3-кунидан бошлаб ҳашаротларнинг заҳарланиши
кузатилди. Асосан,
Beauveria tenella
штамми вариантида 3-кунга келиб
термитларнинг
20
зарарланиши ва нобуд бўлиши 73,0% ни ташқил қилган бўлса, 10 кунда
термитларнинг нобуд бўлиши 100% га етди.
7-жадвал
Энтомопатоген культурал суюқлигининг термитлар
ҳаётчанлига таъсири
№
Тажриба
вариантлари
Термит
лар
сони
(дона)
Нобуд бўлган термитлар (%), кун
бўйича (М±m; n=5)
1
3
5
7
10
1
.
A. flavus
100
8±1,2 54±6,9 68±5,4 78±7,8 82±7,3
2
.
A. oryzae
100
16±3,3 61±5,6 80±3,5 86±4,3 91±4,3
3
.
B. bassiana
100
9±2,9 65±6,7 76±5,0 92±1,2 95±1,6
4
.
B. tenella
100
13±3,4 73±2,5 89±3,3 98±1,9
100
5
.
Fusarium sp.
100
14±2,4 46±5,8 65±6,7 74±8,4 84±6,8
6
.
S.brevicaulis
100
8±3,7 54±7,3 68±6,8 78±6,6 96±2,9
7
.
Назорат
100
0,0
0,0
0,0
2±1,2
7±1,3
Худди шундай бошқа вариантларда, жумладан, энтомопатоген культурал
суюқликлар таъсиридан термитларнинг нобуд бўлиши
Scopulariopsis
brevicaulis, Beauveria bassiana
ва
Aspergillus oryzae
штаммларида 10 кунда
96,0, 95,0 ва 91,0% ни ташкил қилган бўлса,
Fusarium sp.
да 84,0%
, A. flavus
да 82,0% га етган. Назорат вариантда физиологик ҳолатда термитлар 7-кунда
нобуд бўлиб, 7,0% ни ташкил қилган. Шундай қилиб 6 та вариантда
ўтказилган тажрибаларда энтомопатогенлар термитларни 82,0% дан 100%
гача нобуд қилиши қайд этилди.
Beauveria tenella
асосида олинган биомасса термитларга нисбатан
вирулентликка эга ва 2,5 мг дозадан юқорида уларнинг тўлиқ нобуд
бўлишига олиб келади.
Anacanthotermes
термитларига нисбатан
Beauveria
tenella
асосида тайёрланган ем-хўракнинг кенг миқёсда ишлатилиши
натижасида Хива Ичон-Қалъа тарихий ёдгорликлари ва аҳоли турар жой
биноларида патогенли ем-хўракнинг биологик самарадорлиги 90-93% га олиб
келди (8-жадвал).
Бунда термитларнинг биноларда лой-сувоқ ҳосил қилиши ва ёғоч
материалларни зарарлаш хусусиятлари тўхтади. Нобуд бўлган термитлар
лаборатория шароитида нам камерага қўйиш асосида ўрганилганда танасидан
Beauveria tenella
BD-85 замбуруғи мицелийлари ўсиб чиққанлиги қайд
этилди (5-расм).
Bacillus thuringiensis
гуруҳи культураларининг патогенлигини ўрганиш
натижасида
Bacillus thuringiensis
нинг 152 та культурасидан 16 штамми
термитлар учун юқори патоген бўлди ва
A. turkestanicus
нинг ишчи табақаси
100% нобуд бўлишини таъминлади.
21
8-жадвал
Anacanthotermes
термитларига нисбатан
Beauveria tenella
асосида
тайёрланган ем-хўракнинг кенг миқёсда ишлатилиши
(Хоразм вилояти, 2011-2013 йй.)
№
Объектлар
Объ
ект
ла
р
сон
и
Препара
т
Синов вақти Кузатув вақти
Са
ма
ра,
%
1. Ичон-Қалъа
15
B.
tenella
ВД–85
штамм
ли
ем-хўр
ак
20.06. – 5.06.11 20.06. – 5.09.11 93,5
2.
Турар жой
бинолари
(Хива шаҳри)
10
20.06. – 5.06.12 20.06. – 5.09.12 90,0
3.
Турар жой
бинолари
(Шовот тумани)
10
20.06. – 5.06.13 20.06. – 5.09.13 90,0
4. Ичон-Қалъа
15
Назорат 20.06. – 5.06.11 20.06. – 5.09.11 0,0
5.
Турар жой
бинолари
(Хива шаҳри)
10
Назорат 20.06. – 5.06.12 20.06. -25.09.12 0,0
6.
Турар жой
бинолари
(Шовот тумани)
10
Назорат 20.06. – 5.06.13 20.06. – 5.09.13 0,0
5-расм. Ем-хўрак таъсиридан нобуд бўлган термитлар.
Bacillus thuringiensis
культуралари хўракка 4,5
10
спора ва кристалл
титрли суспензия шаклида қўшилди.
Bacillus thuringiensis
культурасини
хўракка киритилган ЛМД ва ЛМЕ-22 штаммлари мос равишда 100% ва
96,1% термитларнинг нобуд бўлишига олиб келди (9-жадвал).
Bacillus thuringiensis
гуруҳининг кристалл ҳосил қилувчи энтомопатоген
22
бактериялари
A. turkestanicus
га нисбатан антитермитлик фаолликни намоён
қилди
.
Шундай қилиб, илк бор термитларни ўзига жалб қилувчи кунгабоқар
поясидан (
Helianthus annuus)
тайёрланган ва термитлар миқдорини
камайтириш хусусиятига эга бўлган
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85,
Bacillus thuringiensis
штаммлари асосида патогенли ем-хўрак яратилди.
9-жадвал
Bacillus thuringiensis
асосидаги ем-хўракнинг термитларга таъсир этиш
самарадорлиги
Тажриба
вариантлари
Ўртача, %
Самарадорлик, %
нобуд
бўлган
термитлар
тирик
қолган
термитлар
4-кунга
келиб
Жами,
%
1.
100
0
100
100
2.
96,7±1,1
3,3±0,8
96,1±1,3
100
3.
100
0
100
100
4.
80,5±1,5
19,5±1,1
81,0±0,9
100
5.
100
0
100
100
6.
96,7
3,3
96,0
100
7.
76,7
23,3
74,1
100
Назорат
7,0
93,0
–
–
Тадқиқотлар жараёнида ишлаб чиқилган патогенли ва заҳарли ем
хўраклар кенг миқёсда
A. turkestanicus
ва
A. ahngerianus
термитларига қарши
юқори самарадорлик кўрсатди. Бу эса ушбу биопрепаратни Ўзбекистонда
термитларга қарши курашиш комплексида оммавий қўллаш ва тавсия
қилишга имкон беради. Ушбу биопрепаратни истиқболлиги ҳақида шуни
таъкидлаш лозимки, келтирилган услуб орқали антитермит хўраклар
тайёрлаш технологик режимининг соддалиги, хом-ашё ресурсларини кўп
талаб қилмаслиги билан термитларга қарши мавжуд ем-хўраклар тайёрлаш
технологияларига нисбатан афзал саналади.
ХУЛОСАЛАР
«Термитлар популяцияларининг экологияси ва уларнинг табиий ҳамда
урбанлашган
экотизимлардаги
аҳамияти»
мавзусидаги
докторлик
диссертацияси бўйича олиб борилган тадқиқотлар натижасида қуйидаги
хулосалар тақдим этилди:
1. Ўзбекистон фаунаси учун табиий ва урбанлашган ҳудудларда
Anacanthotermes
авлодига мансуб термитларнинг икки тури –
A. turkestanicus
Jacobson, 1904 ва
A. ahngerianus
Jacobson, 1904 учраши қайд этилди.
2.
Anacanthotermes
авлоди термитларининг урбанлашган ва табиий
экотизимлардаги популяцион экологияси ҳамда структураси аниқланди.
Бундай экотизимларда термитлар ҳаётининг бевосита ва билвосита турли
умуртқасиз ва умуртқали ҳайвонларга боғлиқлиги қайд этилди.
3. Урбанлашган экотизимларида термитлар тарқалиши ва зарарлашининг
асосий сабаблари аниқланди.
A. turkestanicus
ва
23
A. ahngerianus
лар тарқалиш ареалларининг кенгайиб бориши экологик ҳамда
антропоген омиллар таъсири билан изоҳланади.
4. Термитларнинг олигомерларни ҳазм қилиши жараёнида уларда
етарлича самарали бўлган экзо- ва эндоцеллюлазалар тизими мавжудлиги
аниқланди. Термитларнинг ёғоч материалларини кўплабзарарлаш сабаблари
улардаги сўлак, ичак бези карбогидразалари ва симбионт ферментлар
фаоллигининг юқори эканлиги билан изоҳланади.
5. Барча термит табақалари сўлак бези таркибидаги карбоксиметил
целлюлаза ва целлобиазаларнинг фаоллик намоён этмаслиги аниқланди.
Anacanthotermes
авлоди учун илк бор термитлар сўлак безидаги лактаза
ферменти фаоллиги қайд этилди.
6.
A. turkestanicus
,
A. ahngerianus
термитларида 12 турдаги симбиотик
хивчинлилар
аниқланди.
Anacanthotermes
авлоди
термитларининг
хивчинлилар
билан симбиотик алоқаси улар орасида эволюцион
таъминланган чамбарчас трофик ва метаболик муносабатлар мавжудлигини
исботлайди.
7. Термит, уларнинг камералари, тупроқлари ва озуқасидан 24 турдаги
замбуруғлар ажратиб олиниб, шундан
Alternaria, Cladosporium, Stemphylium,
Stachybotry
,
Helminthosporium
авлодларига мансуб турларнинг термитлар
озуқасини ҳазм қилишдаги аҳамияти аниқланди.
8. Илк бор дунё фаунаси учун термитларда нематоданинг янги
Caenorhabditis sp.
тури аниқланди. Термит уяларида энг кўп
Aspergillus,
Beauveria
ва
Penicillium, Fusarium, Alternaria, Cladosporium
микромицетлар
авлоди вакилларининг учраши исботланди.
Aspergillus flavus, Aspergillus
orysae, Beauveria bassiana, Вeauveria tenella, Scopulariopsis brevicaidis,
Fusarium sp
. культурал суюқликлари термитлар учун 82% дан 100% гача
патогенлиги билан изоҳланади.
9.
Bacillus thuringiensis
гуруҳининг кристалл ҳосил қилувчи
энтомопатоген бактериялари
A. turkestanicus
га нисбатан антитермитлик
фаолликни намоён этиши исботланди.
Bacillus thuringiensis
ЛМД ва ЛМЕ-22
штаммлари термитларга нисбатан юқори даражада заҳарли эканлиги
аниқланди.
10. Илк бор кунгабоқар пояси (
Helianthus annuus)
ва
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85,
Bacillus thuringiensis
штаммлари асосида термитларга
қарши самарали ва ўзига жалб қилувчи ҳамда улар миқдорини назорат қилиш
хусусиятига эга бўлган патоген ем-хўрак яратилди.
11.
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85 замбуруғиасосида патогенли ем
хўрак таркибига кирган ва термитларга қарши курашишга татбиқ этилган
қуруқ сочилувчан биологик масса олиш усули ишлаб чиқилди.
24
НАУЧНЫЙ СОВЕТ 14.07.2016.В.15.01 ПО ПРИСУЖДЕНИЮ УЧЕНОЙ
СТЕПЕНИ ДОКТОРА НАУК ПРИ ИНСТИТУТЕ ГЕНОФОНДА
РАСТИТЕЛЬНОГО И ЖИВОТНОГО МИРА, НАЦИОНАЛЬНОМ
УНИВЕРСИТЕТЕ УЗБЕКИСТАНА И ИНСТИТУТЕ ГЕНЕТИКИ И
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ УРГЕНЧСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
АБДУЛЛАЕВ ИКРAМ ИСКАНДАРОВИЧ
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ТЕРМИТОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В
ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
03.00.06 – Зоология
(биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ ДОКТОРСКОЙ ДИССЕРТАЦИИ
ТАШКЕНТ – 2016
25
Тема докторской диссертации зарегистрирована в Высшей аттестационной комиссии
при Кабинете Министров Республики Узбекистан за №30.09.2014/B.2014.5.B.91.
Докторская диссертация выполнена в Ургенчском государственном университете.
Автореферат диссертации на трех языках (узбекский, русский, английский) размещён на
веб-странице Научного совета (
www.flora-fauna.uz
) и Информационно-образовательном портале
«ZiyoNet» (
www.ziyonet.uz
).
Научный консультант:
Хамраев Аловиддин
Шамсиддинович
,
доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: Сулаймонов Ботиржон Абдушукирович,
доктор
биологических наук, профессор
Ахмедов Мадаминбек Хатамович,
доктор биологических наук, профессор
Дадаев Сайдулла,
доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация: Самаркандский государственный университет
Защита диссертации состоится «___» _______ 2016 года в ____ часов на заседании Научного
совета 14.07.2016.В.15.01 при Институте генофонда растительного и животного мира,
Национальном университете Узбекистана и Институте генетики и экспериментальной биологии
растений (Адрес: 100053, г. Ташкент, ул. Богишамол, дом 232, Актовый зал Института генофонда
растительного и животного мира. Тел.: (99871) 289-04-65, факс (99871) 262-79-38, e-mail:
igppa@academy.uz
.
С докторской диссертацией можно ознакомиться в Информационно-ресурсном центре
Института генофонда растительного и животного мира (зарегистрировано за № ). Адрес: 100053, г.
Ташкент, ул. Богишамол, дом 232. ИГРЖМ. Тел.: (99871) 289-04-65.
Автореферат диссертации разослан «___» _______ 2016 года
(реестр протокола рассылки №___ от «___» _______2016 года)
К.Ш. Тожибаев
председатель Научного совета по присуждению
учёной степени доктора наук, д.б.н.
Б.А. Адилов
ученый секретарь Научного совета по присуждению
учёной степени доктора наук, к.б.н., старший
научный сотрудник
О.К. Хожиматов
председатель научного семинара при Научном совете
по присуждению учёной степени доктора наук, д.б.н.
26
ВВЕДЕНИЕ (аннотация докторской диссертации)
Актуальность и востребованность темы диссертации.
В настоящее
время вред, наносимый термитами по всему миру, растет с каждым годом.
Если в Западной Африке вред, наносимый термитами зданиям, составляет
10% средств, выделяемых на текущий ремонт, то в США вред, наносимый
термитами, составляет 1,5 млрд., а по всему миру –20 млрд. долларов в год
»
1
.
Термиты наносят серьезный вред деревянным конструкциям культурно
исторических памятников, объектам стратегического назначения,
гидротехническим сооружениям, населенным пунктам и административным
зданиям. Одна семья термитов из 25 тысяч особей, обитающая в 100 см
3
объема, в год потребляет в среднем до 50 тысяч см
3
различного вида
целлюлозы. Вместе с тем все это приводит к глобальному круговороту
углерода и повышению в атмосфере концентрации парникового газа –
диоксида углерода. Все это осуществляется за счет пищеварительных
секретов термитов и ферментов симбионтов, а также за счет активности
биохимических процессов.
Скрытый образ жизни термитов, сильная защита от экологических
факторов окружающей среды, функциональная специализация каст в
термитнике и способность в краткие сроки восстанавливать свою популяцию
затрудняют применение средств борьбы с ними. Исходя из этого,
определение популяционной экологии термитов и взаимоотношений с
позвоночными-беспозвоночными и микроорганизмами, а также разработка
современных биологических методов борьбы, контролирующих численность
термитов, имеют актуальное значение.
Следует отметить недостаточность научных исследований для защиты
населенных пунктов и других сооружений от вреда термитов, причины
переселения и распространения термитов из природных условий в
урбанизированные экосистемы. В настоящее время весьма актуальными
проблемами являются определение распространения популяции термитов, а
также физиолого-биохимических процессов, связанных с пищеварительными
секретами и активностью ферментов симбионтов, выявление новых видов
микроорганизмов-паразитов термитов, совершенствование методов борьбы,
основанных на создании ядовитых приманок на основе патогенов-грибов и
микроорганизмов.
Данное диссертационное исследование в определенной степени служит
выполнению задач, предусмотренных в Постановлении Президента
Республики Узбекистан № ПП-1940 от 20 марта 2013 года «О программе
развития сферы туризма в Хорезмской области на 2013-2015 годы» и
Постановлении Кабинета Министров Республики Узбекистан № 27 от 2
февраля 2012 года «Об ускорении работ по борьбе с термитами и устранении
их вреда в республике», а также в других нормативно-правовых документах,
принятых в данной сфере.
1
http:// www. ars. usda.gov/is/pr/2010/100217.htm.
27
Соответствие исследования приоритетным направлениям развития
науки и технологий республики
. Данное исследование выполнено в
соответствии с приоритетным направлением развития науки и технологий
республики – V. «Сельское хозяйство, биотехнология, экология и охрана
окружающей среды».
Обзор зарубежных научных исследований по теме диссертации.
Научные
исследования,
направленные
на
изучение
систематики,
биоэкологических
особенностей,
распространения
и
причиняемого
термитами ущерба, глобального изменения их популяции, роли
микроорганизмов в борьбе против термитов, симбиотические взаимосвязи
жгутиковых, живущих в кишечниках термитов, анализа распространения и
ущерба от их деятельности с помощью ГИС (географические
информационные системы) осуществляются в ведущих научных центрах и
высших образовательных учреждениях мира, в том числе, Zoologisches
Institut, University of Göttingen (Германия), Division of Invertebrate Zoology,
American Museum of Natural History (США), University of Florida (США),
Kangwon National University (Южная Корея), USDA, ARS, Formosan
Subterranean Termite Research Unit (США), Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (Бразилия), Московском государственном университете (Россия).
В результате исследований, проведенных в мире по вопросам
таксономии, экологии, физиологии, распространения термитов рода Isoptera
и борьбе против них, получен ряд научных результатов, в том числе:
определены значения камер-гнезд и симбиотических грибов в них в
деятельности термитов (Zoologisches Institut, Universitat Gottingen, Германия);
усовершенствованы таксономические сведения по термитам мировой фауны
(Division of Invertebrate Zoology, American Museum of Natural History, США);
доказана роль географической информационной системы в анализе
распространения и ущерба, наносимого термитами на естественных и
урбанизированных территориях (University of Florida, США); определены
этапы развития каст термитов
Coptotermes formosanus
(USDA, ARS, FSTRU,
США); определено значение термитов в тропических лесах (Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia, Бразилия); разработаны методы борьбы с
термитами с помощью приманок на основе препаратов гексафлумурон,
хлорфлуазурон (University of Florida, США); доказана патогенность по
отношению к термитам грибка
Beauveria bassiana
(USDA, ARS, FSTRU,
США); научно обоснованы биология, экология термитов и строение
термитника, а также роль метаболизма термитов в обмене веществ в природе
(Московский государственный университет, Россия).
В мире по борьбе с термитами и предотвращению их вреда по ряду
приоритетных направлений проводятся исследования, в том числе: внедрение
молекулярно-генетических методов при дифференцировании
видов
термитов; использование абсолютно новых, безвредных для окружающей
среды и высокоэффективных препаратов для борьбы с термитами и
разработка регламента их использования; целевое
использование
положительных сторон термитов; совершенствование
28
биологических методов сокращения численности термитов определением
компонентов биотопов; создание программы для регулярного контроля
распространения и вреда термитов на основе ГИС.
Степень изученности проблемы.
Научные исследования по проблеме
термитов велись зарубежными учеными, как J.Korb, M.S.Wright, W.L.А.
Osbrink, Rudolf H.Scheffrahn, Ch.Martius, A.K. Raina, A.R. Lax, Nan-Yao Su,
K.Krishna, Michael S.Engel, P.Ligunbuhl, F.Wacneske, D.Bignell, Harttwing
H.Hochmair
2
, а в странах СНГ Д.П. Жужиковым, Е.Х. Золотаревым, М.С.
Гиляровым, А.Н. Лупповой, К.Какалиевым, Э.А.Орловой, Е.И.Щербиной,
А.Н. Сухининым, А.Ш. Хамраевым, Н.В. Беляевой
3
и др.
Сведения о термитах в нашей республике приведены в трудах
Г.И.Маречека, в которых для борьбы с термитами рекомендовалось к
использованию ядовитых препаратов, как ДДТ и гексахлоран, имеющие
высокую токсичность для человека и теплокровных животных (Г.И. Маречек,
А.Г. Давлетшина, Р.А. Алимджанов). Полученные сведения в основном были
направлены на испытание химических препаратов,
контролирующих
количество термитов в естественных условиях и распространение их в
различных географических зонах. На сегодняшний день отказались от этих
препаратов как не отвечающих требованиям времени и являющихся
фрагментарными при описании комплексных исследований и контроля
численности термитов в экосистемах Узбекистана. В связи с этим ведутся
обширные научные исследования по термитам в Институте генофонда
растительного и животного мира АН РУз, «Республиканском центре борьбы с
термитами» и в Хорезмской академии Маъмуна.
Связь темы диссертации с научно-исследовательскими работами
высшего образовательного учреждения, где выполнена диссертация.
Диссертационное исследование выполнено в рамках плана научно
исследовательских
работ
проекту
Ургенчского
государственного
университета
по
теме
А-11-294
«Популяционная
структура
и
функционирование различных каст туркестанского термита
Anacanthotermes
turkestanicus
Jacobson, 1904, и меры борьбы с ними в исторических
памятниках (на премьере в музее «Ичан-Калъа» г. Хива (2006-2008 гг.); по
проекту Хорезмской академии Маъмуна А-5-115 «Мониторинг состояния
исторических памятников Хорезма и разработка способов защиты их от
воздействия внешних факторов» (2006-2008 гг.); в рамках международного
проекта Института зоологии АН РУз P-122 «Development of management for
the control of Turkestan termite, a major threat to cultural heritage in Central Asia»
2
Korb J. Castedifferentiation in lowertermites.: Tobias Weil aus Garmisch-Partenkirchen, 2008. -77 p., Wright M.S.,
Osbrink W.L.A., Lax A.R. Potential of Entomopathogenic Fungi as Biological Control Agents against the Formosan
Subterranean Termite.ACS Symposium Series Agricultural Applications in Green, 2002. – P. 43., Kumar Krishna,
David A. Grimaldi, Valerie Kkrishna, and Michael S. Engel “Treatise on the Isopteraof the World”.– NewYork, 2013.
– 2704 pр.
3
Ж у ж и к о в Д . П . Термиты СССР. – Москва: Изд-во МГУ, 1979. – 225 с.; Луппова А. Н. Термиты
Туркменистана // Тр. Института зоологии и паразитологии АН Туркменистана, 1958, Гиляров М.С.
Популяционная экология.–Москва: Изд-во МГУ, 1990.–192 с.
29
(2003-2006 гг.).
Целью
исследования
является
комплексное
определение
популяционной экологии термитов рода
Anacanthotermes
в естественных и
урбанизированных экосистемах Узбекистана и разработка эффективных
биологических методов контроля численности термитов.
Задачи исследования:
определить морфологические особенности рода
Anacanthotermes
и
характер распространения термитов в естественных и урбанизированных
экосистемах Узбекистана;
определить популяционную структуру и функциональные особенности
термитов рода
Anacanthotermes
;
раскрыть основные причины распространения термитов в
урбанизированных экосистемах Узбекистана;
определить активность ферментов слюнных и кишечных желез термитов
рода
Anacanthotermes
;
раскрыть сезонную динамику содержания углеводов у различных каст и
возрастов термитов рода
Anacanthotermes
;
определить видовое разнообразие компонентов биоты термитов
(микроорганизмы, простейшие, грибы, экто- и эндопаразиты);
экспериментально обосновать взаимоотношения представителей биоты и их
воздействие на жизнедеятельность термитов;
разработать эффективные биологические методы регуляции
численности термитов и их внедрение в практику.
Объектами исследования
являются термиты рода
Anacanthotermes – A.
turkestanicus, A. аhngerianus
и компоненты биоты, связанные с термитами.
Предметом исследования
являются особенности структуры популяции и их
функционирование в ареалах распространения термитов, а также
взаимоотношения компонентов биоты в термитниках.
Методы исследования.
В диссертации использованы энтомологи
ческие, паразитологические, гельминтологические, микологические, биотех
нологические, физиологические, биохимические, морфологические, био
метрические, фенологические, статистические методы исследования и метод
сравнительного анализа.
Научная новизна исследования
заключается в следующем: впервые в
мировой фауне выявлен новый вид нематоды
Caenorhabditis sp
. в термитах;
установлена активность фермента лактазы в слюнной железе термитов
рода
Anacanthotermes
;
впервые выделено 24 видов грибов из тела термита, камер термитника и
пищи термитов и определен их видовой состав;
повышена вирулентность штамма
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85,
используемого в борьбе с термитами, выделенного из марокканской саранчи;
впервые создана патогенная приманка на основе стебля подсолнуха и штамма
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85,
Bacillus thuringiensis,
обладающая
свойством контроля численности термитов.
30
Практические результаты исследования
заключаются в следующем:
разработана и внедрена в практику схема размещения ядовитых приманок в
жилых зданиях, на исторических памятниках и других сооружениях, где
распространены термиты;
разработаны и внедрены в практику рекомендации по предотвращению
вреда термитов и мерам борьбы с ними;
патогенные (
Beauveria tenella
BD-85,
Bacillus thuringiensis
ЛМД и ЛМЕ
22 штаммы) и отравляющие приманки испытаны в жилых домах, на
исторических памятниках и других сооружениях, рекомендованы в
Республиканский центр по борьбе с термитами, а также внедрены в
производство;
разработана ядовитое и патогенное устройство-приманка для сохранения
и защиты деревянных частей исторических памятников, других видов
сооружений от термитов без отрицательного влияния на экологическую
среду.
Достоверность
результатов
исследования
обосновывается
соответствием используемых паразитологических, биотехнологических,
микробиологических
подходов
и
методов
с
полученными
экспериментальными результатами теоретических данных, статистическим
анализом морфометрических данных программой Biostat-3.8, определением
распространения термитов данными GPS, публикацией данных
A.
ahngerianus
и
A. turkestanicus
в монографии «Научный трактат о термитах
мира», патентом на полезную модель, рекомендацией и внедрением в
производство ядовитой и патогенной приманки против термитов.
Научная и практическая значимость результатов исследования.
Научная значимость результатов исследований заключается в определении
формирования и распространения групп термитов на основе исследования
состава, морфологии, таксономии, экологии термитов рода
Anacanthotermes,
а также определении видового разнообразия компонентов биоты.
Практическая значимость работы заключается в обосновании
распространения термитов на урбанизированных территориях, а также
использовании патогенных приманок широкого спектра действия для борьбы
с термитами и предотвращения вреда, наносимого термитами.
Внедрение результатов исследования.
На основе полученных
научных результатов по популяционной экологии термитов и их значении в
естественных и урбанизированных экосистемах:
отравляющая приманка, созданная для борьбы с термитами введена в
«Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных для применения в
сельском хозяйстве Республики Узбекистан» Государственной комиссии по
средствам химизации и защиты растений (25.02. 2013 г., 2-2/1-28);
отравляющая и патогенная приманка для борьбы с термитами
применена
Республиканским
центром
борьбы
с
термитами
в
Государственном музее-заповеднике «Ичан-Калъа», а также населенных
пунктах и открытых территориях (справка Министерства сельского и водного
хозяйства от 15 апреля 2016 года, 02/90-542). Достигнуто снижение
31
зараженности от термитами на 90%, а численность термитов в популяции – на
80%, а также наблюдался резкое сокращение миграции крылатых каст из
термитника;
на основании Постановления Кабинета Министров Республики
Узбекистан №27 от 2 февраля 2012 года «Об ускорении работ по борьбе с
термитами и устранении их вреда в республике» разработаны «Рекомендации
по системе борьбы с термитами» и внедрены в производство в сельском
хозяйстве (справка Министерства сельского и водного хозяйства от 15 апреля
2016 года, 02/90-542). Данные рекомендации внедрены Республиканским
центром защиты растений и агрохимии, что привело к предотвращению
распространения термитов на открытых территориях и снижению
зараженности термитами населенных пунктов;
на основании Постановления Кабинета Министров Республики
Узбекистан №27 от 2 февраля 2012 года «Об ускорении работ по борьбе с
термитами и устранении их вреда в республике» опубликован учебник
«Биоповреждения» по направлению бакалавриата (в соавторстве);
результаты исследования по распространению видов
A. ahngerianus
и
A.
turkestanicus
внесены в «Научный трактат о термитах мира», изданного в
Американском музее истории природы в целях усовершенствования
систематики термитов мировой фауны.
Апробация результатов исследования.
Результаты исследования
изложены в виде лекции и прошли апробацию на 23 международных и
республиканских, научно-практических конференциях, в том числе,
«Биология – наука XXI века» (Пущино, Россия, 2003, 2004, 2012); «Хоразм
тарихий-меъморий ёдгорликлари ҳолати, таъмирлаш ва фойдаланиши»
(Хива, 2003); «Углубление интеграции образования, науки и производства в
сельском хозяйстве» (Ташкент, 2003); «Термиты Центральной Азии:
биология, экология и контроль» (Ташкент, 2005); «XV Congress social insects»
(Washington, USA, 2006); «К 1000-летию Хорезмской академии Маъмуна»
(Ташкент, 2006); «Ботаника, экология, ўсимликлар ҳимояси» (Андижон,
2007); «Актуальные проблемы современной физиологии и биофизики»
(Тошкент, 2010); «Ўзбекистонда ҳайвонот оламини ўрганиш ва сақлашнинг
долзарб муаммолари» (Тошкент, 2011); «International Conference on European
Science and Technology» (Wiesbaden, 2012); «Проблемы рационального
использования и охрана биологических ресурсов Южного Приаралья»
(Нукус, 2008, 2012); «Ўзбекистон ҳайвонлар биохилма-хиллигини
сақлашнинг назарий ва амалий муаммолари» (Тошкент, 2013); «Проблемы
биологии и биологического образования в педагогических вузах»
(Новосибирск, 2013)
;
«Зоологические чтения – 2014» (Новосибирск, 2014);
«Байтурсыновские чтения» (Костанай, 2014); «Science and Genesis» (Vienna,
2015); «Современные концепции научных исследований» (Москва, 2015);
«Охрана природной среды и эколого-биологическое образование» (Елабуга,
2015); «Методология, теория и практика современной биологии» (Костанай,
2016), «Инновацион ғоялар, технологиялар ва лойиҳалар IX республика
ярмаркаси» (Тошкент, 2016).
32
Опубликованность результатов исследования.
По теме диссертации
опубликовано всего 49 научных работ. Из них 1 учебник, 1 рекомендация, 1
патент, 15 научных статей, в том числе 12 в республиканских и 3 в
зарубежных журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией
Республики Узбекистан для публикации основных научных результатов
докторских диссертаций.
Структура и объем диссертации.
Структура диссертации состоит из
введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы и
приложений. Объем диссертации составляет 182 страниц.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Во введении
обосновываются актуальность и востребованность
проведенного исследования, цель и задачи исследования, характеризуются
объект и предмет, показано соответствие исследования приоритетным
направлениям развития науки и технологий республики, излагаются научная
новизна и практические результаты исследования, раскрываются научная и
практическая значимость полученных результатов, внедрение в практику
результатов исследования, сведения по опубликованным работам и структуре
диссертации.
В первой главе диссертации
«Экологические основы изучения
термитов»
проанализированы теоретические аспекты и систематизированы
исследования, посвященные содержащие сведения по морфологии, биологии,
экологии и таксономии, а также по мерам борьбы с термитами рода
Anacanthotermes,
обитающими
в
природных
и урбанизированных
экосистемах.
Описаны термиты и их биотопы, условия проведения исследований,
места сбора. Маршрутными методами исследований охвачены Республика
Каракалпакстан, Хорезм, Бухара, Самарканд, Навои, практически все
регионы
республики.
Термиты
рода
Anacanthotermes
собраны
общепринятыми энтомологическими методами и аппаратом «экстерра». Сбор
и исследование термитов проводили весной, летом, осенью и зимой каждого
года. Распространение термитов в урбанизированных и природных условиях
Узбекистана определяли данными GPS (рис. 1).
При сборе материала исследовались стации-галереи в термитниках,
земляные лепки и почвенный покров. Из каждой стации отлавливали не
менее 50-100 экз. термитов (личинки, нимфы, солдаты, рабочие, имаго).
Всего собрано и исследовано 10525 экз. термитов двух видов –
Anacanthotermes ahngerianus
и
A. turkestanicus
.
Морфологические
и
биологические
особенности
термитов,
популяционная экология насекомых изучались общепринятыми методами
(Яхонтов, 1953; Сукачев, Дылис, 1966; Жужиков, 1979). Сбор больных и
погибших насекомых проводили по методикам Евлаховой, Швецовой (1964);
Жужикова (1979). Для микробиологического анализа было отобрано 586
образцов, для выявления микрофлоры рассматриваемых термитов
33
использовали общепринятые методы бактериологии и микологии (Евлахова,
1974; Коваль, 1974; Wiser, Brigs, 1971; Burges, Hussey, 1971).
Рис. 1. Распространение термитов
Anacanthotermes
по регионам
Узбекистана
Идентификацию выделенных культур проводили на основании микро
морфологических и физиолого-биохимических признаков (Берджи), а также
использовали автоматизированную систему для идентификации
микроорганизмов Vitek-60 (пр-во BioMereux).
Получение биомассы и размножение грибка
Beauveria tenella
проводили
на ферментере «Bioengineering AG» в лаборатории Хорезмской академии
Маъмуна и традиционными способами (Хохлачева, Нуржанов, 2005).
Инокуляцию термитов проводили путем искусственного скармливания
зараженным кормом. Для этого все составляющие приманки (
Beauveria
tenella
BD-85 штамм + пища,
Bacillus thuringiensis
ЛМД штамм + пища ЛМЕ
22 штамм + пища)тщательно перемешивали и заключали в корпус, который
представляет собой стебель подсолнуха(
Helianthus annuus)
длиной 150-200
мм и диаметром 50 мм. Физиолого-биохимические исследования термитов
Anacanthotermes ahngerianus и A. turkestanicus
проводилиизвестными
методами (Уголев, Иезуитова, 1969; Кольб, Камышников, 1982, Уголев, 1985;
Скиркявичус, 1986; Pasteel, Borderu, 1998; Merzendorfer et al., 2003; Kordik,
2008).
Статистическую обработку и корреляционный анализ полученных данных
проводили при помощи программы Biostat-3.8 (biostatsoft.com). Во второй
главе
«Биология, морфология и таксономия термитов рода
Anacanthotermes
Jacobson, 1904 (Isoptera, Hodotermitidae)»
для
определения видового состава распространенного в Узбекистане рода
Anacanthotermes
углубленно изучены морфологические признаки, в
частности размеры головы и крыльев, цвет пар, пронотум спины солдат
34
крылатых каст термитов и экологическое строение термитников (табл. 1).
Таблица 1
Основные признаки имаго
Anacanthotermes,
обитающих в Узбекистане
и на сопредельных территориях (n=100)
Признак
Вид термита
A. turkestanicus
A. ahngerianus
Длина тела с крыльями, мм
23,6±0,1
29,5±0,2
Окраска тела крылатых
особей
темно-коричневая светлая буровато-желтая
Длина головы, мм
2,3±0,01
2,4±0,02
Ширина головы, мм
2,6±0,01
2,7±0,02
Длина переднего крыла, мм
19,1±0,3
24,4±0,1
Длина заднего крыла, мм
18,1±0,2
22,7±0,2
Окраска царской пары
темная
светлая
Форма пронотума солдат
без «ушек»
с «ушками»
Форма термитника
без холмика
с холмиком
Для определения специфических свойств строения имаго и личинок
крылатых и бескрылых термитов представителей рода
Anacanthotermes
во
всех фазах онтогенезаопределены их фенология, ступени развития каждой
касты термитов.
Жизнь термитов семьи начинается с расселительного лёта. В условиях
Узбекистана это происходит весной в гнездах термитов
A. ahngerianus
и
A.
turkestanicus.
В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и
спариваются, начинают готовить гнездо-термитник, что означает начало
новой колонии. Плодовитость самки уникальна. «Царица» закаспийского
термита (
A. ahngerianus
) за сутки откладывает от 800 до 3150 яиц, а
туркестанского термита (
A. turkestanicus
) 710-2175 яиц. Продолжительность
жизни самки исчисляется годами, а общая плодовитость миллионами
отложенных яиц.
Для термитов
A.turkestanicus
и
A.ahngerianus
присущ явно выраженный
полиморфизм, что обеспечивает наличие нескольких внешне различающихся
видов одного рода; эти виды в семействе рода адаптированы выполнять
специфические функции.
Все термиты в процессе развития (касты, состоящие из личинка,
рабочего, нимфы, просолдата) проходят несколько стадий через линьку и
достигают определенного возраста. Только солдаты в семье не линяют и не
различаются по возрасту. Поэтому в семье развиваются 5 различных
поколений солдат. В результате каждая каста имеет морфологически и
функционально адаптированный внешний вид (рис. 2).
Современная система термитов отряда Isoptera включает 9 семейств:
Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Stylotermitidae,
Rhinotermitidae, Serritermitidae, Indotermitidae, Termitidae.
35
Рис. 2. Схема цикла развития термитов рода
Anacanthotermes:
А –
личинки; Б – рабочие; В – солдаты; Г – замещающие особи (самец, самка); Д – нимфа; Е –
царица и царь; Ж – крылатая и сбросившая крылья формы.
Исследуемые термиты рода
Anacanthotermes,
насчитывающего 7
палеарктических видов, входят в состав подсемейства Hodotermitinae. В
Узбекистане род представлен двумя валидными видами –
A. ahngerianus
и
A.
turkestanicus
, которые входят в состав семейства Hodotermitidae.
В третье главе
«Популяционная экология термитов рода
Anacanthotermes
Jacobson,
1904»
рассматриваются
проблемы
популяционной экологии термитов рода
Anacanthotermes
. Структура
популяции рассматриваемых видов термитов состоит из трех группировок:
имаго, личинок и нимф, которые обладают характерными свойствами
(численность,
рождаемость,
смертность,
соотношение
полов,
пространственное распределение и др.) популяции различных состояний вида
(рис. 3).
Образование специализированных популяций, как указывалось выше,
наиболее характерно для рассматриваемых видов термитов. В известном
смысле специализации в значительной мере обеспечивают взаимосвязь
работы отдельных популяций, что отвечает жизненным требованиям вида в
целом. Само собой разумеется, что все о характеризованные выше уровни в
итоге способствуют функционированию и расселению популяций видов
туркестанского и закаспийского термитов в пространстве.
У термитов рода
A. turkestanicus
и
A. ahngerianus
определено
расширение ареала распространения под действием экологических и
человеческих факторов в урбанизированных и природных системах. В
природных условиях в Самаркандской, Бухарской, Навоийской областях
распространение термитов среднее, а в урбанизированных системах
Андижанской, Ферганской, Наманганской, Хорезмской областей и
36
Республики Каракалпакстан термиты распространены сильно и причиняют
большой вред.
Рис. 3. Схема структуры популяции термитов рода
Anacanthotermes:
А – крылатые; Б – бескрылые; В – личинки; Г – нимфа.
В исследованиях по распространению термитов на урбанизированных
территориях, в населенных пунктах достаток тепла и пищи для термитов,
наличие систем отопления в зимнее время приводят к тому, что термиты
будут активны в течение года, активное движение термитов круглый год
можно наблюдать на стенах и в вертикальных деревянных строениях (рис. 4).
Рис. 4. Схема миграции популяции рабочих
Acanthotermesturkestanicus
по
деревянным конструкциям жилого дома:
А – вертикальные; Б – горизонтальные.
37
Рассмотренные в разное время года термитники показывают, что
популяция термитов не всегда одинакова. Многолетние исследования
термитов рода
Anacanthotermes
и их гнезд в естественных и
урбанизированных экосистемах Узбекистана показывают, что жизнь
насекомых непосредственно или посредственно связана c различными
живыми организмами – беспозвоночными и позвоночными животными.
Так, при исследовании более 45 гнезд термитов
A. turkestanicus
и
A.
ahngerianus,
расположенных в ареалах популяции насекомых, в большинстве
термитников
были
отмечены
популяции
видов
беспозвоночных,
принадлежащих к различным таксономическим и экологическим группам
(мокрицы, сколопендры, сольпуги, скорпионы, пауки, клещи, коллемболы,
тараканы, мухи, муравьи, точильщики, чернотелки, щелкуны, чешуекрылые,
сеноеды).
В термитниках выявлены обитатели, в той или иной степени связанные с
хозяевами гнезда или просто использующие термитник в качестве удобного
укрытия и жилья. Среди них немало хищников. К ним относятся мокрицы,
сколопендры, сольпуги, скорпионы и муравьи. Впервые для фауны мира
определен новый вид нематод
Caenorhabditis
sp
.
, паразитирующих на
термитах. Этот вид нематод определен на теле термитов в Хорезмской,
Самаркандской областях, а также в Берунийском и Элликкалинском районах.
В природных и лабораторных условиях определено, что нематоды питаются
гемолимфатической жидкостью термитов, что приводит к сокращению числа
термитов.
Также в исследовании было определено, что имеются 28 птиц, 26 видов
рептилий и 5 млекопитающих, питающихся термитами. Биотические
отношения термитов рода
Anacanthotermes
с другими животными являются
важным фактором при изучении жизни насекомых, контролировании
количества термитов. Таким образом, если одна группа биотических
компонентов симбионты и комменсали, то другая-паразиты и хищники.
В четвертой главе
«Физиология и биохимия пищеварения термитов
рода
Anacanthotermes
Jacobson, 1904»
приведены оригинальные материалы
по физиологии и биохимии пищеварения термитов рода
Anacanthotermes
.
Рассматриваемые термиты питаются древесиной.
Древесиной в основном питаются взрослые личинки термитов, рабочие
термиты и молодые нимфы. Рабочий термит одной семьи из 25 тысяч
термитов в течение одного года съедает 50 тысяч см
3
целлюлозы разного вида.
При этом важную роль играют слюнные и кишечные ферменты. Ферменты,
участвующие в пищеварении рассматриваемых насекомых,
относятся
исключительно к гидролитическому типу, данные об их активности
приведены в табл. 2, из которой видно, что активность фермента
экзоцеллюлазы у взрослых термитов в 1,5 раза больше, чем у молодых, в 3
раза активнее, чем у нимф, у солдат активности фермента экзоцеллюлазы не
наблюдается (табл. 2).
38
Таблица 2
Активность некоторых карбогидраз в слюнных железах термитов
(М±m, n=5)
Карбогидразная
активность,
мк.моль/мин/г ткани
Крупные
рабочие
Мелкие
рабочие
Нимфы
Солдаты
Экзоцеллюлаза
0,09±0,01 0,06±0,00
4
0,03±0,01 0,01±0,05
Амилаза
9,15±0,5
6,30±0,03 4,32±0,07 3,71±0,06
Карбоксиметилцеллюлаза
0
0
0
0
Целлобиаза
0
0
0
0
Мальтаза
1,16±0,02
1,07±0,0
2
1,00±0,02
1,06±0,02
Сахараза
1,05±
0,03
0,95± 0,08
1,00±
0,06
1,05±0,05
Лактаза
2,10±0,03
2,2±0,16 1,7±0,14
1,9±0,09
Таким же образом обьясняется активность амилазы у рабочих термитов.
Вместе с тем ни в одной касте не обнаружена активность карбоксицеллюлазы
и целлобиазы. Например, активность мальтазы, сахаразы у термитов всех
каст одинакова. Впервые определена активность лактазы в слюнной железе у
разных каст рода
Anacanthotermes
.
Следовательно, можно заключить, что для переваривания олигомеров у
термитов имеется исключительно эффективная система экзоцеллюлаз.
Согласно результатам исследований у термитов рода
Anacanthotermes
уровень
углеводов в теле меняется в зависимости от времени года. Кроме того, у
разных каст и возрастов термитов содержание углеводов в теле в различные
сезоны изменяется с одинаковой тенденцией (табл. 3).
Таблица 3
Сезонные изменения содержания углеводов в теле термитов рода
Anacanthotermes
(M±m; n=5)
Каста рабочих
Осень
Зима
Весна
Лето
Младшие
39.3
±
1.9
32.5
±
0.9
47.6
±
0.9
33.2
±
1.5
Средние
58.0
±
2.7
49.1
±
0.3
62.4
±
1.8
44.7
±
2.4
Старшие
56.5
±
0.9
46.8
±
2.0
58.9
±
3.0
42.9
±
2.1
Солдаты
63.0
±
1.4
49.0
±
2.7
67.4
±
33.1
56.3
±
0.7
Крылатые
76.9
±
2.0
68.9
±
1.4
86.8
±
2.4
Углеводы являются важными органическими соединениями, которые
выполняют жизненно важные функции в организме. Они служат первым
энергетическим источником для разных жизненных процессов. Высокая
двигательная активность у термитов проявляется весной и осенью, когда у
них
повышается уровень углеводов в организме, и наоборот, когда
содержание углеводов идёт на убыль, двигательная активность у них
замедляется.
Следовательно, можно заключить, что одним из главных факторов,
39
обеспечивающих механическую активность термитов, являются углеводы,
которые легко включаются в метаболический цикл в качестве источника
энергии.
В пятой главе рассматривается
«Роль симбионтов в метаболизме
термитов рода
Anacanthotermes
Jacobson, 1904»
. В кишечнике термитов
рода
Anacanthotermes
обитают многочисленные микроорганизмы
жгутиконосцы, бактерии и грибы. В исследованиях из излюбленной пищи
термитов рода
Anacanthotermes
из стеблей подсолнуха (
Heliantus annuus
L.)
выделены 18 видов грибов.
Из них
Alternaria altrnata, Cladosporium, Helminthosporium sp.,
Stachybotrys lobulata, Stemphilium botryosum
способствуют первичному
разложению, а также перевариванию пищи термитов. Грибы богаты белками,
углеводами и витаминами и считаются дополнительной пищей для термитов.
Вместе с тем в кишечнике и экскрементах термитов рода
Anacanthotermes
определены 12 видов симбионтных жгутиковых, относящихся к семействам
Trichomonadidae,
Pyrsonymphidae,
Oxymonadidae,
Trichonymphidae,
Spirotrichonymphidae, Holomastigotidae (табл. 4).
Таблица 4
Состав симбиотических жгутиконосцев термитов рода
Anacanthotermes
(Северо-Западный Узбекистан, 2003-2015 гг.)
№
Семейство и вид
A. turkestanicus A. ahngerianus
Trichomonadidae:
1
.
Monocercomonas sp
+
+
2.
Pseudodevescovina sp.
+
+
3.
Trichomonas trypanoides
+
+
4.
Trichomonas sp.
–
+
Pyrsonymphidae:
5.
Dinenympha gracilis
+
–
Oxymonadidae:
6.
Oxymonas sp.
+
+
Trichonymphidae:
7.
Trichonympha turkestanica
+
+
Spirotrichonymphidae:
8.
Spirotrichonympha flagellata
+
+
9.
Spirotrichonympha sp.
+
+
10.
Microspirotrichonympha sp.
+
+
Holomastigotidae:
11.
Holomastigotoides elongatum
+
+
12.
H. magnum
+
+
13.
Holomastigotes sp.
+
+
Всего
12
12
40
Совокупность анаэробных простейших и бактерий обеспечивает
разложение большей части целлюлозы, которая всасывается в задней кишке
термитов. Без участия указанных организмов термиты переваривать
древесину не могут. Жизнь простейших и бактерий тесно связана с их
организмом. Как и все живые организмы, термиты участвуют в круговороте
веществ, употребляя и перерабатывая пищу в энергетический и пластический
материал, необходимый для нужд организма, а также выделяя в окружающую
среду продукты метаболизма и энергию.
Однако благодаря способности переваривать пищу, т.е. целлюлозу,
усваивать
атмосферный
азот,
огромной
биомассе
и
высокой
жизнедеятельности участие термитов в метаболизме, естественно, принимает
глобальные размеры. Основными газообразными продуктами термитов
являются углекислый газ и метан.
В шестой главе рассматривается
«Значение микроорганизмов при
контроле численности популяций термитов
Anacanthotermes
Jacobson,
1904»
. Представлены оригинальные материалы о роли микроорганизмов в
регуляции численности популяций туркестанских и больших закаспийских
термитов в Узбекистане. В различных субстратах, связанных с термитами
рода
Anacanthotermes,
выделены 24 вида микромицетов.
В ряде случаев зарегистрирована смешанная инфекция, когда из одной
особи выделяются два или более энтомопатогенов, например,
Beauveria
tenella
и
Mucor sp.; B. tenella
и виды
Penicillium; B. tenella
и
Alternaria
alternata
. Культурально-морфологические признаки выделенных грибных
штаммов из термитов рода
Anacanthotermes
отражены в ряде наших работ
(Абдуллаев, 2002; Abdullaev et al., 2002; Жугинисов и др., 2009; Хамраев и
др., 2009; Khamraev et al., 2007, 2008).
Из разных гнезд термитов было выявлено, что наиболее часто
выделяются представители из родов
Aspergillus, Beauveria
и
Penicillium
.
Отмечены случаи выделения микромицет из родов
Fusarium, Alternaria,
Cladosporium
(табл. 5).
Таблица 5
Частота встречаемости грибов, поражающих термитов рода
Anacanthotermes
в естественных условиях
№
Поколение
энтомопатогенных грибков
Выделенный
энтомопатоген, %
1.
Alternaria
Nees ex Wallr.
0–4,8
2.
Stemphylium
Wallr.
0–2,0
3.
Aspergillus
Mich.
0.9–11,5
4.
Beauveria
Vuill.
0,5–24,0
5.
Cladosporium
Lk et Fr.
0–4,3
6.
Fusarium
Lk et Fr.
0,3–0,7
7.
Mucor
Mich.
85,9–87,3
8.
Penicillium
Lk et Fr.
0,9–5,9
9.
Scopulariopsis
Bain.
0–2,0
41
Как видно из результатов исследования, грибок
Mucor
Mich. встречается
чаще (85.9-87.3%) у естественно зараженных термитов, но при искуственном
заражении термитов грибком
Mucor
Mich. Обнар ужено, что грибок не
вызывает болезнь и не приводит к вымиранию. Таким образом, данный вид
грибков относится к энтомофильной экологической группе и развивается
только на мертвых насекомых.
При искусственном заражении термитов штаммы
B. tenella
вызывали
наибольшую (100%) гибель насекомых в лабораторных условиях (табл. 6).
Таблица 6
Влияние дозы биопрепарата на жизнеспособность термитов
№ Препа
рат
Кол-во
термитов
в
варианте,
шт.
Кол-во
инокулюм
а, мг
Гибель
термит
ов , %
Кол-во
термитов, из
которых
реизолирова
н патоген,
%
1
.
B.tenella
30
100.0
100.0
93.3
2
.
B.tenella
30
50.0
100.0
96.7
3
.
B.tenella
30
25.0
100.0
86.7
4
B.tenella
30
10.0
100.0
86.7
.
5
.
B.tenella
30
5.0
100.0
83.3
6
.
B.tenella
30
2.5
100.0
90.0
7
.
Контроль
30
0.0
6.7
0.0
При
изучении
степени
ядовитости
20-дневной
патогенной
культуральной жидкости по отношению к термитам определено, что токсины
и другие биологически активные вещества приводят к гибели термитов.
Выявлено, что 20-дневные культуральные жидкости всех шести вариантов
штаммов являются высокотоксичными (табл. 7).
Таблица 7
Влияние культуральной жидкости энтомопатогена
на жизнеспособность термитов
№ Вариант
опыта
Кол-во
термитов
в
варианте,
экз.
Гибель термитов
по дням учета (М±m; n=5), %
1
3
5
7
10
1.
A. flavus
100
8±1,2 54±6,9 68±5,4 78±7,8 82±7,3
2.
A. oryzae
100
16±3,3 61±5,6 80±3,5 86±4,3 91±4,3
3.
B. bassiana
100
9±2,9 65±6,7 76±5,0 92±1,2 95±1,6
4.
B. tenella
100
13±3,4 73±2,5 89±3,3 98±1,9
100
5.
Fusarium sp.
100
14±2,4 46±5,8 65±6,7 74±8,4 84±6,8
6.
S.brevicaulis
100
8±3,7 54±7,3 68±6,8 78±6,6 96±2,9
7. Контроль
100
0,0
0,0
0,0
2±1,2
7±1,3
42
Начиная с 3-го дня опытов наблюдалось заражение насекомых. В
варианте со штаммом
Beauveria tenella
через 3 дня заражение и гибель
термитов составило 73.0%, через 10 дней погибло 100% термитов.
Точно также в течение 10-го дня в энтомопатогенных культуральных
жидкостях штаммов
Scopulariopsis brevicaulis, Beauveria bassiana
и
Aspergillus oryzae
количество вымерших составило соответственно 96.0, 95.0
и 91.0%, а для
Fusarium sp.
84.0%
, A. flavus
82.0%. В контрольном варианте в
физиологическом состоянии термиты погибли через 7 дней, и это составило
7.0%. Таким образом, в опытах, проведенных в 6 вариантах, определено, что
энтомопатогены приводят к гибели от 82.0 до 100% термитов.
Препарат, полученный на основе
Beauveria tenella
, обладает
вирулентностью по отношению к термитам и вызывает их полную гибель в
дозах выше 2.5 мг. В результате широкого применения приманки на основе
B.
tenella
против термитов
Anacanthotermes
эффективность патогенной
приманки в историческом памятнике Ичан-Калъе составила 90-93% (табл. 8).
Таблица 8
Производственные испытания приманок из штаммов
Beauveriatenella
против термитов рода
Anacanthotermes
(201-2013 гг., Хорезм. обл.)
№
Объект
Кол
иче
ств
о
об
ъек
тов
Препарат
Дата
испытания
Сроки
наблюдения
Эф
фек
тив
нос
ть,
%
1. Комплекс
Ичан-Кала
15
Приман
ка со
штаммо
м
B.
tenella
ВД-85
20.06. – 25.06.11 20.06. – 25.09.11 93,5
2. Дома
граждан г.
Хивы
10
20.06. – 25.06.12 20.06. – 25.09.12 90,0
3. Дома
граждан
Шаватского
района
10
20.06. – 25.06.13 20.06. – 25.09.13 90,0
Ичан-Кала
15 Контроль 20.06. – 25.06.11 20.06. – 25.09.11 0,0
5. Дома
граждан г.
Хивы
10 Контроль 20.06 –25.06.12 20.06. – 25.09.12 0,0
6. Дома
граждан
Шаватского
10 Контроль 20.06. – 25.06.13 20.06. – 25.09.13 0,0
района
При этом образование глиняных слоев в зданиях и повреждение
деревяных матералов остановилось. Наблюдение погибших термитов в
лабораторных условиях во влажных камерах показало вырастание мицелия
грибка
Beauveria tenella
BD-85 (рис. 5)
43
Рис. 5. Погибшие термиты под действием приманки
Изучение патогенности культур группы
Bacillus thuringiensis
для
термитов показало, что из 152 культур
Bacillus thuringiensis
высоко
патогенными для термитов были 16 штаммов, вызвавших 100% гибель
особей рабочей касты
A. turkestanicus,
и приманка в виде суспензии с титром
4.5
10
спор и кристаллов. Введенные в приманку суспензии культур
Bacillus
thuringiensis
штаммов ЛМД и ЛМЕ-22 вызывают гибель опытных особей
термитов соответственно на 100 и 96.1% (табл. 9).
Таблица 9
Эффективность действия приманок с
Bacillus thuringiensis
на термитов
Вариа
нт
опыта
Среднее, %
Эффективность, %
погибших
термитов
живых
термитов
на 4-й день
Всего
1.
100
0
100
100
2.
96,7±1,1
3,3±0,8
96,1±1,3
100
3.
100
0
100
100
4.
80,5±1,5
19,5±1,1
81,0±0,9
100
5.
100
0
100
100
6.
96,7
3,3
96,0
100
7.
76,7
23,3
74,1
100
Контроль
7,0
93,0
–
–
Кристаллообразующие энтомопатогенные бактерии группы
Bacillus
thuringiensis
проявляют антитермитную активность в отношении
A.
turkestanicus.
Таким образом, из стеблей подсолнуха (
Helianthus annuus)
на
основе штаммов
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85,
Bacillus thuringiensis,
обладающих способностью уменьшать количество термитов, впервые
созданы патогенные приманки против термитов.
Таким образом, разработанные нами приманки проявляют высокую
эффективность против термитов
A. turkestanicus
и
A. ahngerianus
и в
44
производственных условиях. Это дает нам основание рекомендовать
препарат в масштабном использовании в комплексе системы борьбы с
термитами в Узбекистане.
Говоря о перспективности данного биопрепарата, следует отметить, что
технологический режим прост, не требует значительных материальных
ресурсов, по сравнению с существующими технологическими приёмами
приготовления антитермитных приманок.
ВЫВОДЫ
На основе проведенных исследований по докторской диссертации на
тему «Популяционная экология термитов и их значение в естественных и
урбанизированных экосистемах» представлены следующие выводы:
1. Отмечено, что на естественных и урбанизированных территориях
Узбекистана распространено 2 вида термитов –
A. turkestanicus
Jacobson,
1904 и
A. ahngerianus
Jacobson, 1904, рода
Anacanthotermes.
2. Определена популяционная экология и структура термитов рода
Anacanthotermes
в
урбанизированных
и
природных
экосистемах.
Жизнедеятельность термитов в таких экосистемах непосредственно и
косвенно связана с разными беспозвоночными и позвоночными животными.
3. Определены основные причины распространения термитов и
повреждения ими в урбанизированных экосистемах. Расширение ареалов
распространения
A. turkestanicus
и
A. ahngerianus
объясняется воздействием
экологических и антропогенных факторов.
4. Определена достаточно эффективная система экзо- и эндоцеллюлазы
в процессе переваривания олигомеров термитами. Охарактеризованы
причины повреждений древесины термитами, связанные с карбогидразной
активностью слюнных и кишечных желез и симбионтных ферментов.
5. Выявлено, что в составе слюнных желез всех каст термитов
карбоксицеллюлаза и целлобиаза не проявляют активность. Впервые
отмечена активность фермента лактазы в слюнных желез термитов рода
Anacanthotermes.
6. Определены 12 видов симбионтных жгутиковых простейших,
участвующих в переваривании пищи в кишечнике термитов
A. turkestanicus
,
A. ahngerianus.
Симбиотическая связь жгутиковых с термитами рода
Anacantothermes
доказывает наличие эволюционно обеспеченных тесных
трофических и метаболических отношений между ними.
7. В почвах термитников, их камерах и пищах выделены 24 вида грибов,
определено значение видов родов
Alternaria, Cladosporium, Stemphylium,
Stachybotry
,
Helminthosporium
в участии процесса пищеварения термитов.
8. Впервые в мировой фауне выявлен новый вид нематоды
Caenorhabditis sp
. в термитах. Определено, что в термитниках больше
встречаются роды представителей микромицетов
Aspergillus, Beauveria
,
Penicillium, Fusarium, Alternaria, Cladosporium
. Культуральные жидкости
Aspergillus flavus, Aspergillus orysae, Beauveria bassiana, Вeauveria tenella,
45
Scopulariopsis brevicaidis, Fusarium sp
. проявляют патогенность для термитов
от 82 до 100%.
9. Доказана антитермитная активность кристаллообразующих
энтомопатогенных бактерий группы
Bacillus thuringiensis
по отношению к
A.
turkestanicus
. Установлено, что штаммы
Bacillus thuringiensis
ЛМД и ЛМЕ 22
обладают самой высокой токсичностью против изучаемых термитов.
10. Впервые разработано эффективное противотермитное устройство
приманка на основе стебля подсолнуха
(Helianthus annuus)
и штаммов
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85,
Bacillus thuringiensis
созданы патогенные
приманки с приманивающими и контролирующими численностью термитов
свойствами.
11. На основе грибов
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85 разработан
метод получения сухой сыпучей биологической массы, входящей в состав
патогенной приманки, которая внедрена в практику борьбе с термитами.
46
SCIENTIFIC COUNCIL 14.07.2016.В.15.01 ON AWARD OF SCIENTIFIC
DEGREE OF DOCTOR OF SCIENCE AT THE INSTITUTE OF GENE
POOL OF PLANTS AND ANIMALS, NATIONAL UNIVERSITY OF
UZBEKISTAN AND THE INSTITUTE OF GENETICS AND PLANT
EXPERIMENTAL BIOLOGY
URGENCH STATE UNIVERSITY
ABDULLAYEV IKRAM ISKANDAROVICH
THE POPULATION ECOLOGY OF TERMITES AND THEIR ROLE
IN NATURAL AND URBAN ECOSYSTEMS
03.00.06- Zoology
(biological sciences)
ABSTRACT OF DOCTORAL DISSERTATION
TASHKENT – 2016
47
The theme of the doctoral dissertation is registered by the Supreme Attestation Commission of the
Cabinet of Ministers of the Republic of Uzbekistan with number №.30.09.2014/B2014.5. B.91).
The doctoral dissertation has been carried out at the Urgench State University.
The abstract of the dissertation is posted in three languages (Uzbek, Russian and English) on the
webpage of Scientific Council (
www.flora_fauna.uz
)
and on the website “ZiyoNet” information and
education portal (
www.ziyonet.uz
).
Scientific consultant:
Aloviddin Shamsiddinovich
Khamrayev,
Doctor of Biological Sciences, Professor
Official opponents: Sulaymononov Botirjon Abdushukurovich,
Doctor of Biological
Sciences, Professor
Axmedov Madaminbek Xatamovich,
Doctor of Biological Sciences, Professor
Dadaev Saydulla,
Doctor of Biological Sciences, Professor
Leading organization: Samarkand State University
The defence of the dissertation will take place on ‘___’___________2016 at ____ at the meeting of
the Scientific Council 14.07.2016.B.15.01 at the Institute of Gene Pool of Plants and Animals, the
National University of Uzbekistan, the Institute of Genetics and Experimental Biology of Plants
(Address: 232 Bogishamol str., Таshkent, 100053, Uzbekistan. Теl.: (99871) 289-04-65; Fax (99871)
262-79-38; e-mail:
igppa@academy.uz
. Conference hall of the Palace of the Institute of Gene Pool of
Plants and Animals).
The doctoral dissertation can be looked through in Information Resource centre of the Institute of
Gene Pool of Plants and Animals (registered with No. ). Address: 232 Bogishamol str., 100053, Tashkent.
Tel.: (99871) 289-04-65.
The abstract of the dissertation is distributed on «___» _____________2016.
(Protocol at the register No «___», dated _________2016)
К.Sh.Tojibaev
Chairman of the Scientific Council on Award of
Scientific Degree of Doctor of Science D.B.S.
B.A. Adilov
Scientific Secretary of the Scientific Council
on Award of Scientific Degree of Doctor of
Science, Ph.D, senior researcher
O.K. Khojimatov
Chairman of the Scientific Seminar under the
Scientific Council on Award of Scientific
Degree of Doctor of Science D.B.S
48
INTRODUCTION (abstract of the doctoral dissertation)
The urgency and relevance of the theme of the dissertation
. The damage
caused by termites around the world is growing year after year. The countries of
Western Africa spend about 10% of the finance assigned for the repair of
constructions on buildings damaged by termites. In the USA alone the restoration
of buildings after termites costs $1.5 billion annually, while the annual figure
around the world is $20 billion
1
.
Termites destroy all wooden elements in various constructions, such as
architectural and cultural monuments, strategically important constructions,
hydraulic structures and residential and administrative buildings. One termite
family consisting of 25 thousand individuals and occupying a space of 100 cm
3
consumes an average of 50,000 cm
3
of different types of cellulose. At the same
time, they have a huge impact on the global carbon cycle, increasing the
concentration of carbon dioxide and methane in the atmosphere. The ability to
digest cellulose, which results in the emission of CO
2
is the outcome of combining
termites’ digestive secretions and the simbionts’ enzymes and, the consequential
biochemical processes.
Termites’ hidden life and strong resistance to environmental factors, as well
as the functional specialization of their castes and their ability to restore
populations within short periods, complicate the control. Thus, to develop up to
date biological control methods and to research into termites’ population ecology
and their relations with vertebrate and invertebrate animals and microorganisms
are the most important steps to be taken.
It should be noted that the available scientific knowledge is not sufficient to
protect residential and other constructions from termites. A better understanding of
the reasons why termites moved from their natural environment and distributed in
urban ecosystems would significantly improve the protection of susceptive
infrastructure. Thus, among today’s most urgent tasks are to determine the current
distribution of the termite population, to study the physiological and biochemical
processes associated with the digestive secretions and the activity of the simbionts’
enzymes, to identify new nematode species parasitizing termites and to improve
control methods through the development of new poisonous baits based on
pathogenic fungi and microorganisms.
The research of this dissertdtion in a certain degree serves to the solution of
tasks stipulated in the decree № PD-1940 of March 20 2013
«
On the program of
tourism development in Khorezm region for 2013-2015» of the President of the
Republic of Uzbekistan and the decree № 27 2 February 2012 «On the acceleration
of works aimed to control the termite population in the Republic of Uzbekistan and
to prevent the harm they cause» of the Cabinet of Ministers of the Republic of
Uzbekistan, and also in other legal documents adopted in this area.
Relevance of the research to the priority areas of science and technology
development of the republic.
The these was completed in conformity with the
1
http:// www. ars. usda.gov/is/pr/2010/100217.htm.
49
priorities in the development of science and technologies in Uzbekistan – V.
«Agriculture, biotechnology, ecology and environmental protection».
Review of
international researches on the topic of the dissertation.
The scientific research
works directed to carry out termites’ taxonomy, bioecology, distribution and the
damage they cause, the change in their population around the world, the role of
microorganisms in their control and the symbiotic relations of flagellates
inhabiting termites’ intestine, as well as termites’ distribution and damage using
geographical information systems take place in leading scientific centres and
higher edicational establishments of the world, including, Zoologisches Institut,
University
o
f Göttingen (Germany), Division of Invertebrate Zoology, American
Museum of Natural History (USA), University of Florida (USA), Kangwon
National University (South Korea), USDA, ARS, Formosan Subterranean Termite
Research Unit (USA), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Brazil) and
the Moscow State University (Russia).
As a result of the researches carried out in the world on the problem of the
taxonomy, ecology, physiology and distribution of termites of the genus Isoptera
and their control, a number of scientific results were obtained, including: identified
termites’ food range and the importance of the termitarium chambers in termites’
life (Zoologisches Institut, University
o
f Göttingen, Germany); corrected the
global termites’ taxonomy (Division of Invertebrate Zoology, American Museum
of Natural History, USA); proved the importance of the geographical information
system in the analysis of termites’ distribution and the damage they inflict on
natural and urban areas (University of Florida, USA); researchers identified the
stages in the developments of the castes of termites
Coptotermes formosanus
and
their progeny (USDA, ARS, FSTRU, USA); defined termites role for tropical
forests (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Brazil); developed methods
of termites’ control with the use of baits based on hexaflumuron and
chlorfluazuron (University of Florida, USA); proved the pathogenicity of fungus
Beauveria bassiana
towards termites (USDA, ARS, FSTRU, USA); established the
biology, ecology and structure of the termitarium and the role of termites’
metabolism in the environment (Moscow State University, Russia).
Researches are being carried out in several prior directions in the world on the
control termites and minimize the damage on the global scale: introduction of
molecular and genetic methods with the purpose of differentiation of termite
species; use of brand new, highly efficacious and ecofriendly antitermite agents
and development of the scheme of their utilization; target use of termites’ positive
aspects; improvement of the biological methods of decreasing termites’ population
through studying of biotopes’ components; and, development of a GIS-based
programme to control termites’ distribution and damage.
The degree of study of the problem
. The problem of termites was studied by
a number of researchers around the world, such as J.Korb, M.S.Wright,
W.L.А.Osbrink, Rudolf H.Scheffrahn, Ch.Martius, A.K.Raina, A.R.Lax, Nan-Yao
Su, K.Krishna, Michael S.Engel, P.Ligunbuhl, F.Wacneske, D.Bignell, Harttwing
50
H.Hochmair
2
, and in CIS countries are D.P.Zhuzhikov, Ye.Kh.Zolotarev,
M.S.Gilyarov,
A.N.Luppova,
K.Kakaliyev,
E.A.Orlova,
Ye.I.Scherbina,
A.N.Sukhinin, A.Sh.Khamrayev, N.V.Belyayeva
3
and others.
Information on the termites in Uzbekistan is provided in the works by
G.I.Marechek, where he recommended that poisonous agents, such as DDT and
hexachloran, which are highly toxic to human and warm-blooded animals, should
be used to control termite populations (G.I.Marechek, A.G.Davletshina,
R.A.Alimjanov). That research aimed mainly to test chemical agents that could be
used to control termite populations in their natural habitats and the insects’
distribution in different geographical zones. These materials are fragmentary and
do not meet today’s requirements of population control in Uzbekistan’s
ecosystems. This encouraged researchers from the Institute of the Gene Pool of
Plants and Animals under the Academy of Sciences of the Republic of Uzbekistan,
the national centre for the control of termites and the Mamun Academy in
Khorezm to carry out further scientific research into termites.
Connection of the theme of dissertation with the scientific-research works
of the higher educational institution, where the dissertation is conducted:
The
dissertation research work has been carried out within the framework on the project
А-11-294 «The population structure and the functioning of various castes of
termite
Anacanthotermes turkestanicus
Jacobson, 1904 in the historical
monuments (on example of the museum Ichan-Kala, Khiva)» (2006-2008) and the
scientific-research work plan of Urgench State University; on the project А-5-115
«The monitoring of the condition of historical monuments in Khorezm and the
development of the methods of their protection from the impact of environmental
factors» (2006-2008); it was also accomplished within the frameworks of
international projects carried out by the Institute of Zoology: P-122 «Development
of management for the control of Turkestan termite, a major threat to cultural
heritage in Central Asia» (2003-2006).
The aims of the research
is a comprehensive definition of population
ecology of termites of the genus
Anacanthotermes
in natural and urban ecosystems
of Uzbekistan and to develop of effective biological control methods of termite
population.
The tasks of the research:
to specify the morphology of the genus
Anacanthotermes
and the character of
the termites’ distribution in the natural and urbanised ecosystems of Uzbekistan; to
determine the population structure and the function of termites of the genus
Anacanthotermes
;
2
Korb J. Caste differentiation in lower termites.: Tobias Weil aus Garmisch-Partenkirchen, 2008. -77 p., Wright M.S.,
Osbrink W.L.A.,Lax A.R. Potential of Entomopathogenic Fungi as Biological Control Agents against the Formosan
Subterranean Termite. ACS Symposium Series Agricultural Applications in Green, 2002. – P. 43., Kumar Krishna,
David A.Grimaldi, Valerie Krishna, and Michael S.Engel “Treatise on the Isoptera of the world” New York, 2013. –
2704 pр.
3
D.P. Zhuzikov. The termites of the USSR. Moscow: issued by the Moskow state university, 1979. – 225 ps. A.N.
Luppova. The Termites of Turkmenistan // A treatise by the Institute of Zoology and Parasitology under the
Academy of Sciences of Turkmenistan, 1958. M. S. Gilyarov. Population Ecology. Moscow: issued by the Moscow
state university. P. 1990-192.
51
to reveal the main causes of the spread of termites in urban ecosystems of
Uzbekistan;
to determine the activity of the enzymes in the salivary and intestinal glands
of termites of the genus
Anacanthotermes
;
to compare the seasonal dynamics of the carbon contents in different castes
and age groups of termites from the genus
Anacanthotermes
;
to determine the species diversity of the components of termites’ biota
(microorganisms, protozoa, fungi, ecto- and endoparasites);
to prove experimentally the relations between the biota’s representatives and
their impact on the life of termites;
to develop biological methods of effective regulation of termite populations
and to put them into practice.
The object of the research
is to study termites of the genus
Anacanthotermes
– A. turkestanicus
and
A. ahngerianus
and components of the biota associated with
termites.
The subject of the research
is the structure of the populations and their
functioning within the termites’ habitats, as well as the relations between the
components of the biota in termitaria.
The methods of the research work.
In the dissertation entomological,
parasitological, helminthological, mycological, biotechnological, physiological,
biochemical, morphological, biometric, phonological, statistical methods and as
well as methods of comparative analysis were used.
Scientific novelty of the research
is as follows:
for the first time for the global termite fauna nematode species
Caenorhabditis sp.
was discovered in termites;
the activity of the lactase enzyme in the salivary gland of termites of the
genus
Anacanthotermes
was established;
for the first time 24 species of fungi inhabiting the termite’s div, its food
and the termitarium’s chambers were identified and their species composition were
established;
the virulence of the strain of
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85, which use
in the fight against termites extracted from the moroccan locust was increased; for
the first time a pathogenic bait out of the sunflower stem and strain
Beauveria
tenella
(Del) Siem BD-85,
Bacillus thuringiensis
was created, which can be used
to control the termite population.
Practical results of the research
are as follows:
developed and put into practice the scheme of arrangement of poisonous baits
in residential buildings, historical monuments and other constructions inhabited by
termites;
developed and put into practice suggestions for controlling termites and
minimizing the damage they cause;
pathogenic strains (
Beauveria tenella
BD-85,
Bacillus thuringiensis
LMD,
LME-22) were tested in residential buildings, historical monuments and other
constructions, after which they were recommended to the Republic Termite
Control Centre and put into production;
52
developed a poisonous and pathogenic bait with the purpose of protection of
wooden elements of historical monuments and other constructions from termites,
which will not have any negative impact on the environment.
The reliability of the research results.
The reliability of the research results
is confirmed by the correspondence of the parasitological, biotechnological and
microbiological approaches and methods used with the experiments performed on
the basis of theoretical data; the results of the statistical analysis of morphometric
date carried out with the use of programme Biostat 3.8; the establishment of
termites’ distribution area with the help of GPS, the inclusion of data on the
species
A.ahngerianus
and
A. turkestanicus
in the monograph Treatise on The
Isoptera of The World; and the patent for the pathogenic antitermite bait and, the
suggestions for putting it into production and practice.
Theoretical and practical significance of the research results.
The
scientific importance of the research results is the establishment of the principles
groups of the insect and their distribution. This was accomplished by studying the
composition, morphology, taxonomy, population and ecology of termites from the
genus
Anacanthotermes
; as well as by the identification of the species diversity of
the biota components.
The practical importance of the research results lies in the comprehensive
defining of the termites’ distribution in urban ecosystem and the discovery and
validation of a successful broad spectrum pathogenic baits that effectively controls
termites with the minimal negative environmental consequences.
Implementation of the research results.
Based on the research into the
ecology of termite populations and on the obtained scientific data on the natural
and urban ecosystems:
the State Chemical and plant protection Commission included the poisonous
anti-termite bait in the «List of Pesticides and Agricultural Chemicals Allowed to
be Used in the Agriculture of the Republic of Uzbekistan» (2013.25.02.2-2/1-28);
the Republic Termite Control Centre is applied the poisonous and pathogenic
anti-termite bait to the Ichan-Kala State Reserve-Museum, as well as residential
areas and open territories (Act № 02/90-542 of 15.04.2016 of the Ministry of
Agriculture and Water Resources). The rate of termite distribution and infection
with them fell by 90% and number of termites in the population dropped by 80%,
and there was a sharp reduction in the migration of winged termite castes;
based on the decree № 27 2 February 2012 «On the acceleration of works
aimed to control the termite population in the Republic of Uzbekistan and to
prevent the harm they cause» of the Cabinet of Ministers of the Republic of
Uzbekistan the «Suggestions for termite population control» were developed and
the invention was introduced into the agricultural industry (Act № 02/90-542 of
15.04.2016 of the Ministry of Agriculture and Water Resources). These
suggestions were issued by the Republic Centre for the Protection of Plants and
Agricultural Chemistry, which prevented the spread of termites in open territories
and decreased the rate of infection with termites in residential areas;
based on the decree № 27 2 February 2012 «On the acceleration of works
aimed to control the termite population in the Republic of Uzbekistan and to
53
prevent the harm they cause» of the Cabinet of Ministers of the Republic of
Uzbekistan it published the textbook «Biodamages» in the direction of
undergraduate (co-author);
the research data on the distribution of species
A.ahngerianus
and
A.
turkestanicus
were included in «Treatise on the Isoptera of the World», which was
published by the US Museum of Natural History with the purpose of improvement
of the taxonomy of termites in the world’s fauna.
Approbation of the research results. Basic
results of the research were
presented in the form of lectures and were tested at 23 international and national
scientific and practical conferences as «Biology – the science of the 21
st
century»
(Puschino, Russia, 2003, 2004, 2012); «The development of a deeper integration
of education, science and industry in agriculture» (Tashkent, 2003); «The termites
of Central Asia: biology, ecology and control» (Tashkent, 2005); «XV-Congress
Social Insects» (Washington, USA, 2006); «The 1,000
th
anniversary of the Mamun
Academy in Khorezm» (Tashkent, 2006); «Botany, ecology, plants protection»
(Andijan, 2007); «The urgent problems of contemporary physiology and
biophysics» (Tashkent, 2010); «The important problems of studying and
conserving the fauna of Uzbekistan» (Tashkent, 2011); «International Conference
on European Science and Technology» (Wiesbaden, 2012); The Problems of
Rational Use and Protection of the Biological Resources of the Southern Part of
the Aral Sea Area’ (Nukus, 2012);‘The theoretical and practical issues of
conservation of the biodiversity in Uzbekistan’ (Tashkent, 2013); «Zoological
reading 2014» (Novosibirsk, 2014); «The Readings of Baytursyn» (Kostanay,
2014); «Science and Genesis» (Vienna, 2015); «The Contemporary Concepts of
Scientific Research» (Moscow, 2015); «Nature Protection and Ecological and
Biological Education» (Yelabuga, 2015); «The Methods, Theory and Practice of
Contemporary Biology» (Kostanay, 2016); «The 9
th
Fair of Innovative Ideas,
Technologies and Projects in Uzbekistan» (Tashkent, 2016).
Publication of the research results.
On the theme of the dissertation a total
of 49 scientific papers were published, of these, 1 textbook, 1 suggestion, 1 patent
and 15 scientific articles were published in the journals recommended by the
Supreme Attestation Commission of the Republic of Uzbekistan for publishing
basic scientific results of doctoral dissertations, including 12 national and 3
international journals.
The structure and volume of the dissertation.
The dissertation consists of
the introduction, six chapters, conclusions, a list of references and appendices. The
size of the dissertation is 182 pages.
THE MAIN CONTENTS OF THE DISSERTATION
In the introduction
of the dissertation, the topicality and relevance of the
research are substantiated, the aim and objectives of the research, its object and
subject are formulated, its conformity with the priorities of development of science
and technology of the Republic of Uzbekistan is shown, the scientific novelty and
practical results of the study are described, the theoretical and practical
54
significance of the obtained results are revealed, a list of introducing the research
results into practice, published works and information on the structure of the
dissertation are provided.
The first chapter of the dissertation «
The ecological principles of studying
termites»
, carried out theoretical analysis and systematized social issues of the
research of which contain information on the morphology, biology, ecology and
taxonomy of termites from the genus
Anacanthotermes
inhabiting natural and urban
ecosystems and on the methods of their control. There we also described termites
and their biotopes, the research conditions and the places in which the insects were
collected.
Route studies covered almost all regions of Uzbekistan: the Republic of
Karakalpakstan and Khorezm, Bukhara, Samarkand and Navoi provinces.Termites
of the genus
Anacanthotermes
were collected using common entomological
methods and the Exterra device. The insects were collected every year in spring,
summer, autumn and winter. The termites’ distribution in the natural and urban
zones of Uzbekistan was determined with the help of GPS (fig. 1)
Fig. 1. Distribution of termites
Anacanthotermes
throughout Uzbekistan
When collecting the samples the researchers inspected the galleries in
termitaria, mud structures and the soil surface. They captured at least 50-100
specimens of termites (larvae, nymphs, soldiers, workers and imagos) in every
gallery. The scientists gathered a total of 10,525 individuals of two termite species,
Anacanthotermes ahngerianus
and
A. turkestanicus
.
The morphology and biology of the termites and their population ecology
were studied using common methods (Yakhontov, 1953; Sukachev, Dylis, 1966;
Zhuzhikov, 1979). Sick and dead insects were gathered using previously published
methods (Yevlakhova, Shvetsova, 1964; Zhuzhikov, 1979). We selected 586
specimens for microbiological analysis with the purpose of determination of the
termites' microflora using the common bacteriological and mycological methods
(Yevlakhova, 1974; Koval, 1974; Wiser, Brigs, 1971; Burges, Hussey, 1971).
55
The discovered cultures were identified on the basis of micromorphological,
physical and biochemical characteristics (Bergi, 1977) and using the automated
microorganism identification system Vitek-60 (manufactured by BioMereux).
We obtained the biomass and propagated entomopathogenic fungus
Вeauveria tenella
using bioreactor Bioengineering AGat the laboratory of the
Mamun Academy in Khorezm, as well as with the help of traditional methods
(Khokhlacheva, Nurjanov, 2005). We inoculated the termites by feeding them
infected food. To do it, we mixed carefully all the ingredients of the anti-termite
bait (strain
Beauveria tenella
BD-85 + food, strain
Bacillus thuringiensis
LMD +
food, strain LME-22 + food) and put the mixture into a special case made of a
sunflower stem (
Helianthus annuus)
, 150-200 mm long and 50 mm in diameter.
We carried out the physiological and biochemical studies of termites
Anacanthotermes ahngerianus
and
A. turkestanicus
using published methods
(Ugolev, Iyezuitova, 1969; Kolb, Kamishnikov, 1982, Ugolev, 1985;
Skirkyavichus, 1986; Pasteel, Borderu, 1998; Merzendorfer et al., 2003; Kordik,
2008). We carried out the statistical treatment and correlation analysis of the
obtained data using the programme Biostat-3.8 (
biostatsoft.com
).
In Chapter 2, «
The biology, morphology and taxonomy of termites of the
genus
Anacanthotermes
Jacobson, 1904 (Isoptera, Hodotermitidae)»,
in order
to identify the species composition of the genus
Anacanthotermes
common to
Uzbekistan, we examined the morphology of the insects and established the size of
their head and wings, the colour of the couples and pronotum of the back of the
winged castes’ soldiers and the ecological structure of termitaria (table 1).
Table 1
The basic characteristics of the imagos of
Anacanthotermes
living in
Uzbekistan and the neighboring territories (n=100)
Characteristic
Termite species
A. turkestanicus
A. ahngerianus
Body length, together with wings,
mm
23,6±0,1
29,5±0,2
Body colour in winged specimens
dark brown
Light brown-yellow
Head length, mm
2,3±0,01
2,4±0,02
Head width, mm
2,6±0,01
2,7±0,02
Forewing length, mm
19,1±0,3
24,4±0,1
Rear wing length, mm
18,1±0,2
22,7±0,2
Queen pair colour
dark
light
Soldier’s pronotum shape
without ‘auricles’
with ‘auricles’
Termitarium shape
without a knoll
with a knoll
To identify the distinguishing features in the structure of the imagos and
larvae of the winged and apterous termites from the genus
Anacanthotermes
we
established their phenology and the development stages for each termite caste at
each ontogenesis phase.
The life of a termite family begins with nuptial flight, which in Uzbekistan
takes place in the nests of termites
A. ahngerianus
and
A. turkestanicus
, in spring.
The winged male and female meet in the air; they settle and pair, and then they
56
prepare a nest, a termitarium, thereby establishing the foundation of a new colony.
The females are extremely prolific. The ‘queen’ of
A. аhngerianus
lays from 800
to 3150 eggs during one day, and that of
A. turkestanicus
from 710 to 2175 eggs.
The female can live up to several years, which results in millions of eggs.
Termites
A.turkestanicus
and
A.ahngerianus
are members of the polymorphic
genus Anacanthotermes that consists of several species differing in appearance;
these species perform specific functions in the genus.
In the course of their development all termites go through several phases
separated by ecdysis to reach a certain age(castes consisting of the larva, worker,
nymph and pro soldier). Only the soldiers of the colony do not undergo ecdysis
and cannot be differentiated according to age. Therefore, five different generations
of soldiers develop in the colony. As a result, each caste has an appearance and
morphology that helps it perform best its functions (fig. 2).
Fig. 2. The life cycle pattern for termites from the genus
Anacanthotermes:
A – larvae; B – workers; C – soldiers: substituting individuals (male and female); D – nymph;
E – queen and king; F – inged form and the form that has shed its wings.
The contemporary system of termites from the order Isoptera comprises nine
Families: Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae,
Stylotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, Indotermitidae, Termitidae.
The termites from the genus
Anacanthotermes,
which comprises seven
Palaearctic species, are included in the subfamily Hodotermitinae. In Uzbekistan
the genus is represented by two valid species,
A. ahngerianus
and
A. turkestanicus
,
which are included in the family Hodotermitidae.
Chapter 3, «
The population ecology of termites of the genus
Anacanthotermes
Jacobson, 1904
» considers the problem of the population
ecology of termites of the genus
Anacanthotermes
. In structure, the population of
the termite species under discussion consists of three groups, imagos, larvae and
nymphs, each of which has specific characteristics (size, birth rate, death rate,
57
gender ratio, spatial distribution and others) (fig. 3).
Fig. 3. The structure of the population of termites from the genus
Anacanthotermes:
А – winged; B – apterous; C – larvae; D – nymphs.
As was mentioned above, to form specialized populations is a typical
organizing endeavor of the termite species under discussion. The specializations
help considerably to coordinate the work of different populations, which generally
meets the species’ requirements. Certainly, all the stages described above
contribute to the functioning and spatial distribution of the populations of termites
A. ahngerianus
and
A. turkestanicus
. We established that termites
A. turkestanicus
and A. аhngerianus
extend their habitat in urban and natural ecosystems under the
influence of ecological and human factors. In the natural areas of Samarkand,
Bukhara and Navoi provinces the level of termites’ distribution is medium, while
the urban territories of Andizhan, Fergana, Namangan and Khorezm provinces and
the Republic of Karakalpakstan are overpopulated with termites, which cause
people heavy damage.
The warmth inside houses in winter time caused by heating systems and
sufficient food make termites active in urban areas throughout the year, and one
can always see them running across walls and along vertical wooden structures
(fig. 4).
The examination of termitaria in different seasons showed that termite
populations are not always the same in size. The research into termites of the genus
Anacanthotermes
and their nests in the natural and urbanised ecosystems of
Uzbekistan, which has been carried out for many years, demonstrates that the
insects’ life is directly or indirectly connected with various living organisms,
vertebrate and invertebrate.
For example, in most of the 45 termitaria of
A. turkestanicus
and
A.
ahngerianus,
which were examined in the insects’ habitats, the researchers
58
recorded populations of invertebrate species belonging to various taxonomic and
ecologic groups (wood lice, scolopendras, sun spiders, scorpions, spiders, ticks,
collembolans, cockroaches, flies, ants, borers, darkling beetles, elaterids,
Lepidoptera and dust lice).
Fig. 4. Migration of workers of
Acanthotermes turkestanicus
along the wooden
structures of a residential building:
A – vertical; B – horizontal.
A great number of various creatures were recorded to dwell in termitaria,
either connected with the nest’s hosts to some extent or merely using it as a home
and shelter. Some of them are predators, in particular, wood lice, scolopendras, sun
spiders, scorpions and ants that are well known. However, in the course of this
investigation, we discovered a new predator, the nematode
Caenorhabditis sp.
parasitising termites, which also proved to be an absolutely new nematode species
for the world fauna. This species was found on termites’ bodies in Khorezm and
Samarkand provinces, as well as in Beruni and Ellikala Districts. Field and
laboratory tests showed that these nematodes feed on termites’ hemolymphatic
fluid, which causes the reduction of the insects’ population.
In the course of our research we also identified 28 bird species, 26 reptile
species and 5 mammal species fed with termites. The defining of biotic
relationships of termites of the genus
Anacanthotermes
with other animals is an
important factor, when we study the life of the insects, and, especially, when we
want to control termites’ population. We found that one group of biotic
components consists of symbionts and commensals, while the other were parasites
and predators.
Chapter 4, «
The physiology and biochemistry of the digestion system of
termites from the genus
Anacanthotermes
Jacobson, 1904»
provides original
materials on the physiology and biochemistry of the digestion system of termites
from the genus
Anacanthotermes
. The termites under study feed on wood. Wood is
mostly the food of termites’ adult larvae, workers and young nymphs. A termite
59
worker from a family of 25 thousand individuals eats 50,000 cm
3
of different types
of cellulose. The salivary and intestinal enzymes play an important part in this
process. The enzymes that participate in the digestion of the studied insects are
exclusively a hydrolytic type. Data on the activity are provided in table 2.
Table 2
The activity of some carbohydrases in termites’ salivary glands (М±m, n=5)
Carbohydrase
activity
(micromole/min/gr
of tissue)
Large
workers
Small
workers
Nymphs
Soldiers
Exocellulase
0.09±0.01 0.06±0.004 0.03±0.01
0.01±0.05
Amilase
9.15±0.5
6.30±0.03 4.32±0.07
3.71±0.06
Carboxymethyl cellulase
0
0
0
0
Cellobiase
0
0
0
0
Maltase
1.16±0.02
1.07±0.02 1.00±0.02
1.06±0.02
Invertase
1.05± 0.03 0.95± 0.08
1.00±
0.06
1.05±0.05
Lactase
2.10±0.03
2.2±0.16
1.7±0.14
1.9±0.09
As we can see from the table, adult termites have 1.5 times as much
exocellulase as young individuals do and 3 times more than nymphs, while the
exocellulase in soldiers remains inactive.
The activity of amylase in workers can be explained in the same way. At the
same time, no active carboxycellulase and cellobiase was registered in any of the
castes. The activity of maltase, invertase is equal in all the castes. For the first time
we registered the activity of lactase in the salivary gland in different castes of the
genus
Anacanthotermes
.
Therefore, termites are equipped with a highly effective exocellulase system,
which serves to digest oligomers.
The research showed that the level of carbohydrates in the bodies of termites
of the genus
Anacanthotermes
varies depending on the season. Moreover, the
seasonal variation of the carbohydrates level in the bodies of the termites has the
same pattern in all castes and ages (table 3).
Table 3
The seasonal variation of carbohydrates content in the bodies of termites of
the genus
Anacanthotermes
(M±m; n=5)
Workers’ castes
Autumn
Winter
Spring
Summer
Young
39.3
±
1.9
32.5
±
0.9
47.6
±
0.9
33.2
±
1.5
Middle-aged
58.0
±
2.7
49.1
±
0.3
62.4
±
1.8
44.7
±
2.4
Old
56.5
±
0.9
46.8
±
2.0
58.9
±
3.0
42.9
±
2.1
Soldiers
63.0
±
1.4
49.0
±
2.7
67.4
±
33.1
56.3
±
0.7
Winged
76.9
±
2.0
68.9
±
1.4
86.8
±
2.4
-
Carbohydrates are important organic compounds performing vital functions in
the organism. They are the primary source of energy for various life processes.
Termites are highly active in spring and autumn, when the level of carbohydrates
60
in their organism rises, and, on the contrary, their activity drops with the reduction
of the amount of carbohydrates. Therefore, carbohydrates that become easily
involved in the metabolic cycle as a source of energy are one of the most important
factors responsible for termites’ mechanical activity.
Chapter 5 deals with the role of symbionts in the metabolism of termites from
the genus
Anacanthotermes
Jacobson, 1904’. The intestine of termites of the genus
Anacanthotermes
is a habitat for quite a number of microorganisms, such as
flagellates, bacteria and fungi. We examined the stems of the sunflower (
Heliantus
annuus
L.), the favourite food of termites
Anacanthotermes
, and discovered 18
fungus species.
Several of them
Alternaria altrnata, Cladosporium, Helminthosporium sp.,
Stachybotrys lobulata
and
Stemphilium botryosum
help the food’s initial
decomposition and digestion. The fungi are rich in proteins, carbohydrates and
vitamins and are considered additional food for termites. At the same time, in the
intestine and excrement of termites from the genus
Anacanthotermes
we
discovered 12 species of symbiotic flagellates belonging to the families
Trichomonadidae,
Pyrsonymphidae,
Oxymonadidae,
Trichonymphidae,
Spirotrichonymphidae and Holomastigotidae (table 4).
Table 4
The composition of symbiotic flagellates in termites of the genus
Anacanthotermes (north-western Uzbekistan, 2003-2015)
№ Family and species
A. turkestanicus
A. ahngerianus
Trichomonadidae:
1
.
Monocercomonas sp
+
+
2.
Pseudodevescovina sp.
+
+
3.
Trichomonas trypanoides
+
+
4.
Trichomonas sp.
-
+
Pyrsonymphidae:
5.
Dinenympha gracilis
+
-
Oxymonadidae:
6.
Oxymonas sp.
+
+
Trichonymphidae:
7.
Trichonympha turkestanica
+
+
Spirotrichonymphidae:
8.
Spirotrichonympha flagellata
+
+
9.
Spirotrichonympha sp.
+
+
10.
Microspirotrichonympha sp.
+
+
Holomastigotidae:
11.
Holomastigotoides elongatum
+
+
12.
H. magnum
+
+
13.
Holomastigotes sp.
+
+
Total
12
12
The combined activity of anaerobic protozoa and bacteria decomposes most
61
of the cellulose that is absorbed in the termites’ hind intestine. Termites could not
digest wood without these organisms. Thus, the lives of protozoa and bacteria are
closely connected with their organism.
Like all other living organisms, termites take part in the cycle of matter,
eating and transforming the food into energetic and plastic material necessary for
the organism and emitting metabolic products and energy into the environment.
However, the termites’ ability to digest food, that is, cellulose, and to adapt
nitrogen from the atmosphere, as well as their huge biomass and high activity,
make their involvement in metabolism of global importance. The principal gaseous
products produced by termites are carbon dioxide and methane.
Thus, the close trophic and metabolic relations between the populations of the
abovementioned groups of animals indicate that this dynamic balance has formed
in the course of their joint evolution. We drew this conclusion on the basis of the
fact that the microbiological composition of termites’ intestine remains unchanged
for hundreds of years.
Chapter 6 deals with the
role of microorganisms in the control of the
populations of termites from the genus
Anacanthotermes
Jacobson, 1904
, It
presents original materials concerning the role of microorganisms in the control of
the size of Uzbekistan’s populations of termites
A. turkestanicus
and
A.
ahngerianus
. We discovered 24 micromycetes in different substrates connected
with termites from the genus
Anacanthotermes
.
Quite often we recorded mixed infections, with two or more entomopathogens
found in one specimen, for instance
Beauveria tenella
and
Mucorsp., B. tenella
and
the species
Penicillium; B. tenella
and
Alternariaalternata
. A number of our works
provide cultural and morphological characteristics of the fungus strains found in
termites of the genus
Anacanthotermes
(Abdullayev, 2002; Abdullaev et al., 2002;
Zhuginisov et al., 2009; Khamrayev et al., 2009; Khamrayev et al., 2007, 2008).
In different termites’ nests we discovered that the most common were
microorganisms from the genera
Aspergillus, Beauveria
and
Penicillium
. In some
cases we found micromycetes from the genera
Fusarium, Alternaria
and
Cladosporium
(table 5).
Table 5
The frequency of fungi infecting termites from the genus
Anacanthotermes
in
natural environment
№ Generation of entomopathogenic
ungi
Recorded entomopathogen, %
1.
Alternaria
Neesex Wallr.
0-4.8
2.
Stemphylium
Wallr.
0-2.0
3.
Aspergillus
Mich.
0.9-11.5
4.
Beauveria
Vuill.
0.5-24.0
5.
Cladosporium
Lk et Fr.
0-4.3
6.
Fusarium
Lk et Fr.
0.3-0.7
7.
Mucor
Mich.
85.9-87.3
8.
Penicillium
Lk et Fr.
0.9-5.9
9.
Scopulariopsis
Bain.
0-2.0
62
As we can see from the research data, fungus
Mucor
Mich. is encountered
more often (85.9%-87.3%) in naturally infected termites. However, examining
termites infected experimentally with fungus
Mucor
Mich. we found out that the
fungus does not cause any diseases in termites and does not kill them. Thus, this
fungus species belongs to the entomophilous ecological group and develops only
on dead insects. The highest death rate (100.0%) among artificially infected
termites was recorded when they were infected with
B. tenella
(table 6).
Table 6
The influence of a biological agent on termites’ viability
№
Agent
Number
of
termites
in the
version
(ind.)
Amount
of
inoculum
s (mg)
Death
rate
among
termites
(%)
Quantity of
termites, from
which pathogen
was reisolated,
(%)
1
.
B.tenella
30
100.0
100.0
93.3
2
.
B.tenella
30
50.0
100.0
96.7
3
.
B.tenella
30
25.0
100.0
86.7
4
.
B.tenella
30
10.0
100.0
86.7
5
.
B.tenella
30
5.0
100.0
83.3
6
.
B.tenella
30
2.5
100.0
90.0
7
.
Referen
ce
sample
30
0.0
6.7
0.0
When we were examining the toxicity of 20-day pathogenic culture fluid
towards termites, we established that toxins and other biologically active
substances lead to termites’ death. We discovered that every strain in 20-day
culture fluid was highly toxic for termites (table 7).
Table 7
The influence of entomopathogenic culture fluid on termites’ viability
№
Experime
nt version
Number
of
termites
in the
version
(ind.)
Death rate among termites (%)
On record days (М±m; n=5)
1
3
5
7
10
1.
A. flavus
100
8±1.2 54±6.9 68±5.4 78±7.8 82±7.3
2.
A. oryzae
100
16±3.3 61±5.6 80±3.5 86±4.3 91±4.3
3.
B. bassiana
100
9±2.9 65±6.7 76±5.0 92±1.2 95±1.6
4.
B. tenella
100
13±3.4 73±2.5 89±3.3 98±1.9
100
5.
Fusarium sp.
100
14±2.4 46±5.8 65±6.7 74±8.4 84±6.8
6.
S. brevicaulis
100
8±3.7 54±7.3 68±6.8 78±6.6 96±2.9
7. Reference
sample
100
0.0
0.0
0.0
2±1.2
7±1.3
Three days after exposure to the potential pathogen we recorded the
infection in the insects. On the third day, strain
Beauveria tenella
caused death of
73.0% of termites, while in 10 days the death rate reached 100%.
63
In the same way, in 10 days entomopathogenic culture fluids with strains
Scopulariopsis brevicaulis, Beauveria bassiana
and
Aspergillus oryzae
caused
death in 96.0, 95.0 and 91.0%, respectively, while
Fusarium sp.
killed 84.0 % of
insects and
A. flavus
– 82.0 %. The reference termites, which were in a
physiological state, died only in 7 days, and their death rate was 7.0 %. Thus, the
experiments showed that 6 versions of entomopathogens killed 82.0 % to 100 % of
termites.
The medicine based on
B.tenella
is virulent for termites and kills them
completely if its dose is larger than 2.5 mg. We used bait based on
Beauveria
tenella
against termites
Anacanthotermes
at the Ichan-Kala architectural
monument, where its efficacy was equal to 90-93 % (table 8).
Table 8
The testing of baits based on strains
Beauveria tenella
against termites from
the genus
Anacanthotermes
(Khorezm region, 2011-2013)
№
Object
Obj
ects
Agent
Experiment date Observation
period
Effic
acy
,
qua
ntit
y
%
1. Ichan-Kala
complex
15
Bait
with
strain
B.
tenella
ВД-85
20.06. – 25.06.11 20.06. – 5.09.11 93,5
2. Residential
houses in Khiva
10
20.06. – 25.06.12 20.06. –25.09.12 90,0
3. Residential
houses in
Shavat District
10
20.06. – 25.06.13 20.06.– 25.09.13 90,0
4. Ichan-Kala
15
referen
ce
sample
20.06. – 25.06.11 20.06. – 5.09.11
0,0
5. Residential
houses in Khiva
10
referen
ce
sample
20.06. – 25.06.12 20.06. –25.09.12 0,0
6. Residential
houses in
Shavat District
10
referen
ce
sample
20.06. – 25.06.13 20.06.– 25.09.13 0,0
We recorded that the formation of clay layers within the constructions
stopped, and their wooden structures were not damaged any further. As we
continued to observe dead termites in the laboratory, in wet chambers, we recorded
that the mycelium of fungus
Beauveria tenella
BD-85 grew (fig. 5.).
Studying the pathogenicity of the cultures of the group
Bacillus thuringiensis
for termites showed that 16 strains of 152
Bacillus thuringiensis
cultures were
highly pathogenic for termites, killing 100% of the specimens from the workers’
caste of
A. turkestanicus.
The cultures
Bacillus thuringiensis
in the form of a suspension of spores and
crystals with a titre of 4.5
10
were added to the bait compound.
64
Fig. 5. Termites killed by the effect of the bait.
The suspensions of the cultures
Bacillus thuringiensis
, strains LMD and
LME-22, added to the bait result in death rates equal to 100% and 96.1%,
respectively (table 9).
Table 9
The efficacy of baits with
Bacillus thuringiensis
towards termites
Version №
Average %
Efficacy %
of dead
insects
of live
insects
on the 4
th
day
Total
1.
100
0
100
100
2.
96,7±1,1
3,3±0,8
96,1±1,3
100
3.
100
0
100
100
4.
80,5±1,5
19,5±1,1
81,0±0,9
100
5.
100
0
100
100
6.
96,7
3,3
96,0
100
7.
76,7
23,3
74,1
100
Reference sample
7,0
93,0
–
–
The crystallising entomopathogenic bacteria from the group
Bacillus
thuringiensis
are highly aggressive towards termites
A. turkestanicus.
Thus, we
invented pathogenic anti-termite baits out of sunflower stems (
Helianthus
annuus)
on the basis of strains
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85 and
Bacillus
thuringiensis,
which are capable of reducing the number of termites. Thus, the baits
we have developed are highly effective against termites
A. turkestanicus
and
A.
ahngerianus
and the compounds they are composed of can be easily manufactured.
Therefore, we suggest that this medicine be used widely as one of the components
in the complex method of controlling termites in Uzbekistan.
As for the prospects of this biological agent, its production is easy and
relatively cheap in comparison with the previous technological methods of
manufacturing antitermite baits.
65
CONCLUSIONS
On the basis of the conducted research on a doctoral dissertation on the theme
«The population ecology of termites and their role in natural and urban
ecosystems» the following conclusions were presented:
1. The natural and urban territories of Uzbekistan are populated by two
termite species mainly:
A. turkestanicus
Jacobson, 1904 and
A. ahngerianus
Jacobson, 1904 of the genus
Anacanthotermes
2. The population ecology and structure of termites from the genus
Anacanthotermes
in urban and natural ecosystems was identified. In such
ecosystems, the life of termites is directly and indirectly associated to various
vertebral and invertebrate animals.
3. The main reasons for the population and spread of termites over urban
ecosystems. The distribution of
A. turkestanicus
and
A. ahngerianus
is impacted by
a series of ecological as well as anthropogenic factors.
4. The digestion of oligomers by termites is defined by an effective exo- and
endocellulase system. The study findings showed that the wood damage caused by
termites, is associated to the carbohydrase activity of the salivary as well as
intestinal glands and symbiotic enzymes.
5. Carbossimetilcellulose and cellobiase was inactive in the enzymes structure
of all termites of the genus
Anacanthotermes
. For the first time the lactase enzymes
participating in the digestion of termites of the genus
Anacanthotermes
were
studied
.
6. Twelve species were identified as symbiotic, flagellated protozoa that were
involved in the digestion by
A. turkestanicus
and
A. ahngerianus.
The existence
was proven of symbiotic relations between flagellated protozoa and termites of the
genus
Anacanthotermes,
that from an evolutionally perspective points at close
trophic and metabolical link.
7. 24 fungus species were discovered in the soil of termite hills. In addition,
the involvement of
Alternaria, Cladosporium, Stemphylium, Stachybotry
and
Helminthosporium sp.
was proven during the digestion by termites’.
8. For the first time for the global termite fauna nematode species
Caenorhabditis sp.
was discovered in termites. Micromycetes of
Aspergillus,
Beauveria, Penicillium, Fusarium, Alternaria, Cladosporium sp.
were present in
termites nests. Therefore the efficiency of fluids containing the fungi
Aspergillus
flavus, Aspergillus orysae, Beauveria bassiana, Вeauveria tenella, Scopulariopsis
brevicaidis
and
Fusarium sp
. was tested for infesting termites. The results showed,
infection rates ranging between 82% and 100%.
9. It was proven that entomopathogenic bacteria emitted chemical substances
of the
Bacillus thuringiensis
group known for its anti-termite activity against
A.
turkestanicus
. The findings demonstrated that strains of
Bacillus thuringiensis
LMD and LME-22 were the most toxic to the termites species studied.
10. For the first time, an effective bait was developed - based on a mixture
sunflower stems (
Helianthus annuus
L
.
) and strains of
Beauveria tenella
(Del)
Siem BD-85 and
Bacillus thuringiensis
L. The developed baits, attracted termites
66
and consequently were effective in controlling termite populations. 11. The
developed baits containing the fungus
Beauveria tenella
(Del) Siem BD-85 could
be transferred in a way that permits producing such baits in a form that can be used
for as a large-scale, antitermite campaign.
67
ЭЪЛОН ҚИЛИНГАН ИШЛАР РЎЙХАТИ
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
LIST OF PUBLISHED WORKS
I бўлим (I часть; I part)
1. Абдуллаев И.И. Новые методы борьбы с туркестанскими термитами //
Вестник Каракалпакского отделения АН РУз. – Нукус, 2008. №1. – С. 35–37.
(03.00.00; №10).
2. Абдуллаев И.И., Хамраев А.Ш., Тиллабаева Д.Ш., Ганджаева Л.А.
Выделение энтомопатогенных микроорганизмов из термитов и методы
воздействия ими на термиты // Вестник Каракалпакского отделения АН РУз.
– Нукус, 2009. №3. – С. 40–42. (03.00.00; №10).
3. Абдуллаев И.И., Хамраев А.Ш., Досчанова М.Б., Холматов Б.Р.
Особенности расселения популяции термитов рода Аnacanthotermes в
биогеоценозах Узбекистана // Узбекский биологический журнал. – Ташкент,
2014. №4. – С. 38–42. (03.00.00; №5).
4. Абдуллаев И.И., Эшчанов Р.А., Рахимбаева Ф.Р., Ганджаева Л.А.
Взаимоотношение популяции термитов с компонентами биоценоза //
Гулистон давлат университети ахборотномаси. – Гулистон, 2014. – №3. –С.
28–32. (03.00.00; №3).
5. Абдуллаев И.И., Холматов Б.Р
.
Популяционная структура термитов
рода Anacanthotermes Jacobson, 1904 (
Isoptera, Hodotermitidae
) // Доклады АН
РУз. – Ташкент, 2014. – №5. – С. 69–71. (03.00.00; №6).
6. Abdullaev I.I., Doschanova M., Rakhimbaeva F., Matyaqubov Z., Raina A.
Use of
Beauveria tenella
(Delacr.) Siem. as a microbial control agent against
termites in Uzbekistan // European science review. – Vienna, 2016. – № 3–4. – P.
3–6. (03.00.00; №6).
7.
Абдуллаев И.И. Биология термитов рода Anacanthotermes Jacobson,
1904 (
Isoptera, Hodotermitidae
). ҚарДУ хабарлари.– Қарши, 2016. – №2. Б. 26–
30. (03.00.00; №11).
8. Жугинисов Т.И., Хамраев А.Ш., Нуржанов А.А., Абдуллаев И.И.
Значение микроорганизмов в подавлении численности термитов // Узбекский
биологический журнал. – Ташкент, 2009. – №2. – С. 44–47. (03.00.00; №5).
9. Khamraev A.Sh., Lebedeva N.I., Zhugunisov T.I., Abdullaev I.I.,
Rakhmatullaev A., Raina A.K. Food Preferences of the Turkestan termite
Anacanthotermes turkestanicus
(Isoptera: Hodotermitidae) // Sociobiology. –
California, 2007. Vol. 50. – №2. – P. 496–478. (№40.ResearchGate, IF – 0,47).
10. Khamraev A.Sh., Kuchkarova L.S., Ahmerov R.N., Mirzaeva G.S.,
Hanzafarova N.V., Bland J.M., Abdullaev I.I., Raina A.K. Trail-Following
Activity in Extracts of Sternal Glands From
Anacanthotermes turkestanicus
(Isoptera: Hodotermitidae) // Sociobiology. – California, 2008. Vol. 51. – №3. – P.
685–696. (№40.ResearchGate, IF–0,54).
11. Хамраев А.Ш., Троицкая Е.Н., Жугинисов Т.И., Абдуллаев И.И.,
Бекберганова З.О. Восприимчивость туркистанского тepмита
68
(
Anacanthotermes turkestanicus
) энтомопатогенным кристаллаобразующим
бактериям группы
Bacillus turingiensis
// Вестник Каракалпакского отделения
АН РУз. – Нукус, 2010. – №2. – С. 13–16. (03.00.00; №10).
12. Хамраев А.Ш., Кучкарова Л.С., Абдуллаев И.И., Ганиева З.А.,
Мирзаева Г.С. Участие ферментов слюнных желез в углеводном
пищеварении у различных каст термитов // Узбекский биологический
журнал. – Ташкент, 2010. – №4. – С. 32–34. (03.00.00; №5).
13. Эгамбердиев Р., Мартиус К., Абдуллаев И.И. Биологик шикастланиш
жараёнларини ҳосил бўлиши ва ривожланишида эколого-географик омиллар
// Вестник Каракалпакского отделения АН РУз. – Нукус, 2003. – №5. – С. 24–
26. (03.00.00; №10).
14. Эгамбердиев Р., Абдуллаева Ф.Э., Абдуллаев И.И. Закономерности в
возникновении и распространении термитов Хорезмского оазиса // Вестник
Каракалпакского отделения АН РУз.– Нукус, 2004. – №3–4. – С. 39. (03.00.00;
№10).
15. Холматов Б.Р., Абдуллаев И.И. Морфология, биология и таксономия
термитов рода Anacanhotermes Jacobson, 1904 (
Isoptera, Hodotermitidae
) //
Узбекский биологический журнал. – Ташкент, 2014. Специальный выпуск. –
С. 94–97. (03.00.00; №5).
II бўлим (II часть; II part)
16. Хамраев А.Ш., Азимов Д.А., Хасанов Б.А., Иззатуллаев З.И.,
Шерназаров Э.Ш., Жабборов А., Абдуллаев И.И. Биозарарлантириш
асослари. Олий ўқув юртлари учун дарслик. – Тошкент, 2013. – Б. 350.
17. Хамраев А.Ш., Лебедева Н.И., Азимов Д.А., Жугинисов Т.И.,
ХолматовБ.Р., РустамовҚ.Ж., МирзаеваГ.С., Ганиева З.А., Абдуллаев И.И.
Термитларга қарши уйғунлашган кураш тизимига оид тавсиялар. – Тошкент,
2015. – Б. 44.
18. Эшчанов Р.А., Абдуллаев И.И., Рузметов Р.С., Нуржанов А.А.
Термитларга қарши емхўрак қурилмаси // Патент №FAP 01007. 30.06.2015. 19.
Абдуллаев И.И., Жугунисов Т.И., Эшчанов Б.Р. Термиты Хорезмского оазиса
и меры борьбы с ними // Биология – наука XXI века. 7-я Пущинская
школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. – Пущино, 2003. – С.
143.
20. Абдуллаев И.И., Хамраев А.Ш., Сафаров К.С. Хоразм меъморий
ёдгорликларини биологик таъсирлардан ҳимоя қилиш муаммоси (термитлар
мисолида) // Республика илмий-амалий семинар материаллари. – Хива, 2003.
–Б. 3–5.
21. Абдуллаев И.И., Хамраев А.Ш., Жугинисов Т.И., Дурдиева Г.
Сезонные и дневные колебания температур внутри гнезд термита // Тезисы
докладов Международного семинара: «Термиты Центральной Азии:
биология, экология и контроль». – Ташкент, 2005. – С. 5–6.
22. Абдуллаев И.И. Хоразм воҳаси термитлари биологияси, экологияси
ва кураш чоралари // Хоразм Маъмун академиясининг ахборатномаси. – Хива,
2006. №1. – Б.57–60.
69
23. Абдуллаев И.И. Хоразм воҳаси термитларининг биоэкологик
хусусиятлари // Ботаника,экология, ўсимликлар муҳофазаси. Халқаро илмий
амалий конференция материаллари. – Андижон, 2007. – Б. 225–227.
24. Абдуллаев И.И., Ганджаева Л.А., Хамраев А.Ш., Аллаберганова К.С.,
Абдуллаева С.И. Влияние дозы гриба
Beauveriatenella
на его токсичность //
IV Международная научно-практическая конференция «Проблемы
рационального использования и охрана биологических ресурсов Южного
Приаралья».– Нукус, 2012. – С. 5–6.
25. Abdullaev I.I., Gandjaeva L.A., Hamraev A.Sh., Allaberganova K.S.,
Abdullaeva S.I. Mikrofungus // InternationalConference on European Science and
Technology. Materials of the II International research and practice conference. –
Wiesbaden, Germany, 2012. Vol. 2. – P. 91–92.
26. Абдуллаев И.И., Аллаберганова К.С., Ганджаева Л.А. Вирулентность
энтомопатогенных грибов по отношению к термитам // Проблемы биологии и
биологического образования в педагогических вузах. Материалы VIII
Всероссийской научно-практической конференции с международным
участием. – Новосибирск, 2013. – С. 28–29.
27. Абдуллаев И.И., Эшчанов Р.А., Аллаберганова К.С. Токсичность
культуральной жидкости по отношению к термитам // Байтурсыновские
чтения // Материалы международной научно-практической конференции. –
Костанай, 2014.– С. 139–141.
28. Абдуллаев И.И., Аллаберганова К.С., Эшчанов Р.А., Ганджаева Л.А.
Популяционная структура термитов рода
Аnacanthotermes
// Зоологические
чтения– 2014. Материалы всероссийской научно-практической конференции
с международным участием.– Новосибирск, 2014. –С. 5–7.
29. Абдуллаев И.И., Искандаров А.И., Матякубов З.Ш. Роль симбионтов
в метаболизме термитов рода
Anacanthotermes Jacobcon //
The international
Scientific Association “Science and Genesis” – Vienna, 2015. – Р. 14–19.
30. Абдуллаев И.И., Досчанова М.Б., Искандаров А.И. Симбионатные
микроорганизмы термитов // XVII Международная научно-практическая
конференция. –Москва, 2015. – С.139–140.
31. Абдуллаев И.И., Хамраев А.Ш., Лебедева Н.И. Популяционная
экология термитов рода
Аnacanthotermes Jacobson
, 1904 // Охрана природной
среды и эколого-биологическое образование: Сборник материалов
международной научно-практической конференции. – Елабуга, 2015. – С.
176–183.
32. Абдуллаев И.И., Искандаров А.И., Рахимбаева Ф.Р., Матякубов З.Ш.
Гнезда термитов рода
Аnacanthotermes Jacobson
в Узбекистане //
Методология, теория и практика современной биологии: Международная
научно-практическая конференция студентов и молодых ученых.– Костанай,
2016. – С. 5–9.
33. Аллаберганова К.С., Абдуллаев И.И., Ганджаева Л.А., Абдуллаева
М.И. Микобиота кормовых растений термитов рода
Anacanthotermes
//
Биология-наука XXI века. 16-я Пущинская школа-конференция молодых
ученых. Сборник тезисов. – Пущино, 2012. – С. 5.
70
34. Аллаберганова К.С., Абдуллаев И.И., Ганджаева Л.А., Абдуллаева
М.И. Роль микроорганизмов в жизнедеятельности термитов // Фэн– наука
периодический журнал научных трудов. – Россия: Бугульма, 2012. – С. 13– 15.
35. Ганиева З.А., Мирзаева Г.С., Кучкарова Л.С., Абдуллаев И.И.
Особенности трофоллаксиса термитов рода
Anacanthotermes
// Ўзбекистан
ҳайвонлар биохилма - хиллигини сақлашнинг назарий ва амалий
муаммолари. Республика илмий конференция материаллари. – Тошкент, 2013.
– Б. 119–121.
36. Жугинисов Т.И., Лебедева Н.И., Абдуллаев И.И., Удрит Е.В.
Семейная связь между термитами
Anacanthotermes
в колонии в условиях
Хорезмской области // Тезисы докладов Международного семинара:
«Термиты Центральной Азии: биология, экология и контроль». – Ташкент,
2005. – С. 19–20.
37. Жугинисов Т.И., Нуржанов А.А., Абдуллаев И.И. Изучение
патогенности
Beauveria tenella
для туркестанского термита (
Anacanthotermes
turkestanicus
) // Международная конференция молодых ученых, посвященной
1000 летию Хорезмской академии Маъмуна.– Ташкент, 2006. – С. 155–157.
38. Лебедева Н.И., Жугинисов Т.И., Абдуллаев И.И., Удрит Е.В.
Токсичность крашенного корма для термита Узбекистана // Тезисы докладов
Международного семинара: «Термиты Центральной Азии: биология,
экология и контроль». – Ташкент, 2005. – С. 23–24.
39. Мартиус К., Абдуллаев И.И., Эшчанов Б.Р., Оллаберганова
Д.К.Термиты Хорезмского оазиса и меры борьбы с ними // Биология– наука
XXI века. 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник
тезисов. –Пущино, 2003. – С. 188.
40. Троицкая Е.Н., Абдуллаев И.И. Патогены и оценка их потенциала как
фактора биоконтроля для туркистанского термита // Ўзбекистонда ҳайвонот
оламини ўрганиш ва сақлашнинг долзарб муаммолари:Республика илмий
конференция материаллари.– Тошкент, 2011.– Б. 129–130.
41. Троицкая Е.Н., Абдуллаев И.И. Вирулентность бактериальной
ассоциации для туркистанского термита // Ўзбекистонда ҳайвонот оламини
ўрганиш ва сақлашнинг долзарб муаммолари: Республика илмий
конференция материаллари.– Тошкент, 2011.– С. 127–129.
42. Хамраев А.Ш., Троицкая Е.Н., Камилова Ш.И., Абдуллаев И.И.,
Лебедева Н.И. Разработка новой тактики борьбы с термитами-опаснейшими
биоразрушителями материалов и сооружений // Углубление интеграции
образования, науки и производства в сельском хозяйстве Узбекистана.
Доклады международной научно-практической конференции. – Ташкент,
2003. – С. 79–82.
43. Хамраев А.Ш.,Камилова Ш.И., Абдуллаев И.И. Термиты
Центральной Азии // Владимирский земледелец. – Владимир, 2003.№2 (28). –
С.25–27.
44. Хамраев А.Ш., Жугунисов Т.И., Абдуллаев И.И. Термиты
заповедника «Бадай-тугай» // Труды заповедников Узбекистана. – Ташкент,
71
2004. Вып. 4–5. – С. 244–249.
45. Хамраев А.Ш.,Абдуллаев И.И., Жугинисов Т.И., Камилова Ш.И.
Термиты Хорезмского оазиса Узбекистана // Владимирский земледелец. –
Владимир, 2005. №1–2 (35–36). –С.24–27.
46. Khamraev A.Sh., Lebedeva N.I., Abdullaev I.I., Zhuginisov T.I., Raina
A.К. Biology, ecology and control of the Turkestan termite
Anacanthotermes
turkestаnicus
, infesting structures of historical importance in Uzbekistan // XV
Congress of the International Union for the study of social insects.–Washington,
2006. – Р. 314–317.
47. Хамраев А.Ш., Кучкарова Л.С., Ахмеров Р.Н., Мирзаева Г.С., Ганиева
З.А.,
Холматов
Б.Р.,
Жугинисов
Т.И.,
Абдуллаев
И.И.
Функционально-биохимические основы взаимодействия термитов рода
Anacanthotermes
в биоценозах // Актуальные проблемы современной
физиологии и биофизики. Материалы республиканской науч. конференции. –
Ташкент, 2010. – С. 170–171.
48. Юсупова С.И., Абдуллаев И.И. Патогенли ем-хўракларнинг
термитларга нисбатан биологик самарадорлиги // “Илм сарчашмалари”
журнали. – Урганч, 2014. №1. – Б. 17–20.
49. Юсупова С.И., Абдуллаев И.И. Термитларнинг озиқланиш
хусусиятларини ўрганиш // Илм сарчашмалари журнали. – Урганч, 2014. №2.
– Б. 9–12.
72
Босишга рухсат этилди: 27.09.2016 йил
Бичими 60х45
1
/
16
, «Times New Roman»
гарнитурада рақамли босма усулида босилди. Шартли
босма табоғи 5. Адади: 100. Буюртма: № _____.
Ўзбекистон Республикаси ИИВ Академияси,
100197, Тошкент, Интизор кўчаси, 68
«АКАДЕМИЯ НОШИРЛИК МАРКАЗИ» ДУК
73
