Ғўза ва буғдойнинг қимматли хўжалик белгилари билан боғлиқ оқсил ва изоферментлари ҳамда уларни филогенетик тахлилларда қўлланилиши

Илхам Курбанбаев

doi:10.71337/inlibrary.uz.autoabstract.48934

Авторы

Илхам Курбанбаев

DOI:

https://doi.org/10.71337/inlibrary.uz.autoabstract.48934

Ключевые слова:

Скороспелость урожайность высота растения длина колоса число колосков витамины биологически активные вещества

Аннотация

Актуальность и востребованность темы диссертации. На сегодняшний день в мире год за годом растет потребность в продовольственном сырье. При этом надо особо отметить ускоренный темп роста населения земного шара по сравнению с производством зерна. По предположению сельскохозяйственных и торговых организаций (Х)Н к 2050 году необходимо увеличить производство продукции сельского хозяйства не менее чем на 70% '.
В годы независимости наша республика достигла зерновой независимости, добилась определенных результатов в области хлопководства. В частности, на основе осуществленных в сфере зерноводства и хлопководства программных мероприятий в нашей республике достигнуты определенные результаты, к примеру созданы устойчивые к болезням перспективные сорта пшеницы и хлопчатника, увеличена урожайность пшеницы, улучшены технологические свойства зерна, а также усовершенствована переработка, за счет увеличения урожайности хлопчатника достигнуто уменьшение посевных площадей.
Уделяется особое внимание селекционным исследованиям, основанным на использовании молекулярных маркеров пшеницы и хлопчатника, обеспечивающим устойчивое развитие агропромы шлейного комплекса и занимающие особое место в пищевой безопасности ведущих стран мира. Выявление молекулярных маркеров на основе белков и изоферментов у этих культур, изучение их наследования во взаимосвязи с хозяйственно-ценными признаками хлопчатника и пшеницы и использование их в филогенетическом анализе приобретает особо важное значение. При этом создание различных скороспелых, болезнеустойчивых, высокоурожайных, с высоким качеством продукции селекционных и генетических образцов хлопчатника и пшеницы и внедрение их в практику является одной из актуальных проблем. В настоящее время имеет важное научное и практическое значение выявление закономерностей наследования белковых и изоферментных маркеров хлопчатника во взаимосвязи с важными хозяйственно-ценными признаками, раскрытие филогенетических отношений между A, D геномными группами диплоидных видов и некоторыми амфидиплоидами по белковым спектрам семян хлопчатника, определение электрофоретического состава глиадиновых белков и фермента эстеразы у некоторых сортов пшеницы, обоснование частоты встречаемости электрофоретических вариантов глиадина и их изменчивости, составление эталонных спектров и электрофоретических формул белков семян хлопчатника, а также создание и внедрение в практику методики биохимической паспортизации различных линий, сортов и видов хлопчатника, основанной на идентификации молекулярных маркеров.
Данное диссертационное исследование в определенной степени служит выполнению задач, предусмотренных в Указе Президента Республики Узбекистан от 20 октября 2008 года №У11-4041 «О мерах но оптимизации посевных площадей и увеличению производства продовольственных культур», Постановлением Президента Республики Узбекистан № 1111-2484 «О размещении сортов хлопчатники и прогноз объема -заготовки хлопка сырца» от I февраля 2016 года, а также в других нормативно-правовых документах, принятых в данной сфере.
Целью исследования является выявление белковых и изоферментных маркеров, изучение их наследования во взаимосвязи с хозяйственно-ценными признаками хлопчатника и пшеницы и использование их в филогенетическом анализе (хлопчатник).
Научная новизна исследования заключается в следующем:
впервые составлен эталонный спектр для трех групп белков (водо-, буферо- и труднорастворимых), позволяющий описать электрофоретический паспорт отдельных видов и сортов хлопчатника;
установлена взаимосвязь наследования белковых маркеров с некоторыми хозяйственно-ценными признаками хлопчатника;
показано, что гомологичность между видами одной геномной группы больше, чем гомологичность между видами хлоп различных геномных групп.
доказана близость вида G.raimondii по белковому составу к видам геномной группы Ai и Аз;
установлена рзличные частота встречаемости разных популяций сортов пшеницы и этот показатель могут меняться по годам возделывания, что в свою очередь может быть связано с адаптивностью биотипов внутрисортовой популяции к определенным агроклиматическим условиям среды;
выявлены различия в содержании клейковины у сортов пшеницы, что свидетельствует о влиянии на этот признак агроклиматических и агротехнических условий возделывания;
создан и внедрен новый перспективный сорт мягкой пшеницы «Пахлавой».
Выводы
На основе проведенных исследований по докторской диссертации на тему «Белки и изоферменты взаимосвязанные с хозяйственно-ценными признаками хлопчатника и пшеницы, а также использование их в филогенетическом анализе» представлены следующие выводы:
l.Ha основе проведенных исследований выявлено новые видоспецифичные белковые маркеры относительная электрофоретический подвижность (ОЭП) который составляет 0,23 и 0,15. Результаты анализа показали, что наследование компонента белка с ОЭП 0,23 коррелирует с наследованием белкового маркера Н-0,13, а наследование компонента с ОЭП 0,15 с наследованием белкового маркера В-0,18.
2. Показано, что представители подвидов хлопчатника вида G.hirsutum полиморфны по составу водо- и буферорастворимых белков, а также изозимных спектров пероксидазы.
3. Результаты научных исследований указывают сцепленност локусов таких хозяйственно ценных признаков, как высота растений, длина волокна, выход кожуры семян и масса коробочек с локусами белковых маркеров Н-0,13 и В-0,18.
4. Обнаружено, что у всех изученных диплоидных видов хлопчатника геномных групп A, D и С присутствует пероксидаза с электрофоретической подвижностью 0,21. Виды хлопчатника G.herbaceum africanum и G.herbaceum harga различаются от других видов наличием компонента с подвижностью 0,39.
5. Показано, что исследованные виды хлопчатника являются более полиморфными по изозимному составу эстеразы, и у представителей геномной группы С обнаружено до 3-4 полос медленномигрирующих и до 4-х полос быстромигрирующей эстеразы.
6. При изучении изоферментного состава а-амилазы белков семян геномных групп A, D и С выявлено, что представители геномных групп А и D содержат по две формы а-амилазы, тогда как у представителей геномной группы С до трех форм этого фермента.
7. Показано, что электрофоретический состав белков диплоидных видов хлопчатника в присутствии ДДС-Na обнаруживает межвидовой полиморфизм и изученные виды различаются по содержанию ряда полипептидов.
8. Составлен эталонный спектр для трех групп белков, позволяющий описать электрофоретический паспорт отдельных видов и сортов хлопчатника.
9. Установлено, что гомологичность между видами одной геномной группы больше, чем гомологичность между видами различных геномных групп. Подтверждено, что вид G.raimondii по белковому составу проявляет близость к видам геномной группы А] и А2.
10. При изучении электрофоретического состава глиадинов 8 сортов мягкой пшеницы подтверждено, что большинство сортов по компонентному составу глиадинов состоят из ряда биотипов.
И. Соотношение глиадиновых биотипов у одних и тех же сортов, выращенных, в различных регионах оказалось различным и частота встречаемости этих биотипов в различные годы была различной, что позволяет судить об адаптивности отдельных биотипов к определенным условиям возделывания.
12. В результате проведенных исследований создан и внедрен в практику сорт мягкой пшеницы «Пахлавон». Этот сорт в 2014 году признан перспективным для Сырдарьинской, Сурхандарьинской, Кашкадарьинской, Ташкентской и Ферганских областьей и внесен в Госреестр.

БОТАНИКА ВА ЗООЛОГИЯ ИНСТИТУТИ, ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ

УНИВЕРСИТЕТИ, ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР

ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ ҲУЗУРИДАГИ

ИЛМИЙ ДАРАЖАЛАР БЕРУВЧИ DSc.27.06.2017.В.39.01 РАҚАМЛИ

ИЛМИЙ КЕНГАШ

ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ

ИНСТИТУТИ

КУРБАНБАЕВ ИЛХАМ ДЖУМАНАЗАРОВИЧ

ҒЎЗА ВА БУҒДОЙНИНГ ҚИММАТЛИ ХЎЖАЛИК БЕЛГИЛАРИ

БИЛАН БОҒЛИҚ ОҚСИЛ ВА ИЗОФЕРМЕНТЛАРИ ҲАМДА УЛАРНИ

ФИЛОГЕНЕТИК ТАХЛИЛЛАРДА ҚЎЛЛАНИЛИШИ

03.00.09 - Умумий генетика

БИОЛОГИЯ ФАНЛАРИ

ДОКТОРИ (Doktor of Science) ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ

ТОШКЕНТ 2017

1

УДК 575.17:575.8.633.11

Докторлик диссертацияси автореферати мундарижаси

Оглавление автореферата докторской диссертации

Content of the abstract of doctoral dissertation

КурбанбаевИлхамДжуманазарович

Ғўза ва буғдойнинг қимматли хўжалик белгилари билан боғлиқ оқсил
ва изоферментлари ҳамда уларни филогенетик тахлилларда
қўлланилиши.............................................................................................

5

Курбанбаев Илхам Джуманазарович

Белки и изоферменты взаимосвязанные с хозяйственно-ценными
признаками хлопчатника и пшеницы, а также использование их в
филогенетическом
анализе………………………………………………….

29

Kurbanbaev Ilkham Djumanazarovich

Proteins and isoenzymes correlated with valuable agronomic traits of the
cotton plant and wheat, as well their usage in the phylogenetic
analyses……

55

Эълон қилинган ишлар рўйхати

Список опубликованных работ

List of published works.....................................................................................

58

2

БОТАНИКА ВА ЗООЛОГИЯ ИНСТИТУТИ, ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ

УНИВЕРСИТЕТИ, ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР

ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ ҲУЗУРИДАГИ

ИЛМИЙ ДАРАЖАЛАР БЕРУВЧИ DSc.27.06.2017.В.39.01 РАҚАМЛИ

ИЛМИЙ КЕНГАШ

ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ

ИНСТИТУТИ

КУРБАНБАЕВ ИЛХАМ ДЖУМАНАЗАРОВИЧ

ҒЎЗА ВА БУҒДОЙНИНГ ҚИММАТЛИ ХЎЖАЛИК БЕЛГИЛАРИ

БИЛАН БОҒЛИҚ ОҚСИЛ ВА ИЗОФЕРМЕНТЛАРИ ҲАМДА УЛАРНИ

ФИЛОГЕНЕТИК ТАХЛИЛЛАРДА ҚЎЛЛАНИЛИШИ

03.00.09 - Умумий генетика

БИОЛОГИЯ ФАНЛАРИ

ДОКТОРИ (Doktor of Science) ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ

ТОШКЕНТ 2017

3

Фан доктори (DSc) диссертацияси мавзуси Ўзбекистон Республикаси Вазирлар

Маҳкамаси ҳузуридаги Олий Аттестация комиссиясида В2017.1.DSc/B4 рақами билан
рўйхатга олинган.

Диссетация Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институтида бажарилган.

Диссертация автореферати уч тилда (ўзбек, рус, инглиз (резюме)) Илмий кенгаш веб саҳифаси
(www.flora-fauna.uz) ва «ZiyoNet» ахборот-таълим тармоғига (www.ziyonet.uz) жойлаштирилган.

Илмий маслаҳатчи: Юнусхонов Шавкат

биология фанлари доктори, профессор

Расмий оппонентлар: Мухамедов Рустам Султонович

биология фанлари доктори,

профессор

Холиқов Пўлат Хўжамқулович

биология фанлари доктори, профессор

Давронов Қодиржон Сотволдиевич

биология фанлари доктори, профессор

Етакчи ташкилот: Пахта селекцияси, уруғ чилиги ва етиштириш

агротехнологиялари илмий

тадқиқот институти

Диссертация ҳимояси Ботаника ва зоология институти, Ўзбекистон Миллий университети,

Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти ҳузуридаги DSc.27.06.2017.В.39.01
рақамли Илмий кенгашнинг 2017 йил «.....» ....... соат ...... даги мажлисида бўлиб ўтади (Манзил:
100053, Тошкент шаҳри, Боғишамол кўчаси, 232-уй. Ботаника ва зоология институти мажлислар
зали. Тел.: (+99871)289-04-65, факс (+99871)262-79-38, е-mail:

ibz@academy.uz.

).

Докторлик диссертацияси билан Ботаника ва зоология институти Ахборот-ресурс марказида

танишиш мумкин (__ рақам билан рўйхатга олинган). Манзил: 100053, Тошкент шаҳри, Боғишамол
кўчаси, 232-уй, БЗИ. Тел.: (+99871)289-04-65.

Диссертация автореферати 2017 йил «_____» ______________ куни тарқатилди.
(2017 йил «_____» _________________ даги _____ рақамли реестр баённомаси)

К.Ш. Тожибаев

Илмий даражалар берувчи Илмий кенгаш раиси,

б.ф.д., профессор

Б.А. Адилов

Илмий даражалар берувчи Илмий кенгаш илмий

котиби, б.ф.н., катта илмий ходим

М.Ф.Абзалов

Илмий даражалар берувчи Илмий кенгаш

ҳузуридаги илмий семинар раиси, б.ф.д.,

профессор

4

КИРИШ (докторлик диссертациясининг аннотацияси)

Диссертация мавзусининг долзарблиги ва зарурияти.

Бугунги кунда

дунёда озиқ-овқат хом ашёларига бўлган талаб йилдан-йилга ўсиб бормоқда.
Бу ўринда, айниқса Ер шари аҳолиси сонининг дон ишлаб чиқаришга
нисбатан жадал суръатларда ошиб бораётганлигини алоҳида таъкидлаб ўтиш
лозим. БМТ қишлоқ хўжалиги ва савдо сотиқ ташкилотларининг тахминига
кўра, 2050 йилга бориб қишлоқ хўжалиги маҳсулотлари ишлаб

чиқарилишини камида 70% га оширилиши зарур

1

.

Мустақиллик йилларида республикамиз дон мустақиллигига эришди ва

пахтачилик соҳасида муайян натижаларни қўлга киритди. Хусусан,
мамлакатимизда дончилик ва пахтачилик соҳасида амалга оширилган
дастурий чора-тадбирлар асосида муайян натижаларга, жумладан,
касалликларга чидамли истиқболли буғдой ва ғўза навлари яратилди, буғдой
ҳосилдорлиги оширилди ва доннинг технологик сифати яхшиланди ҳамда
қайта ишлаш такомиллаштирилди, ғўзанинг ҳосилдорлигини ошириш
ҳисобига экин майдонларни қисқартиришга эришилди.

Жаҳонда етакчи мамлакатлар агросаноат комплексининг барқарор

ривожланиши ва озиқ-овқат хавфсизлигида алоҳида ўринга эга буғдой ва
ғўзада маркерларга асосланган селекция тадқиқотларини олиб боришга
алоҳида

урғу

берилмоқда. Айниқса ушбу экинларда оқсил ва

изоферментларга асосланган молекуляр маркерларни аниқлаш, қимматли
хўжалик белгилари билан боғлиқ ҳолда ирсийланишини ўрганиш ва
филогенетик тахлилларда қўлланилиши муҳим аҳамият касб этади. Бу ўринда
ғўза ва буғдойнинг тезпишар, касалликларга чидамли ва юқори сифатли
ҳосилдорликка эга бўлган турли селекцион ва генетик намуналарини яратиш
ва жорий этиш долзарб муаммолардан биридир. Бугунги кунда ғўза оқсил ва
изофермент маркерларининг муҳим қимматли-хўжалик белгилари билан
боғлиқ ҳолда ирсийланиш қонуниятларини аниқлаш, ғўзанинг уруғ оқсил
спектрлари бўйича диплоид турлари А, D геном гуруҳлари ва баъзи
амфидиплоидлар орасидаги филогенетик муносабатларни очиб бериш,
буғдой навларидаги глиадин оқсиллари ва эстераза ферменти электрофоретик
таркибини аниқлаш, глиадин электрофоретик вариантларини тарқалиш
частотаси ўзгаришини асослаш, ғўза чигити оқсилларини эталон
спектрларини ва электрофоретик формулаларини тузиш ҳамда ғўзанинг турли
тизмалар, навлар ва турларини биокимёвий паспортлаштиришнинг молекуляр
маркерларга асосланган идентификациялаш услубини яратиш ҳамда
амалиётга жорий этиш муҳим илмий-амалий аҳамият касб этади.

Ўзбекистон Республикаси Президентининг 2008 йил 20 октябрдаги

№ПҚ-4041-сон «Озиқ овқат экинларини етиштиришни кўпайтириш ва экин
майдонларини оптималлаштириш тўғрисида»ги ва 2016 йил 1 февралдаги
ПҚ-2484-cон

«Ғўза

навларини

жойлаштириш

ва

пахта

ҳосили

етиштиришнинг прогноз ҳажмлари тўғрисида»ги қарорлари ҳамда мазкур

1

http://faostat.fao.org.

5

фаолиятга тегишли бошқа меъёрий-ҳуқуқий ҳужжатларда белгиланган
вазифаларни амалга оширишга ушбу диссертация тадқиқоти муайян
даражада хизмат қилади.

Тадқиқотнинг

республика

фан

ва

технологиялари

ривожланишининг устувор йўналишларига боғлиқлиги.

Мазкур тадқиқот

республика фан ва технологиялар ривожланишининг V. «Қишлоқ хўжалиги,
биотехнология, экология ва атроф-муҳит муҳофазаси» устувор йўналишига

мувофиқ бажарилган.

Диссертация мавзуси бўйича хорижий илмий-тадқиқотлар шарҳи.

Ўсимликларда оқсил ва изоферментлар асосидаги молекуляр маркерларни
биокимёвий ва генетик тахлил қилишга йўналтирилган илмий изланишлар
жаҳоннинг етакчи илмий марказлари ва олий таълим муассасалари,
жумладан, Cotton Biology (Хитой), Evolution and Organismal Biology (АҚШ),
Iowa State University (АҚШ), Centre for Plant Biodiversity Research
(Австралия), Tanta University (Миср),Умумий генетика институти (Россия),
Цитология ва генетика институти (Россия), Генетика ва ўсимликлар
экспериментал биологияси институтида (Ўзбекистон) олиб борилмоқда.

Ўсимликларда молекуляр маркерларни аниқлаш услубини ишлаб чиқиш

ва такомиллаштириш, оқсил ва изофермент маркерларидан таксономик ва
систематик тахлилларда фойдаланиш ҳамда биокимёвий паспортлаштиришга
оид жаҳонда олиб борилган изланишлар натижасида қатор, жумладан,
қуйидаги илмий натижалар олинган: ғўзанинг (

Gossypium

) ҳозирги маданий

тетраплоид турларининг келиб чиқиши аниқланган (Department of Botany,
Iowa State University, АҚШ); буғдойнинг таксономик ва филогенетик
тадқиқотларида оқсил маркерларининг молекуляр даражадаги имконияти
илмий асосланган (Умумий генетика институти, Россия); эволюция
жараёнида барқарор ва кам ўзгарувчан ўсимлик уруғларининг оқсил
профиллари аниқланган (Tanta University, Миср); ўсимлик навларини
паспортлаштиришнинг молекуляр маркерларга асосланган усуллари ишлаб
чиқилган (Цитология ва генетика институти, Россия).

Дунёда ўсимлик оқсиллари ва изоферментларга асосланган молекуляр

маркерларни аниқлаш бўйича қатор, жумладан, қуйидаги устувор
йўналишларда тадқиқотлар олиб борилмоқда: ўсимликларда ўзаро
филогенетик муносабатларни молекуляр маркерлар ёрдамида аниқлаш; донли
экинлар генетик хилма-хиллиги ва замонавий ҳолатини захира оқсиллари
аллел локуслари асосида очиб бериш; молекуляр маркерлар ёрдамида
эпигенетик ирсийланиш қонуниятларини аниқлаш; юмшоқ буғдойда захира
оқсиллари, изоферментлар ирсийланишини ва уларнинг турли локуслари
аллель ҳолатларини келиб чиқишини бахолаш; маркерларга асосланган
селекцияда молекуляр маркерлардан кенг фойдаланиш истиқболларини
илмий асослаш ва қишлоқ хўжалик тармоқларига жорий этиш.

Муаммонинг ўрганилганлик даражаси.

Ғўзанинг диплоид ва тетраплоид

турлари орасидаги ўзаро филогенетик муносабатларни ўрганиш, оқсиллар

асосида молекуляр маркерларни аниқлаш, юмшоқ ва қаттиқ

6

буғдойда молекуляр маркерларни ўрганиш, QTL ва RAPD маркерларидан
ўсимликларнинг

миқдорий

белгилари

генларини

карталаштиришда

фойдаланиш, оқсилларни электрофоретик тахлил қилиш усули орқали
тизмалар, навлар ва навлар ичидаги биотиплар ўртасидаги фарқларни
аниқлашга оид тадқиқотлар хорижлик олимлар Adams K.L. and Wendel J.

2

;

Galande A.A.

3

; Job D. et al.

4

; Keith L. et al.

5

томонидан олиб борилган. МДҲ

давлатларида донли экинларнинг протеомикасига бағишланган тадқиқотлар

А.В.Зеленин

6

; ўсимлик объектларида кенг қўлланилаётган хар ҳил турдаги

молекуляр маркерлар Л.А.Лескевич

7

; кузги буғдой дони оқсили таркибининг

ўзгарувчанлиги ва унинг ҳосилдорлик билан боғлиқлиги Л.Л. Лыса

8

;

молекуляр маркерларни қўллаш орқали селекция жараёнини тезлаштирилиши
Е.К. Хлесткина

9

тадқиқотларида очиб берилган.

Республикамизда олиб борилган илмий изланишлар давомида буғдой ва

маккажўхори проламинлари полиморфизмини ўрганиш бўйича Т.О
Қаршиевнинг

10

,

маккажўхорининг

баъзи

тизмалари

оқсилларининг

аминокислоталар таркиби бўйича Ш.Юнусхоновнинг

11

, ғўзанинг баъзи

қимматли-хўжалик белгилари билан ассоциирланган оқсил маркерларининг
ирсийланиши З.Л.Абдуразоқованинг

12

, келиб чиқиши хар ҳил бўлган ғўза

шакл ва дурагайларида оқсиллар полиморфизми ва уларнинг генетик
белгиланганлиги Р.Абидовнинг

13

, ғўза уруғининг туклилигини белгиловчи

оқсилларни ўрганиш А.А.Ахуновларнинг

14

илмий тадқиқотларида қайд

этилган. Бироқ бу тадқиқотлар ғўза ва буғдой уруғи захира оқсили ва
изоферментлари асосида молекуляр маркерларни аниқлаш бўйича етарли
маълумотларни бера олмайди. Бу ўринда ғўзанинг турли геном гуруҳидаги

2

Adams K.L., Wendel J.F.Exploring the genomic mysteries of polyploidy in cotton.// Biological Journal of the

Linnean Society. 2004. V. 82. P. 573-581;

3

Galande A.A. Genetic analysis of kernel hardness in bread wheat using PCR-based markers.// Theor. Appl. Genet.

– 2001. – V. 103. – Р. 601-606;

4

Job D., et al., Identification of germination-specific protein markers and their use in seed priming technology.

//Seed biology: Advances and aplications. CABI International, Wallingford, UK. 2000.- P. 449-459.

5

Keith L.,

Adams J.F., Wendel. Allel-specific, bidireactional silencing of an alcogol drhy drogenas gene in different organs of
interspecific diploid cotton hybrids.//Genetics. 2005.-№12.-V.171.-P.2139-2142.

6

Зеленин А.В. Геном

растений.//Вестник Российской Академии наук, 2003, том 73, № 9, с. 797-806;

7

Лескевич Л.А., Радченко А.Н.,

Глазко В.И.. Принципы и применение молекулярно генетических маркеров пшеницы. // Журнал Физиология
и Биохимия культурных растений. 2006. том 38. №1 с. 3-18;

8

Лыса Л.Л. Изменчивость содержания белка в

зерне озимой пшеницы и её связь с урожайностью.// Журнал Физиология и Биохимия культурных растений.
2008. том 40. №6 с. 537-544;

9

Хлесткина Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции.//Вавиловский журнал

генетики и селекции, 2013, том 17, № 4/2, стр.1044-1054.;

10

Каршиев Т.О. Исследование полиморфизма проламинов пшеницы и кукурузы в связи с хозяйственно

ценными признаками. Автореферат канд. диссертации. Ташкент, 1998, с.20.;

11

Юнусханов Ш.Ю. и Каршиев Т.О. Об аминокислотном составе белков некоторых линий кукурузы. // ДАН

РУз 2000 №12. стр. 50-52.;

12

Абдуразакова З.Л. Наследование белковых маркеров ассоциированных с некоторыми хозяйственно

ценными признаками хлопчатника.//Диссертация на соскание канд.биол.наук.-Ташкент: ИГЭБР АН РУз,
2011.-118 с.

13

Абидов Р. Полиморфизм белков и их генетическая обусловленность у различных по происхождению форм

и гибридов хлопчатника: Автореф. дисс. док. биол. наук.-Ташкент: НИИССАВХ, 2001.- 39 с.;

14

Ахунов А.А.

и др. Белки, ответственные за опушенность семян генетических линий хлопчатника. // Химия природных
соединений, 2008, №4.стр 394-396.

7

диплоид турларини биокимёвий паспортлаштириш, ғўза уруғи оқсили
электрофоретик таркибини таққосий тахлили учун эталон спектрларини
тузиш, ғўзанинг уруғ оқсили спектрлари бўйича диплоид ва баъзи
амфидиплоид турлари ўртасидаги филогенетик муносабатларини ўрганиш ва
юмшоқ буғдой навларининг қимматли хўжалик белгилари билан боғлиқ

бўлган глиадин оқсилларини электрофоретик таркибини ўрганиш долзарб
илмий-амалий аҳамиятга эга.

Диссертация мавзусининг диссертация бажарилган илмий тадқиқот

муассасаси илмий-тадқиқот ишлари билан боғлиқлиги.

Диссертация

тадқиқоти Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти
илмий-тадқиқот ишлари режасининг Ф-4.1.21 «Оқсил ва изоферментлар
асосида молекуляр маркерларини аниқлаш ва уларни ғўзанинг қимматли
хўжалик белгилари билан боғлиқ ҳолда ирсийланиш қонуниятларини
ўрганиш» (2003-2007), Ф-4.Т.148 «Ғўза ва буғдойнинг хўжалик учун
қимматли бўлган белгилари билан молекуляр маркерларни боғлиқлигини
аниқлаш ҳамда систематика ва филогения масалаларини ечиш мақсадида
оқсил ва изоферментларни тадқиқот қилиш» (2007-2011), П-1729 «Ғўзанинг
қимматли хўжалик белгилари билан ассоциирланган оқсил ва изофермент
маркерлари банкини диплоид турлар ва дурагайлар асосида яратиш»
(2003-2005) мавзуларидаги фундаментал ва амалий лойиҳалар доирасида
бажарилган.

Тадқиқотнинг мақсади

ғўза ва буғдой оқсил ва изофермент маркерлари

ҳамда уларни қимматли-хўжалик белгилари билан боғлиқ холда
ирсийланишини аниқлаш ва филогенетик тахлилларда (ғўза) қўллашдан
иборат.

Тадқиқотнинг вазифалари:

ғўза чигитидаги захира оқсиллари ва изоферментларга асосланган

молекуляр маркерларни аниқлаш;

ғўзанинг

G.hirsutum L.

турига мансуб бўлган турли кенжа турлари

чигитининг сувда, буферда эрувчи оқсиллари ва пероксидаза ферменти
электрофоретик таркибини ўрганиш;

ғўзанинг оқсил ва изофермент маркерларини мухим қимматли-хўжалик

белгилари билан боғлиқ ҳолда ирсийланиш қонуниятларини аниқлаш;
ғўзанинг диплоид турлари хар ҳил геном вакилларини биокимёвий
паспортлаштириш;

ғўза чигити оқсилларини электрофоретик таркибини қиёсий ўрганиш

учун эталон спектрини тузиш;

ғўзанинг диплоид турлари А, D геном гурухлари билан баъзи

амфидиплоид турларининг филогенетик муносабатларини оқсил маркерлари
ёрдамида аниқлаштириш;

республиканинг турли регионларидан келтирилган буғдойнинг баъзи

навлари донидаги глиадин оқсили ва эстераза ферменти электрофоретик
таркибини ўрганиш;

республиканинг турли регионларида етиштирилган буғдой навларида

глиадин оқсили электрофоретик вариантларининг тарқалиш частотасини

8

аниқлаш;

Ўзбекистоннинг ҳар хил регионларида етиштирилган буғдой навларида

баъзи миқдор ва сифат белгиларини ўрганиш.

буғдойнинг қимматли-хўжалик белгилари бўйича устун бўлган

истиқболли навларини яратиш ва жорий этиш.

Тадқиқотнинг объекти

ғўзанинг А, D, С ва АD геном гурухларига

мансуб диплоид ва амфидиплоид турлари,

G.hirsutum L.

ва

G.barbadense L.

турларининг турли тизмалари ҳамда навлари, буғдойнинг эса хар ҳил
навлари

.

Тадқиқотнинг предмети

ғўзанинг оқсил ва изофермент маркерлари ва

буғдойнинг проламинлари ҳисобланади.

Тадқиқотнинг усуллари.

Диссертацияда биокимёвий, генетик,

статистик ва қиёсий тахлил усулларидан фойдаланилган.

Тадқиқотнинг илмий янгилиги

қуйидагилардан иборат:

илк бор ғўзанинг муайян тур ва навларини электрофоретик

паспортлаштириш имконини берувчи уч турдаги оқсилларнинг (сувда,
буферда ва қийин эрувчи) эталон спектри тузилган;

ғўза оқсил маркерларининг айрим қимматли ҳўжалик белгилари билан

боғлиқ ҳолда ирсийланиши аниқланган;

ғўзанинг оқсил маркерлари бўйича яқинлик даражалари битта турга

мансуб гуруҳларда, ҳар хил турларга мансуб геном гурухи вакилларига
нисбатан юқорилиги аниқланган;

G.raimondii

тури оқсил таркиби бўйича А

1

ва А

2

геном гуруҳи

вакилларига яқинлиги исботланган;

буғдой навларида турли популяцияларнинг тарқалиш частотаси

турличалиги ва ушбу кўрсаткич популяция ичидаги биотипларнинг маълум
агроиқлим шароитларига мосланувчанлигига боғлиқ ҳолда етиштириш
йиллари бўйича ўзгариши аниқланган;

буғдой навларида клейковина миқдори турлича экани ҳамда ушбу

белгига агроиқлим ва агротехник шароитларнинг таъсир қилиши аниқланган;
юмшоқ буғдойнинг янги истиқболли «Пахлавон» нави яратилган ва
амалиётга жорий этилган.

Тадқиқотнинг амалий натижалари

қуйидагилардан иборат: ғўзанинг

муайян тур ва навларини электрофоретик паспортлаштириш имконини
берувчи уч турдаги оқсилларнинг эталон спектри ғўзани турли тизмалари,
навлари ва турларини идентификация қилиш учун тавсия этилади;

олиб борилган тадқиқотлар натижасида юмшоқ буғдойнинг «Пахлавон»

нави яратилган ва экологик синовлар ва нон инспекциясининг хулосаларига
кўра 2014 йилда бу нав истиқболли деб топилган ҳамда давлат реестрига
киритилган.

Тадқиқот натижаларининг ишончлилиги

ишда қўлланилган

классик, замонавий усул ҳамда илмий ёндошувлар асосида олинган
натижаларни назарий маълумотларга мос келиши, натижаларнинг етакчи
илмий нашрларда чоп этилганлиги, илмий ҳамжамият томонидан давлат

9

фундаментал ва амалий лойиҳаларини бажариш давомида тан олинганлиги,
диссертация тадқиқоти амалий натижаларини ваколатли давлат тузилмалари
томонидан тасдиқланганлиги ва уларни амалиётга жорий этилганлиги билан
изоҳланади.

Тадқиқот натижаларининг илмий ва амалий аҳамияти.

Тадқиқот

натижаларининг илмий аҳамияти ғўзанинг турларига хос янги оқсил
маркерлари аниқланганлиги; ғўзанинг баъзи қимматли хўжалик белгилари
оқсил маркерлари билан ўзаро боғлиқ ҳолда ирсийланишини очиб
берилганлиги; ғўзанинг муайян тур ва навларини идентификациялашда
фойдаланиладиган эталон спектрларни тузилганлиги; ғўза турларининг хар
ҳил

геном

гуруҳлари

орасидаги

филогенетик

муносабатларнинг

аниқланганлиги билан изоҳланади.

Тадқиқот натижаларининг амалий аҳамияти оқсил маркерлари асосида

юмшоқ буғдойнинг «Пахлавон» навини яратилганлиги, мақсадли давлат
дастурларини ишлаб чиқишга хизмат қиладиган қишлоқ хўжалиги
экинларининг нав тозалигини назорат қилишда муҳим аҳамиятга эга бўлган
биокимёвий паспортлаштириш тизимини яратилганлиги билан асосланади.

Тадқиқот натижаларининг жорий қилиниши.

Ғўза ва буғдойнинг

қимматли хўжалик белгилари билан боғлиқ оқсил ва изоферментлари ҳамда
уларни филогенетик тахлилларда қўлланилиши доирасида олинган натижалар
асосида:

буғдойнинг «Пахлавон» нави яратилган ва 2014 йилдан Давлат

реестрига киритилган (Қишлоқ ва сув хўжалиги вазирлигининг 2013 йил 18-
декабрдаги 248-сонли буйруғи). Натижалар «Пахлавон» навининг Сирдарё ва
Фарғона вилоятларида бирламчи уруғчилигини ташкил этиш имконини
берган;

«Пахлавон» нави Сирдарё, Сурхондарё, Қашқадарё, Фарғона ва

Тошкент вилоятларига жорий этилган (Қишлоқ ва сув хўжалиги
вазирлигининг 2016 йил 31 декабрдаги № 02/20-1288-сон маълумотномаси).
«Паҳлавон» навидан республикамизнинг тегишли тупроқ-иқлим шароитида
қолган юмшоқ буғдой навларига (Чиллаки, Таня, Краснодар-99) қараганда
гектаридан 5,3-9,4 цетнер кўп ҳосил олинган.

Тадқиқот натижаларининг апробацияси.

Тадқиқотлар натижалари 20

та илмий-амалий анжуманларда, жумладан: «100 летию научной селекции в
России» (Москва, 2004), «Актуальные проблемы и перспективы развития
физиологии растений» (Душанбе, 2004), «Академик С.Ю.Юнусов хотирасига
бағишланган

ёш

олимлар

илмий

анжумани»

(Тошкент,

2005;

2011),«Эволюционные

и

селекционные

аспекты

скороспелости

и

адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных культур»
(Ташкент, 2005), «Системная биология и биоинженерия» (Москва, 2005),
«Состояние селекции и семеноводства хлопчатника и перспективы её
развития» (Ташкент, 2006), «Актуальные проблемы биологии, экологии и
почвоведения» (Ташкент, 2006), «Ғўзанинг дунёвий хилма-хиллиги
генофонди-фундаментал ва амалий тадқиқотлар асоси» (Тошкент, 2010),
«Генофонд сельскохозяйственных культур, селекция, семеноводство и

10

современные технологии» (Ташкент, 2010), «Достижения генетики и
селекции в области скороспелости и устойчивости сельскохозяственных
растений к биотическим и абиотическим факторам среды» (Ташкент, 2011),
«Проблемы ботаники, биоэкологии, физиологии и биохимии растений»

(Ташкент, 2011), «Ўзбекистонда биотехнологиянинг ривожланиши ва
истиқболлари» (Тошкент, 2012), «Проблемы сохранения агроразнообразия.
Его роли в развитии Агропромышленного комплекса, достижения
продовольственной безопастонсти и устойчивости окружающей среды»
(Самарканд, 2012), «Ўзбекистон Миллий университетининг 95 йиллигига
бағишланган йилмий-амалий конференция», (Тошкент, 2013), «Достижения и
перспективы экспериментальной биологии растений» (Ташкент, 2013),
«Frontiers in Earth and Climate Science» (Bengaluru, 2016) мавзуларидаги
республика

ва

халқаро

илмий-амалий

конференцияларда

маъруза

кўринишида баён этилган ҳамда апробациядан ўтказилган.

Тадқиқот натижаларининг эълон қилиниши.

Диссертация мавзуси

бўйича жами 32 та илмий иш чоп этилган, шулардан Ўзбекистон
Республикаси Олий аттестация комиссиясининг докторлик диссертациялари
асосий илмий натижаларини чоп этиш тавсия этилган илмий нашрларда 12 та
мақола, жумладан 10 таси республика ва 2 таси хорижий журналларда нашр
этилган.

Диссертациянинг ҳажми ва тузилиши.

Диссертация таркиби кириш,

олтита боб, хотима, хулоса, фойдаланилган адабиётлар рўйҳатидан иборат.
Диссертациянинг ҳажми 200 бетни ташкил этади.

ДИССЕРТАЦИЯНИНГ АСОСИЙ МАЗМУНИ

Кириш

қисмида ўтказилган тадқиқотларнинг долзарблиги ва зарурати

асосланган, тадқиқотнинг мақсади ва вазифалари, объект ва предметлари
тавсифланган, республика фан ва технологиялари ривожланишининг устувор
йўналишларига мослиги кўрсатилган, тадқиқотнинг илмий янгилиги ва
амалий натижалари баён қилинган, олинган натижаларнинг илмий ва амалий
аҳамияти очиб берилган, тадқиқот натижаларини амалиётга жорий қилиш,
нашр этилган ишлар ва диссертация тузилиши бўйича маълумотлар
келтирилган.

Диссертациянинг

«Молекуляр маркерларни тадқиқ қилиш ва

уларни генетика ва селекциядаги ахамияти»

деб номланган биринчи

бобида ДНК фрагментлари, оқсил ва изоферментлар асосида молекуляр
маркерларни ўрганилганлик даражаси, уларнинг ғўза, буғдой ва бошқа
қишлоқ хўжалик экинларининг қимматли хўжалик белгилари билан
биргаликда ирсийланиши ҳамда уларнинг генетик-селекцион ва филогенетик
тадқиқотларда қўлланилиши ёритилган.

Адабиётлар тахлили, Н-0.13 ва В-0.18 оқсил маркерлари уруғнинг

халаза қисми тукланишини назорат қилувчи ген ва Н-0,70 оқсили билан ўзаро
боғланганлигини кўрсатди. Ғўзанинг диплоид турлари А ва D геном гуруҳ
вакиллари уруғининг оқсилларини тахлил қилиш асосида

G

.

hirsutum L.

11

ва

G.barbadense L.

турларини келиб чиқиш концепциясини қайтадан кўриб

чиқиш зарурлиги кўрсатилади. Тахмин қилинган донорлар геномларининг
йиғиндиси, муаллифлар фикрига кўра, замонавий амфидиплоидларни келиб
чиқишини аниқлаш учун етарли эмас.

Диссертациянинг иккинчи

«Ғўза ва буғдойнинг оқсил ва

изоферментларини ўрганишдаги материал ва услублар»

бобида тадқиқот

материаллари ва услублари баён қилинган. Тадқиқотнинг материали
сифатида ЎзР ФА Генетика ва ЎЭБ институтининг Ғўза систематикаси ва
интродукцияси лабораторияси коллекциясидан олинган ғўзанинг А, D,С ва
АD геном гурухларига мансуб диплоид ва амфидиплоид турлари; ЎзР ҚСХВ
га қарашли ПСУЕАИТИ коллекциясидан олинган ғўзанинг

G.hirsutum

тури

кенжа турлари ва ҳар ҳил нав ва тизмалари; буғдойнинг Ўзбекистон
республикасининг турли ҳудудларида етиштирилган гексаплоид

Triticum

aestivum

турига мансуб 31 та намунасидан фойдаланилди. Ғўзанинг сувда ва

қийин эрувчи оқсилларини ажратиш ва электрофоретик тахлил қилиш
Ш.Юнусханов (1973) бўйича, додецилсулфат натрий иштирокида оқсил
электрофорези U.K.Laemmli (1970) бўйича, эстеразалар, пероксидазалар ва
α–амилазалар В.И.Сафонов ва М.П.Сафоновалар (1971) услублари бўйича
аниқланди. Турли хил ғўза турларининг оқсил таркиби бўйича яқинлик
даражалари

R.H.Sammour

(1991)

бўйича,

глиадин

оқсилларининг

электрофоретик тахлили Bushuk at all., (1978), оқсиллар миқдорини аниқлаш
М.М.Бредфорд (1989), буғдой унида нам ва қуруқ клейковина миқдори
И.И.Василенко ва В.И. Комаровлар (1987), натижаларнинг статистик тахлили
Б.А.Доспехов (1985) бўйича олиб борилди.

Диссертациянинг

«Ғўзанинг хар ҳил тизмалари, навлари ва турлари

уруғи оқсиллари ва изоферментларини тадқиқ қилиш»

деб номланган

учинчи бобида бир қанча ғўзанинг турларо дурагайлари ва навларининг хар
ҳил оқсиллар гуруҳи ва изоферментларининг электрофоретик таркибини
ўрганиш бўйича илмий тадқиқот натижалари келтирилган. Ғўзанинг турли
навлари, дурагай тизмаларида баъзи оқсил ва изоферментларнинг
электрофоретик таркиби тавсифланган бўлиб, ушбу нав ва тизмаларнинг
сувда эрувчи оқсиллари компонентлари бўйича бир биридан фарқ қилади.
Ғўзанинг ўрта толали

G.hirsutum

тури чигитининг сувда эрувчи оқсиллари

ингичка толали

G.barbadense

турининг аналогик оқсилидан электрофоретик

юрувчанлиги (ЭЮ) 0,23 га тенг бўлган компонентнинг мавжудлиги ва ЭЮ
0.15 га тенг бўлган компонентнинг йўқлиги билан фарқ қилади. ♀Ижод х
♂Л-183 ва ♀Л-183 х ♂Ижод реципрок дурагайларининг чигит оқсиллари
электрофоретик таркиби ўрганилганда ЭЮ 0,23 га тенг бўлган компонент Н
0,13 оқсил маркери билан ЭЮ 0,15 га тенг бўлган компонент эса В-0,18 оқсил
маркери билан боғлиқ ҳолда ирсийланиши аниқланди (1-расм).

12

1-расм. Ғўзанинг сувда эрувчи оқсиллари электрофореграммаси.

Буферда эрувчи оқсилларнинг электрофоретик таркиби тахлил

қилинганда ғўзанингЛ-38 тизмасининг паст ва баланд бўйли шакллари ушбу
гуруҳ оқсиллар таркибига кўра бир биридан фарқ қилиши аниқланди. Ушбу
тизманинг баланд бўйли шакли ВД+С, паст бўйли шакли эса АС оқсил
маркерига эгалиги кўрсатилди.

Ғўза чигити сувда эрувчи пероксидаза ферментининг изозим

спектрларини тадқиқ қилиш натижасида

G.hirsutum

турида ушбу

ферментнинг ЭЮ 0,21 га тенг бўлган битта компонент,

G.barbadense

турида

эса ЭЮ 0,21 ва 0,33 га тенг бўлган иккита пероксидаза компоненти борлиги
аниқланди.

Пероксидазанинг изозим спектрлари бўйича ажралишининг бир оз

бошқача кўриниши Л-183 х Ижод дурагайи ва унинг ота-онаўсимликларини
тадқиқ қилиш жараёнида кузатилди. Ғўзанинг Л-183 тизмаси ўрта толали

G.hirsutum

турига, Ижод нави эса ингичка толали

G.barbadense

турига

мансуб. Ушбу дурагайнинг популяциялари ичида электрофореграммада
пероксидазанинг тўрттагача изоформаси борлиги аниқланди. Олинган
натижалар асосида ўрганилган дурагай комбинациялар уруғларида
чатиштириш натижасида пероксидазанинг рекомбинант шакллари пайдо
бўлиши ёки турли пероксидаза шаклларининг олдин рецессив бўлган
локусларини фаоллашиши билан тушунтириш мумкин.

Ғўзанинг

G.hirsutum

тури хар ҳил кенжа турлари уруғи сувда ва

буферда эрувчи оқсиллари ҳамда пероксидаза изозим спектрларини
электрофоретик таркибини ўрганиш бўйича тадқиқотлар олиб борилди.
Ўрганилган ғўза кенжа тури вакиллари уруғининг сувда ва буферда эрувчан
оқсиллари электрофоретик таркиби бўйича бир биридан фарқланиши
кузатилди.

Ғўзанинг

G

.

hirsutum

тури кенжа тури вакиллари пероксидаза изозим

спектрлари таркиби бўйича хам полиморф эканлиги аниқланди. Умуман
олганда ғўзанинг ўрганилган намуналарида ЭЮ 0,21, 0,39, 0,42 ва 0,44 га тенг
бўлган пероксидаза изоформалари борлиги кўрсатилди (2-расм).

13

2-расм. Ғўзанинг

G.hirsutum

тури хар ҳил кенжа турлари уруғи

пероксидаза ферменти изозим спектрлари электрофореграммаси.

Тадқиқотларда Н-0,13 ва В-0,18 оқсил маркерлари билан баъзи

қимматли-хўжалик ва морфобиологик белгиларини биргаликда ирсийланиши
ўрганилди. Маълумки Н-0,13 оқсил маркери ўрта толали

G.hirsutum

турига,

В-0,18 оқсил маркери эса ингичка толали

G.barbadense

турига хос (3-расм).

3-расм. Ғўзанинг

♀ “

Ижод”

х

♂Л-183 ва

♀

Л-183

х

♂Ижод

F

2

дурагайларида сувда

(а)

ва буферда

(б)

эрувчи оқсилларининг

электрофореграммаси

Тадқиқотларда ♀Ижод Х ♂Л-183, ♀Л-183 Х ♂Ижод, ♀Наво Х ♂Қизил

баргли акала, ♀Қизил баргли акала Х ♂Наво F

2

реципрок дурагайлари

популяциялари ўрганилди. Олинган натижаларга кўра оқсил маркерлари ва
уруғ қобиғи чиқими, тола узунлиги ўртасида бир қанча ўзаро боғлиқликлар
борлиги кузатилди. Олинган натижаларга кўра тола узунлигининг юқори
кўрсаткичлари Н-0,13 оқсил маркерларига эга бўлган ўсимликлардан кўра В
0,18 оқсил маркерларига эга бўлган ўсимликларда юқори эканлиги кузатилди.

Н-0,13 ва В-0,18 оқсил маркерларининг ўсимлик бўйи белгиси билан

биргаликда ирсийланишини ўрганиш бўйича олинган маълумотлар тахлилига

14

кўра эса Н-0.13 оқсил маркерига эга гурухларда баланд бўйли ўсимликлар, В
0,18 оқсил маркеридан иборат гурухларда эса кўпроқ паст бўйли ўсимликлар

учради. Олинган маълумотлар асосида ўсимлик бўйини назорат қилувчи
локуслар ушбу оқсил маркерлари локуслари билан бир гурухда жойлашган
деб тахмин қилиш мумкин.

Ўтказилган тадқиқотлар, бир қатор қимматли хўжалик белгилари

локуслари Н-0,13 ва В-0,18 оқсил маркерлари локуслари билан боғлиқ ҳолда
ирсийланишини кўрсатади.

Диссертациянинг

«Ғўзанинг диплоид турлари А, D геном гуруҳи ва

баъзи амфидиплоидлар уруғи оқсилларини электрофоретик таркибини
тахлил қилиш»

деб номланган тўртинчи бобида ғўзанинг диплоид турлари

А, D геном гуруҳи ва баъзи амфидиплоидлар уруғидаги сувда ва буферда
эрувчи оқсиллари электрофоретик таркиби тахлил қилинган.

Ғўзанинг турли геном гурухи вакилларининг сувда ва буферда эрувчи

оқсилларини электрофоретик таркибини ўрганиш бўйича олиб борилган
тадқиқотларда улар ушбу оқсиллар таркиби бўйича полиморфлиги
аниқланди. Олинган натижалар диплоид турининг А ва D геном гурухлардаги
алоҳида турлар ва кенжа турларни сувда ва буферда эрувчи оқсили
фракцияларининг электрофоретик спектрларига кўра маркерлаш имконлари
хақида хулоса қилиш мумкин.

Ғўза диплоид турлари С геном гуруҳи вакиллари сувда эрувчи

оқсиллари электрофоретик спектрини ўрганилганда улар бир қанча
компонентларнинг борлиги билан А ва D геном гуруҳи вакилларидан фарқ
килиши аниқланди. Ғўзанинг

G.hirsutum

ва

G.barbadense

турлари уруғида

АС ва ВД деб номланган оқсил маркерлари учрайди. Олинган натижаларга
кўра С геном гуруҳи вакиллари бошқа геном гуруҳи вакилларидан буферда
эрувчи оқсил маркерлари электрофоретик таркиби бўйича ҳам фарқланиши
кузатилди.

Ғўзанинг сунъий йўл билан олинган амфидиплоидлари уруғидаги

оқсилларни ўрганиш бўйича олиб борилган тадқиқотлар натижасида К

2

(C

4727-

G.hirsutum

X Ижод -

G.barbadense

) Х

G.klotzschianum

, К

1

(

G.hirsutum

C

4727 X

G.barbadense

Ижод) Х

G.davidsonii

ва К

1

(C-4727-

G.hirsutum

X Ижод

G.barbadense

) Х

G.bickii

дурагай ўсимликлари бир биридан сувда ва буферда

эрувчи оқсил маркерлари билан фарқ қилиши кўрсатилди.

Диссертациянинг

«Ғўзанинг уруғ оқсил спектрлари бўйича диплоид

турлари А, D геном гуруҳлари ва баъзи амфидиплоидлар орасидаги
филогенетик муносабатлар»

деб номланган бешинчи боби ғўзанингА ва D

геном гурухи вакилларининг сувда ва буферда эрувчи оқсиллари ва
изоферментларини электрофоретик таркибини аниқлаш, эталон спектрлари ва
электрофоретик формулаларини тузиш ҳамда улар орасидаги филогенетик
муносабатларни ўрганишга бағишланган.

Ғўзанинг диплоид турлари А, D ва С геном гурухи вакилларини

пероксидаза, α-амилаза ва эстераза ферментларининг изозим спектрларини
амфидиплоидларни келиб чиқиши нуқтаи назаридан ўрганилди.

15

Ғўзанинг

диплоид

ва

амфидиплоид

турлари

уруғларида

пероксидазанинг

изозим

спектрларини тадқиқ қилиш натижасида

пероксидазанинг ЭЮ 0,21 га тенг бўлган компоненти барча ўрганилган
турлар учун умумийлиги аниқланди.

G.herbaceum ssp. pseudoarboreum f.

harga, G.herbaceum ssp. africanum, G.davidsonii, G.trilobum

турларида ЭЮ

0,39 га тенг бўлган қўшимча изоформа борлиги кузатилди.

Ўрганилган турларда α

-

амилаза ферменти изозим спектрлари геном

спецификлиги маълум бўлди. А геном гурухи вакиллари α

-

амилазанинг

битта компонентидан ташкил топиши, бироқ

G.arboreum var. Indicum

ва

G.herbaceumssp.obtusifolum

турлари икки тур оқсилларини аралаштириб

ўрганиш йўли билан бир биридан ушбу энзимнинг электрофоретик
юрувчанлигига кўра фарқланиши исботланди. Ғўзанинг D геном гурухи
вакиллари

G.thurberi

ва

G.trilobum

турлари α

-

амилаза спектри бўйича ўхшаш

бўлиб учта изоформадан иборатлиги ҳамда ушбу геном гурухидаги
ўрганилган қолган турларида α

-

амилазанинг иккитадан компоненти борлиги

аниқланди. С геноми гурухидаги ғўза турлари α

амилаза изоферментлари таркибига кўра хилма хиллиги маълум бўлди ва
фақатгина

G.sturtianum

тури ўрганилган фермент бўйича иккита

изоформадан иборатлиги аниқланди ҳамда D геном гурухи алохида
вакилларига яқинлиги кузатилиб, ушбу гурухдаги бошқа турлар эса α

амилазнинг 3 тадан 5 тагача компонентларидан таркиб топганлиги маълум
бўлди.

Ўрганилган ғўза турларида энг кўп фарқланишлар эстараза ферменти

изозим спектрларида кузатилди. А геном гуруҳи вакиллари эстеразанинг
иккитадан компонентдан иборатлиги, бироқ

G.herbaceum ssp. africanum

ва

G.herbaceum ssp. pseudoarboreum f. Harga

турлари тез миграцияланувчи

компонентларининг мавжудлиги билан фарқланди (4- расм)

.

D геном гуруҳи

вакиллари эстаразанинг изозим спектрлари бўйича турлича бўлиб, секин
миграцияланувчи фракцияларнинг 1-2 компоненти ва тез миграцияланувчи
фракцияларнинг 1 дан 4 тагача бўлган компонентларидан иборатлиги ва
ушбу компонентларнинг электрофоретик юрувчанлиги хар ҳил турларда
турлича бўлиб ЭЮ 0,57 дан 0,79 гача эканлиги аниқланди..

Аввалги тадқиқотларда А ва D геном гурухлари вакилларининг

диплоид турлари, ва

G.hirsutum

(AD)

1

ва

G.barbadense

(AD)

2

амфидиплоид

турлари Н-0,13 ва В-0,18 оқсил маркерлари локусларига D геном гуруҳи
вакиллари, айнан

G.trilobum

ва

G.thurberi

турлари донор бўлиши

мумкинлиги кўрсатилган эди.

16

4-расм. Ғўзанинг А

(1-4)

, D

(5-10)

, C

(11-14)

, ва AD

(15-19)

геном

гурухлари диплоид турлари уруғларидаги эстараза изозим

спектрлари электрофореграммаси:

1.

G.arboreum var. indicum

; 2.

G.arboreum ssp.obtusifolum

; 3.

G.herbaceumafricanum

; 4.

G.herbaceum harga

; 5.

G.davidsonii

; 6.

G.klotzschianum

; 7.

G.raimondii

; 8.

G.trilobum

;

9.

G.thurberi

; 10.

G.harcknessi

; 11.

G.australe

; 12.

G.bicki

; 13.

G.nelsone

; 14.

G.sturtianum

;

15.

G.barbadense

; 16.

G.mustelenum

; 17.

G.tricuspidatum bagota

; 18.

G.tricuspidatum mari

galanta

; 19.

G.hirsutum

.

5-расм.

ДДС-Nа иштирокида ғўзанинг хар ҳил турлари уруғининг сувда

(а)

,

буферда

(b)

ва қийин эрувчи

(с)

оқсиллари электрофореграммаси

1.G.arboreum var. indicum;

2.

G. arboreum ssp.obtusifolum;

3.

G. herbaceum ssp. africanum;

4.

G.herbaceum harga;

5.

G. davidsonii;

6

. G.klotzschianum;

7

. G. raimondii;

8.

G. thurberi;

9.

G.

trilobum;

10

. Л-183;

11

. Ижод;

12.

G. hirsutum L. ssp. palmeri;

13.

G. mustelinum;

14.

G.

tricuspidatum Bagota;

15

. G. tricuspidatum mari galanta.

Олинган натижалар изоферментлар таркибига кўра, ғўзанинг табиий

амфидиплоид турларининг А ва D геном гурухлари вакиллари билан С
геноми

гурухи

вакилларига

қараганда

яқинлигини

кўрсатди.

Амфидиплоидларда изоферментлар умумий донорлари сифатида диплоид
турларининг хар иккала геном гуруҳларининг (А ва D) вакиллари бўлиши
мумкин.

Ушбу бобда шунингдек ғўза уруғи оқсиллари электрофоретик

таркибининг қиёсий тахлили учун эталон спектрларини тузиш бўйича ҳам
натижалар келтирилган. Ушбу мақсадда ғўзанинг диплоид турлари А ва D
геном гуруҳлари ва бир қанча табиий амфидиплоид турлари вакилларининг
сувда, буферда ва қийин эрувчи оқсиллари электрофоретик спектрлари
қиёсий тахлил қилинди (5-расм). Олинган натижалар асосида хар бир оқсил

17

фракциялари учун эталон спектрлар ва электрофоретик формулалари

тузилди.

Ғўзанинг диплоид турлари каби амфидиплоид турлар ҳам бир биридан

асосий компонентларнинг миқдорий ва бир қатор минор компонентларнинг
сифат таркиби бўйича бир биридан фарқланади (6-расм). Шу муносабат
билан α-, β-, γ- ва ω- зоналари бўйича электрофоретик компонентлар таркиби
турлараро фарқни тавсифлаш учун 5 балли тизимда визуал баҳоланди ва
электрофоретик формулалари тузилди.

Мисол учун, диплоид

G.arboreum

ва амфидиплоид

G.hirsutum

турлари

уруғи буферда эрувчи оқсилларининг кам компонентли фракциялари учун
тузилган формуласини келтирамиз:

G.arboreum

BSP α1

2

β1

0

2

0

γ1

0

2

0

ω1

0

2

3

4

3

G.hirsutum

BSP α1

2

β1

0

2

0

γ1

0

2

0

ω1

3

2

3

4

0

,

бу ерда асосий рақам фракциянинг зонадаги рақами, индексдаги рақам 5
балли тизимдаги тавсифи. Худди шу тарзда бошқа оқсил фракциялари
формуласи тузилади. Бу усулнинг афзаллиги бир вақтнинг ўзида
компонентнинг бор ёки йўқлиги ва миқдори визуал тавсифланади.

6-расм. ДДС-Nа иштирокида ғўзанинг диплоид турлари А ва D геном

гурухларига мансуб вакиллари уруғининг сувда (а), буферда (б) ва қийин
эрувчи (в) оқсилларининг эталон спектрлари схемаси

Эслатма:Рақамлар:

компонент рақами, дефисдан сўнг нисбий электрофоретик юрувчанлик; г-кД да молекуляр
оғирлиги кўрсатилган.

Тадқиқотларда ғўзанинг диплоид турлари А, D геном гурухлари ва бир

нечта амфидиплоид турлари орасидаги филогенетик муносабатларни оқсил
спектрлари бўйича ўрганилди. Ғўзанинг хар ҳил турлари оқсил таркиби
бўйича яқинлик даражалари қуйидаги формула бўйича хисобланди:

2А [В+С]

х 100%,

бу ерда

А

-иккита тур орасидаги бир хил оқсил компонентлари;

В+С

қиёсий ўрганилаётган турлардаги умумий компонентлар сони [Sammour,

1991].

18

Олинган натижаларга кўра битта турга мансуб геном гуруҳи вакиллари

бир бирларига бошқа геном гурухи вакилларига нисбатан яқинлиги
аниқланди (1-жадвал). Ғўзанинг А геноми вакиллари орасидаги ўхшашлик
фоизи 84,2 % дан 96,2 % гача ва D геноми вакиллари орасидаги ўхшашлик
фоизи 65,5 % дан 92,8 % гача, амфидиплоид турларда эса бу кўрсаткич 71,5 %
дан 95,4 % гачани ташкил қилди. Ўхшашликдаражасига кўра А ва D геном
гуруҳ вакиллари орасидан

G.raimondii

тури энг юқори кўрсаткични – 60,1 %

дан 69.9 % гачани ташкил этган бўлса, D геноми гуруҳининг бошқа турларида
ушбу кўрсаткич 48,5 % дан 59.9 % гачани ташкил этди.

G.hirsutum ва

G.barbadense

каби амфидиплоид турлар ва А геном гуруҳи вакиллари

ўртасидаги юқори даражадаги ўхшашлик фоизи

G.arboreum var. indicum,

кейин

G.arboreum ssp. obtusifolum, G.herbaceum harga

ва

G. herbaceum ssp.

Africanum

каби турларида кузатилди.

Ғўзанинг ўрганилган диплоид турлари турли геном гурухлари

орасидаги филогенетик муносабатларни чуқурроқ ўрганиш учун алтернатив
тизим бўйича филогенетик дарахти тузилди (7-расм).Тузилган филогенетик
дарахтда учтадан кластерлар бўйича дифференциация аниқланди.

7-расм. Хар ҳил ғўза турларининг филогенетик дарахти

(алтернатив тизим бўйича).

Шундай қилиб, ғўзанинг хар ҳил турлари уруғ оқсилларини

электрофоретик тахлил қилиш орқали ўхшашлик даражалари бўйича
бахоланди. Ғўзанинг оқсил маркерлари бўйича яқинлик даражалари битта
турга мансуб гурухларда хар хил турларга мансуб геном гурухи вакилларига
нисбатан юқорилигини кўрсатди.

G.raimondii

тури оқсил таркиби бўйича А

1

ва

А

2

геном гурухи вакилларига яқинлиги кўрсатилди.

19

2

0

Ғўза уруғи оқсил спектрлари гомологик ўхшашлиги(балл шк

Тур

.

arbore

umva

r .

G

indic

um

arbor

eums

sp.

.

G

obtu

sifol

um

G.h

erb

ace

um

ssp.

afri

can

um

G.h

erb

ace

um

harg

a

G.dav

idsoni

i

G.kl

otzc

hian

um

G.rai

mon

dii

G.thu

rberi

G.tril

obum

G.h

irsu

tum

)

18

3

-

(Л

1.

G.arboreumvar. indicum

100

2.

G.arboreumssp. obtusifolum

89,1 100

3.

G. herbaceum ssp. africanum

78,7 72,7 100

4.

G.herbaceum harga

86,9 79,2 78,2 100

5

G.davidsonii

52,3 50,5 49,3 53,4 100

6

G.klotzchianum

54,0 55,1 49,6 54,5 92,8 100

7

G.raimondii

67,8 60,1 60,9 69,9 67,8 65,5 100

8

G.thurberi

53,7 50,5 48,5 54,2 81,8 84,6 67,4 100

9

G.trilobum

59,9 49,1 55,9 53,2 77,1 79,9 71,4 83,4 100

10

G.hirsutumL

. (Л-183)

67,8 66,2 61,0 63,7 59,6 59,3 66,7 59,0 60,9 100

11

G.barbadense L

. (Ижод)

68,4 64,2 58,9 64,4 56,2 59,3 67,3 58,3 61,6 95,4

12

G.hirsutumssp.palmeri.

61,5 63,4 59,9 55,0 60,7 63,3 63,2 56,4 63,5 74,2

13

G.mustelinum

63,7 65,5 57,9 56,6 64,3 66,9 66,0 61,7 66,4 77,4

14

G.tricuspidatum bagota

59,4 61,3 60,6 59,3 65,0 67,6 66,0 62,3 59,9 71,5

15.

G.tricuspidatumM.galante

58,4 60,2 56,6 58,3 65,3 67,9 65,5 61,2 59,5 72,3

1
7

7

Диссертациянинг

«Буғдойнинг хар ҳил навларида глиадин оқсили

полиморфизми ва эстараза ферменти изозим спектрларини ўрганиш»

деб

номланган олтинчи боби глиадин оқсилининг полиморфизми ва эстараза
ферментининг изозим спектрларини, глиадин оқсили электрофоретик
вариантларининг

тарқалиш частотасини ва Ўзбекистоннинг турли

худудларида

етиштирилаётган буғдой навларининг қимматли хўжалик

белгилари ва клейковина оқсилларининг миқдорини ўрганишга бағишланган.

Буғдойнинг спиртда эрувчи глиадин захира оқсили навга хос

ҳисобланади (Конарев, 1983, Созинов, 1985). Глиадин оқсилининг
электрофоретик спектрларини тахлил қилиш орқали буғдойнинг нав ва
тизмалари популяцияларининг тозалигини ва таркибини аниқлаш мумкин.
Тадқиқотларда полиакриламид гелида электрофорез усулуби ёрдамида
республиканинг турли ҳудудларида етиштирилаётган бир қанча юмшоқ
буғдой навларини глиадин оқсиллари популяцион таркиби ўрганилди.

Олиб борилган тадқиқотлар натижасида, “Дон”ИИЧБ селекциясига

мансуб олтита навдан иккитаси Ёнбош ва Санзар-8 навлари глиадиннинг
электрофоретик спектрларига кўра мономорф бўлиб, қолган тўртта нав эса
(Маржон, Шердор, Унумли буғдой, Санзар-4) турли хил электрофоретик
популяциялардан таркиб топганлиги аниқланган (Қаршиев, 1998). Ушбу
илмий тадқиқот ишларни хисобга олиб ўз тадқиқотларимизда хар бир
навнинг алоҳида донлари глиадин оқсилининг электрофоретик спектрини
ўрганишни мақсад қилиб олдик.

Хоразм вилоятининг Боғот тумани, Андижон ва Қашқадарё

вилоятларидан келтирилган Юна нави донининг глиадин спектрларининг
электрофоретик тахлили ушбу нав учта электрофоретик вариантдан
иборатлигини кўрсатди. Ушбу вариантлар ўртасидаги фарқ асосан
спектрнинг γ-зонасида кузатилди. Спектрнинг бошқа зоналари бир бирига
яқинлиги аниқланди. Бу ҳолат ушбу учта вариантнинг барчаси битта навнинг
яқин биотиплари эканлигидан далолат беради.

Худди шу навнинг Хоразм вилояти Қўшкўпир тумани ва Бухоро

вилоятидан келтирилган намуналарда глиадин оқсилининг тўрт хил
электрофоретик спектрга эга эканлиги аниқланди. Навнинг Хоразм вилояти
Хива туманидан келтирилган намунасида эса яна қўшимча иккита
электрофоретик варианти аниқланди. Ушбу вариантлардан бири тез юрувчи
α-зонасида битта асосий компонентнинг мавжудлиги билан бошқа
биотиплардан фарқ қилиши кузатилди (8-расм).

Республиканинг турли худудларида етиштирилаётган Интенсив нави

хам глиадин оқсили таркиби бўйича гетероген эканлиги аниқланди. Ушбу
навнинг Хоразм вилоятининг Хива ва Боғот туманларида етиштирилган
намуналари икки хил электрофоретик спектрдан иборатлиги кузатилди (8-
расм). Интенсив навининг Нукус туманидан келтирилган намунасида глиадин
оқсилининг учта электрофоретик варианти аниқланди. Ушбу вариантлар бир
биридан қатор компонентларнинг бор ёки йўқлиги билан фарқ қилди. Хива
туманидан келтирилган намуна глиадин таркиби бўйича Нукус туманидан
олинган намунага ўхшашлигини намоён қилди. Худди шу намуна

21

электрофоретик вариантининг учинчи типи бошқа вариантлардан қатор
электрофоретик компонентлари таркибига кўра фарқ қилди. Ушбу вариант

Хоразм вилояти Хива тумани намуналарида учрамади.

8-расм. Глиадин электрофоретик спектрларининг схемаси.

1-5 –Юна нави; 6-8 –Интенсив нави; 9-13 –Скифянка нави.

Тадқиқотлар давомида буғдойнинг Скифянка навини Андижон,

Қашқадарё, Навоий, Бухоро ва Сурхондарё вилоятларидан келтирилган
намуналари ҳам тахлил қилинди. Ушбу навнинг Сурхондарё вилоятидан
келтирилган

намунасидан

ташқари барча намуналар глиадиннинг

электрофоретик спектрларининг α-, γ-, ω - зоналари бўйича фарқланувчи
бешта электрофоретик популяцияга бўлинди. Сурхондарё вилояти
намуналарида ушбу популяцияларнинг учтаси аниқланди.

Республиканинг турли ҳудудларидан келтирилган Санзар-8, Ёнбош,

Улуғбек-600 каби маҳаллий буғдой навлари донларини электрофоретик
тадқиқ қилиш натижасида Санзар-8, Ёнбош, Улуғбек-600 навлари бир хил
электрофоретик спектрлардан иборатлигини намоён қилди (9-расм). Санзар

8 ва Ёнбош навлари глиадинининг электрофоретик тахлиллари натижаси

Т.О.Қаршиевнинг (1998) маълумотлари билан мос келганлиги, лекин Ёнбош
навининг

Бухоро

Давлат

университетидан

олинган

намуналарда

электрофоретик спектрларнинг учта варианти аниқланди.

Ушбу намуналар электрофоретик спектрларини солиштирганда улардан

иккитаси Интенсив навининг спектрларига ўхшашлиги кузатилди. Ушбу
навнинг бошқа худудлардан келтирилган намуналари бир хил глиадин
электрофоретик спектрига эга эканлиги ҳисобга олинса, Бухоро вилояти
намуналари механик аралашганлигидан далолат беради. Хар ҳил
вилоятлардан келтирилган Маржон нави донлари электрофоретик тахлил
қилинганда Қашқадарё вилояти намунасида спектрларнинг α- ва γ зоналарида
бир қанча электрофоретик компонентларнинг бор ёки йўқлиги билан глиадин
электрофоретик спектрининг уч хил варианти, Жиззах

22

вилоятидан олинган намуналарда эса электрофоретик спектрнинг тўртта
варианти мавжудлиги аниқланди.

9-расм. Юмшоқ буғдойнинг Санзар-8

(а)

ва Улуғбек-600

(б)

навлари

алоҳида донлари глиадинларини электрофореграммаси.

Шундай қилиб, Республиканинг турли худудларидан олинган 30 дан

ортиқ намуналарнинг глиадин оқсили электрофоретик спектрини ўрганиш
натижасида навларнинг аксарияти ўз таркибида иккитадан ортиқ, баъзилари
эса бештагача электрофоретик биотиплардан таркиб топганлиги маълум
бўлди. Глиадин оқсили аллель вариантларини геногеографиясини ўрганишда
гетерогенлик даражаси катта ахамият касб этади, чунки ушбу биотипларнинг
тарқалиш частотасини ўрганиш орқали қайси биотип қайси ҳудудда кенгроқ
тарқалганлигини аниқлаш мумкин. Бу эса келажакда глиадин оқсили
компонентлар блокларининг буғдойнинг маълум ҳудудлар агроиқлим
шароитларига мосланувчанлиги билан боғлиқлигини ўрганиш имкониятини
беради. Шу нуқтаи назардан, Республиканинг турли ҳудудларидан
келтирилган буғдой намуналари глиадин биотипларининг тарқалиш
частотасини ўрганиш тадқиқотларнинг асосий вазифаларидан биридир.

Кейинги

тадқиқотларда

Ўзбекистоннинг

турли

ҳудудларида

районлаштирилган буғдой навлари глиадин оқсилининг электрофоретик
вариантларини тарқалиш частотасини ўрганилди. Ушбу бобнинг олдинги
бўлимида Ўзбекистонда етиштирилган буғдой навларининг кўпчилиги
глиадинларнинг электрофоретик таркибига кўра гетерогенлиги маълум бўлган
эди.

Ушбу

натижалар

ўрганилаётган

навларнинг

маълум

бир

популяцияларининг экологик муҳитга қараб хар ҳил популяцияларнинг турли
маҳсулдорликка эга бўлиши туфайли тарқалиш частотаси ўзгариб туриши
мумкинлигидан далолат беради. Шу муносабат билан кейинги тадқиқотлар
Республикамизнинг турли ҳудудларида районлашган буғдой навлари глиадин
компонентларининг аллел вариантларини тарқалиш частотасини ўрганишга
бағишланди.

Олинган натижаларга кўра, Республикамизнинг суғориладиган

23

ҳудудларида етиштириладиган юмшоқ буғдой навлари глиадин таркиби
бўйича нафақат полиморф, балки турли зоналарда ушбу глиадин
биотипларининг тарқалиш частотаси хам турлича эканлиги аниқланди. Бунда

баъзи биотипларнинг тарқалиш частотаси маълум ҳудудда юқори бўлса,
бошқа ҳудудда сезиларли даражада паст эканлиги кузатилди. Бу ҳолат эса нав
ичи популяцияларининг маълум бир агроиқлим ва етиштириш шароитларига
мосланувчанлиги билан боғлиқ бўлиши мумкин.

Россиянинг Краснодар ўлкасидан келтирилган ва Андижон вилоятида

1997 йилда етиштирилган Юна навининг 100 тадан дони электрофоретик
тахлил қилинганда 9:85:6 нисбатда электрофоретик спектрларнинг учта
варианти аниқланди. 1998 йилда эса ушбу электрофоретик вариантларнинг
тарқалиш частотаси 36:49:15 нисбатни ташкил қилди. 2-жадвалдаги
маълумотлардан кўриниб турибдики, иккинчи вариантнинг тарқалиш
частотаси 85 дан 49 га кескин пасайди. Кейинги мавсумда эса ушбу
популяцияларнинг нисбати 35:39:26 ни ташкил этди.

Ушбу навнинг Хоразм вилояти Боғот тумани ва Қашқадарё вилоятидан

олинган намуналарида ҳам глиадин оқсили электрофоретик спектрининг учта
популяциясидан иборатлиги аниқланди. Бу намуналарда уч йиллик
тадқиқотлар бўйича сезиларли ўзгаришлар кузатилмади. Глиадин оқсили
биотипларининг

тарқалиш

частотасидаги

унчалик катта бўлмаган

ўзгаришларни ушбу навни етиштириш ва агроиқлим шароитига нисбатан
мослашганлиги билан изоҳлаш мумкин.

Юна навининг Хоразм вилояти Қўшкўпир тумани ва Бухоро Давлат

университети тажриба участкасидан олинган намуналари тахлил қилинганда
тўрта популяциядан иборатлиги аниқланди. Ушбу популяцияларнинг нисбати
тегишли равишда 48:24:10:18 ва 24:15:42:19 ни ташкил қилди. Ушбу
популяцияларнинг тарқалиш частотасида кескин ўзгаришлар уч йиллик
тадқиқот натижаларида кузатилмади.

Юна навининг Хоразм вилояти Хива туманидан олинган намунаси

бешта популяциядан иборатлиги ва ушбу популяцияларнинг нисбати
34:27:12:15:12ни ташкил қилди. Ушбу намуналарнинг биринчи ва иккинчи
популяцияси тарқалиш частотасида кескин ўзгарувчанлик кузатилди.
Биринчи популяциянинг тарқалиш частотаси тадқиқотнинг биринчи йилида
34, кейинги йилларда эса тегишли равишда 27 ва 24 га камайди. Иккинчи
вариант учун тескари манзара кузатилди: ушбу популяциянинг тарқалиш
частотаси биринчи йил 27 бўлган бўлса, тадқиқотнинг кейинги йилларида
тегишли равишда 40-42 гача ошди.

Юна нави бўйича олинган натижаларни тахлили, ушбу нав иккинчи

варианти устун бўлган бешта электрофоретик популяциядан ташкил
топганлигини

кўрсатди.

Қолган

популяциялар

Краснодар

ўлкаси

шароитларига камроқ мослашганлиги ва навда кичик улушни ташкил
этганлиги аниқланди.

Ўтказилган тадқиқотлар натижасида Ўзбекистонда етиштирилаётган

Юна, Скифянка ва Интенсив навлари глиадин оқсилининг электрофоретик
спектрлари бўйича полиморф бўлиб, ушбу навларнинг хар ҳил

24

популяциялари бир биридан Республиканинг турли агроиқлим шароитларига
мосланувчанлик хусусиятларига кўра фарқ қилиши кузатилди. Шундай
қилиб, жуда кўп миқдордаги электрофореграммаларни тахлил қилиш ва

солиштириш, алохида намуналарнинг хар бир электрофоретик спектрининг
тарқалиш частотасини аниқлаш орқали маълум бўлдики, Республиканинг
турли ҳудудларида етиштирилган юмшоқ буғдой навлари бир нечта глиадин
биотипларидан ташкил топганлиги ва ушбу биотипларнинг турли ҳудудларда
тарқалиш частотаси турлича эканлиги, уларнинг нисбати эса етиштириш
мавсумларига қараб ўзгариши маълум бўлди. Бу ҳолат нав етиштирилаётган
ҳудуднинг экологик шароити билан боғлиқ бўлиши мумкин. Олинган
натижалар асосида шундай хулоса қилиш мумкинки, глиадин оқсили
электрофоретик спектрларини ўрганиш қайси биотип ёки нав маълум бир ёки
бошқа ҳудудга мосланувчан ва ўз навбатида ҳосилдор бўлиши мумкинлигини
олдиндан айтиш имконини беради. Ўзбекистон Республикасининг турли
худудларида етиштирилаётган бир қанча юмшоқ буғдой навларининг эстераза
изозим спектрлари тадқиқ қилинди. Тадқиқот материали сифатида Юна,
Безостая-1, Скифянка, Интенсивная, Улуғбек-600, Санзар-8, Ёнбош ва
Маржон навлари танлаб олинди.

10-расмда ўрганилган буғдой навларининг эстераза ферменти изозим

спектрлари

келтирилган.

Эстараза

компонентлари

секин

ва

тез

миграцияланувчи

гурухларга

бўлинади, биринчи гурух ёйилувчан

компонентлардан ташкил топган, иккичиси эса аниқ ажраладиган
компонентлардан иборат. Секин миграцияланувчи компонентларнинг нисбий
электрофоретик юрувчанлиги 0,21 дан 0,42 гачани, тез миграцияланувчи
компонентлар эса 0,83 дан 0,93 гачани ташкил этди. Ўрганилган навларнинг
кўпчилигида навлар орасидаги фарқ хар иккала, секин ва тез
миграцияланувчи компонентлар таркибида кузатилди.

10-расм. Буғдойнинг турли навларида эстараза изозим спектрлари:

1-2

Скифянка, 3-4 Интенсивная, 5-6 Улуғбек -600, 7-8 Маржон, 9-10 Санзар-8, 11-12 Юна,

13-Ёнбош.

Шундай қилиб, Ўзбекистон Республикасида етиштирилган қатор

буғдой навлари глиадин оқсили ва эстераза ферменти электрофоретик
спектрларига кўра фарқланувчи хар ҳил популяциялардан ташкил топганлиги

25

аниқланди.

Ушбу бўлимда шунингдек Ўзбекистон Республикасининг турли

ҳудудларида районлашган юмшоқ буғдой навларининг қимматли-хўжалик
белгиларини ўрганиш бўйича олинган натижалар келтирилган. Биз

Республиканинг

турли

ҳудудларидан

келтирилган

юмшоқ

буғдой

навларининг 31 танамуналари ва худди шу намуналарни Институт
лизиметрида экиб олинган намуналарида умумий оқсил миқдори, 1000 дона
дон вазни, битта бошоқдаги дон сони каби қимматли хўжалик кўрсаткичлари
тахлил қилдик.

Ўрганилган намуналарда умумий оқсил миқдори 8,0 % дан 12,0 % гача

эканлиги аниқланди. Фақатгина учта намунада умумий оқсил миқдори
нисбатан юқори. Ушбу намуналар 14.6 % оқсилга эга бўлган Хоразм
вилоятининг Хива туманидан келтирилган Юна нави, 17.1 оқсилга эга бўлган
Фарғона вилоятидан келтирилган Скифянка нави ва Ғаллалорол тумани
“Дон” илмий ишлаб чиқариш бирлашмасидан олинган Ёнбош навида ушбу
кўрсаткич 17.0 % ни ташкил қилди.

1000 та дон оғирлиги кўрсаткичи бўйича Респуликанинг турли

худудларидан олинган Юна, Скифянка, Санзар-8 ва Ёнбош навларида унчалик
катта бўлмаган фарқ кузатилди.

Битта бошоқдаги дон сони тахлил қилинганда ушбу белги кўпчилик

навларда етиштирилаётган мухитга қараб кенг даражада ўзгариши кузатилди.
Шундай қилиб, Ўзбекистон Республикасининг турли худудларида
районлашган юмшоқ буғдой навларида бир қанча қимматли хўжалик
белгиларини ўрганиш, ҳосилдорлик элементлари сезиларли даражада экинни
етиштириш муҳити, агроэкологияси ва агроиқлимига боғлиқлиги ва битта
навнинг турли популяциялари хар ҳил ҳосилдорлик элементлари
кўрсаткичларига эга эканлигини кўрсатди.

Буғдой нони аҳолининг энг асосий ва муҳим озиқ-овқат

маҳсулотларидан биридир. Буғдой донининг озуқавий қиймати асосан ўзига
хос клейковина деб номланувчи оқсил моддасининг миқдорига ва таркибига
боғлиқ.

Тадқиқотларда Ўзбекистон республикасининг турли худудлари учун

районлаштирилган юмшоқ буғдойнинг Юна, Интенсив, Скифиянка

,

Ёнбош,

Санзар-8, Улуғбек-600 ва Маржон каби навларининг клейковина оқсиллари
миқдори тахлил қилинди.

Ўтказилган тадқиқотларда Юна навининг Хоразм вилоятининг Хива,

Боғот ва Қўшкўпир туманларидан, Қашқадарё, Андижон, Бухоро
вилоятларидан олинган намуналарида нам клейковина миқдори 22,0-26,0%,
қуруқ клейковина 5,1-7,0 % ни ташкил қилди. Қорақалпоғистон
республикасининг Нукус тумани, Хоразм вилоятининг Боғот ва Хива
туманлари ҳамда Бухоро вилоятидан олинган Интенсив нави намуналарида
нам клейковина миқдори 21,3-26,6% ни қуруқ клейковина эса 5,5-6,6%
эканлиги аниқланди.

Скифянка навини Навоий вилоятининг Қизилтепа ва Навбахор

туманларидан, Сурхондарё, Қашқадарё, Бухоро, Андижон ва Фарғона

26

вилоятларидан келтирилган намуналарида нам клейковина 16,4-27,7%, қуруқ
клейковина эса 5,6-11,0%ни ташкил этди. Ушбу навнинг Бухоро вилоятидан
келтирилган намуналарида клейковина миқдори бошқа вилоятлардан
келтирилган намуналарга нисбатан анча паст кўрсаткични намоён қилиб, 16,4

%ни ташкил этди. Ёнбош навини Қорақалпоғистоннинг Амударё ва Нукус
туманларидан ҳамда Бухоро ва Хоразм вилоятларидан келтирилган
намуналарида нам клейковина 15,9-26,1%, қуруқ клейковина эса 5,3-11,1%
эканлиги аниқланди.

Турли ҳудудлардан келтирилган Санзар-8 нави намуналарида нам

клейковина миқдори 15,7-26,9%, қуруқ клейковина 5,5-11,9%, Улуғбек 600
навида ушбу кўрсаткичлар тегишли равишда 12,0-25,8% ва 4,9-11,1%ни
ташкил этди. Қашқадарё ва Хоразм вилоятларидан олинган Маржон нави
намуналарида нам клейковина миқдори 25,7-27,0%, қуруқ клейковина
миқдори эса 10,7-12,3% эканлиги маълум бўлди.

Олинган маълумотлар юмшоқ буғдой донларидаги нам ва қуруқ

клейковина миқдори нафақат генетик омиллар билан балки етиштиришнинг
агротехник ҳамда агроиқлим шароитларига узвий боғлиқлигидан далолат
беради.

Олиб борилган илмий тадқиқотлар натижасида маҳаллий «Маржон»

нави глиадин оқсили электрофоретик вариантлари орасидан кўпгина
қимматли-хўжалик белгилари бўйича устун бўлган учинчи биотип ажратиб
олинди. Ушбу тизма кейинчалик селекцион жараёнга жалб қилинди ва янги
яратилган буғдойнинг «Пахлавон» навини ота она шаклларидан бири бўлиб
хизмат қилди. Ушбу нав Ўзбекистоннинг маҳаллий шароитларига
мосланувчанлиги, унининг нонбоплиги ва юқори ҳосилдорлиги билан
ажралиб туради. Юмшоқ буғдойнинг янги «Пахлавон» нави экологик
синовлар ва нон инспекциясининг хулосаларига кўра 2014 йилда Сирдарё,
Сурхондарё, Қашқадарё, Тошкент ва Фарғона вилоятлари учун истиқболли
нав сифатида Давлат реестрига киритилди.

ХУЛОСАЛАР

«Ғўза ва буғдойнинг қимматли хўжалик белгилари билан боғлиқ оқсил

ва изоферментлари ҳамда уларни филогенетик тахлилларда қўлланилиши»
мавзусидаги докторлик диссертацияси бўйича олиб борилган тадқиқотлар
натижасида қуйидаги хулосалар тақдим этилди:

1. Олиб борилган тадқиқотлар натижасида турларга хос янги сувда

эрувчи электрофоретик юрувчанлиги (ЭЮ) 0,23 ва 0,15 га тенг бўлган оқсил
маркерлари аниқланди. Тахлил натижаларига кўра ЭЮ 0,23 га тенг бўлган
компонент Н-0,13 оқсил маркери билан ЭЮ 0,15 га тенг бўлган компонент эса
В-0,18 оқсил маркери билан боғлиқ ҳолда ирсийланиши кўрсатилди.

2.

G.hirsutum

тури кенжа тури вакилларининг сувда ва буферда эрувчи

оқсил маркерлари ҳамда пероксидаза ферменти электрофоретик таркиби
бўйича полиморф эканлиги кузатилди.

3. Илмий тадқиқотлар натижалари, ўсимлик бўйи, тола узунлиги, чигит

27

қобиғи чиқими каби қимматли-хўжалик белгилари локуслари билан Н-0,13 ва
В-0,18 оқсил маркерлари ўртасида боғлиқлик борлигидан далолат беради. 4.

Ғўзанинг диплоид турлари А, D ва С геном гуруҳи вакилларида ЭЮ 0,21 га
тенг бўлган пероксидаза компоненти борлиги аниқланди.

G.herbaceum

africanum

ва

G.herbaceum harga

турларида эса ЭЮ 0,39 бўлган пероксидаза

компоненти борлиги билан бошқа турлардан фарқланади.

5. Ғўзанинг ўрганилган турлари эстераза ферменти изозим спектрлари

бўйича полиморф эканлиги ва С геном гуруҳи вакиллари секин
миграцияланувчи эстераза спектри зонасида 3-4 тагача, тез миграцияланувчи
зонада эса 4 та эстераза компоненти борлиги кузатилди.

6. Ғўзанинг А, D ва С геном гуруҳи вакиллари α-амилаза ферменти

электрофоретик спектрлари ўрганилганда А ва D геном гуруҳи вакилларида 2
тагача, С геном гурухи вакилларида эса 3 тагача α-амилаза компонентлари
мавжудлигианиқланди.

7. Ғўзанинг диплоид турлари ДДС-Nа иштирокидаги электрофорез

услубида тахлил қилинганда уларда турлараро полиморфизм мавжудлиги ва
улар турли полипептидлар борлиги билан фарқланиши кўрсатилди.

8. Ғўзанинг турли нав ва турларини электрофоретик паспортларини

яратиш имконини берувчи 3 хил оқсил таркиби бўйича эталон спектрлари ва
электрофоретик формулалари тузилади.

9. Ғўзанинг оқсил маркерлари бўйича яқинлик даражалари битта турга

мансуб гуруҳларда хар хил турларга мансуб геном гурухи вакилларига
нисбатан юқорилигини кўрсатди.

G.raimondii

тури оқсил таркиби бўйича А

1

ва

А

2

геном гуруҳи вакилларига яқинлиги тасдиқланди.

10. Юмшоқ буғдойнинг 8 та навини глиадин оқсили электрофоретик

таркиби ўрганилганда уларнинг кўпчилиги ушбу оқсил маркери бўйича бир
қатор биотиплардан иборат эканлиги исботланади.

11. Республиканинг турли худудларида етиштирилган буғдой

навларининг глиадин оқсили биотипларининг нисбати турлича бўлиб
уларнинг тарқалиш частотаси турли худудларда хар ҳил эканлиги, ушбу
маълумотлар эса биотипларнинг маълум шароитларда мосланувчанлик
даражаларини аниқлаш имконини тақдим этади.

12. Олиб борилган тадқиқотлар натижасида юмшоқ буғдойнинг

«Пахлавон» нави яратилди ва амалиётга жорий этилди. Ушбу нав 2014 йилдан
Сирдарё, Сурхондарё, Қашқадарё, Фарғона ва Тошкент вилоятлари учун
истиқболли нав сифатида Давлат реестирига киритилди.

28

НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРИСУЖДЕНИЮ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕЙ

DSc.27.06.2017.В.39.01 ПРИ ИНСТИТУТЕ БОТАНИКИ И ЗООЛОГИИ,

НАЦИОНАЛЬНОМ УНИВЕРСИТЕТЕ УЗБЕКИСТАНА И

ИНСТИТУТЕ ГЕНЕТИКИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ

РАСТЕНИЙ

ИНСТИТУТ ГЕНЕНЕТИКИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ

РАСТЕНИЙ

КУРБАНБАЕВ ИЛХАМ ДЖУМАНАЗАРОВИЧ

БЕЛКИ И ИЗОФЕРМЕНТЫ ВЗАИМОСВЯЗАННЫЕ С

ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ ХЛОПЧАТНИКА И

ПШЕНИЦЫ, А ТАКЖЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ АНАЛИЗЕ

03.00.09 – Общая генетика

АВТОРЕФЕРАТ ДОКТОРСКОЙ (

Doctor of Sсience

) ДИССЕРТАЦИИ

ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ НАУКАМ

ТАШКЕНТ – 2017

29

Тема докторской диссертации (DSc) зарегистрирована в Высшей аттестационной

комиссии при Кабинете Министров Республики Узбекистан за В2017.1.DSc/B4

Диссертация выполнена в Институте генетики и экспериментальной биологии растений.

Автореферат диссертации на трех языках (узбекский, русский, английский (резюме)) размещён на
веб-странице Научного совета (

www.flora-fauna.uz

) и информационно-образовательном портале

«ZiyoNet»(www.ziyonet.uz).

Научный консультант: Юнусханов Шавкат

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Мухамедов Рустам Султанович

доктор биологических наук, профессор

Халиков Пулат Хужамкулович

доктор биологических наук, профессор

Давранов Кодиржон Сотволдиевич

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт Селекции,

семеноводства и агротехнологии выращивания

хлопка

Защита диссертации состоится «____»__________ 2017 года в ____ часов на заседании

Научного совета DSc.27.06.2017.В.39.01 при Институте Ботаники и зоологии, Национальном
университете Узбекистана, Институте генетики и экспериментальной биологии растений
(Адрес:100053, г.Ташкент, ул. Богишамол, дом 232. Актовый зал Института Ботаники и зоологии.
Тел.: (+99871) 289-04-65, факс: (+99871) 262-79-38; e-mail: ibz@academy.uz.)

С докторской диссертацией можно ознакомиться в Информационно-ресурсном центре

Института Ботаники и зоологии (зарегистрировано за №). Адрес: 100053, г.Ташкент, ул.
Богишамол, 232, ИБЗ. Тел.: (+99871) 289-04-65.

Автореферат диссертации разослан «____» ___________ 2017 года
(протокол рассылки № _____ от «_____»______________ 2017 года)

К.Ш. Тожибаев

Председатель Научного совета по присуждению

ученых степеней, д.б.н., профессор.

Б.А.Адилов

Ученый секретарь Научного совета по

присуждению ученых степеней, к.б.н., старший

научный сотрудник.

М.Ф.Абзалов

Председатель научного семинара при Научном

совете по присуждению ученых степеней, д.б.н.,

профессор.

30

ВВЕДЕНИЕ (аннотация докторской диссертации)

Актуальность

и

востребованность

темы

диссертации.

На

сегодняшний день в мире год за годом растет потребность в
продовольственном сырье. При этом надо особо отметить ускоренный темп
роста населения земного шара по сравнению с производством зерна. По
предположению сельскохозяйственных и торговых организаций ООН к 2050
году необходимо увеличить производство продукции сельского хозяйства не
менее чем на 70%

1

.

В годы независимости наша республика достигла зерновой

независимости, добилась определенных результатов в области хлопководства

.

В частности, на основе осуществленных в сфере

зерноводства и

хлопководства программных мероприятий в нашей республике достигнуты
определенные результаты, к примеру созданы устойчивые к болезням
перспективные сорта пшеницы и хлопчатника, увеличена урожайность
пшеницы, улучшены технологические свойства

зерна, а также

усовершенствована переработка, за счет увеличения

урожайности

хлопчатника достигнуто уменьшение посевных площадей.

Уделяется особое внимание селекционным исследованиям, основанным

на использовании молекулярных маркеров пшеницы и хлопчатника,
обеспечивающим устойчивое развитие агропромышленного комплекса и
занимающие особое место в пищевой безопасности ведущих стран мира.
Выявление молекулярных маркеров на основе белков и изоферментов у этих
культур, изучение их наследования во взаимосвязи с хозяйственно-ценными
признаками хлопчатника и пшеницы и использование их в филогенетическом
анализе приобретает особо важное значение. При этом создание различных
скороспелых, болезнеустойчивых, высокоурожайных, с высоким качеством
продукции селекционных и генетических образцов хлопчатника и пшеницы и
внедрение их в практику является одной из актуальных проблем. В настоящее
время имеет важное научное и практическое значение выявление
закономерностей наследования белковых и изоферментных маркеров
хлопчатника во взаимосвязи с важными хозяйственно-ценными признаками,
раскрытие филогенетических отношений между А, D геномными группами
диплоидных видов и некоторыми амфидиплоидами по белковым спектрам
семян хлопчатника, определение электрофоретического состава глиадиновых
белков и фермента эстеразы у некоторых сортов пшеницы, обоснование
частоты встречаемости электрофоретических вариантов глиадина и их
изменчивости, составление эталонных спектров и электрофоретических
формул белков семян хлопчатника, а также создание и внедрение в практику
методики биохимической паспортизации различных линий, сортов и видов
хлопчатника, основанной на идентификации молекулярных маркеров.

Данное диссертационное исследование в определенной степени служит

выполнению задач, предусмотренных в Указе Президента Республики

1

http://faostat.fao.org.

31

Узбекистан от 20 октября 2008 года №УП-4041 «О мерах по оптимизации

посевных площадей и увеличению производства продовольственных
культур», Постановлением Президента Республики Узбекистан № ПП-2484
«О размещении сортов хлопчатники и прогноз объема заготовки хлопка
сырца» от 1 февраля 2016 года, а также в других нормативно-правовых
документах, принятых в данной сфере.

Соответствие исследования с приоритетными направлениями

развития науки и технологий республики

. Данное исследование выполнено

в соответствии приоритетного направления развития науки и технологий
республики ПФИ-V. «Сельское хозяйство, биотехнология, экология и охрана
окружающей среды».

Обзор зарубежных научных исследований по теме диссертации.

Научные исследования, направленные на биохимический и генетический
анализ молекулярных маркеров на основе белков и изоферментов растений
осуществляются в ведущих научных центрах и высших образовательных
учреждениях мира, в том числе, Cotton Biology (Китай), Evolution and
Organismal Biology (США), Iowa State University (США), Centre for Plant
Biodiversity Research (Австралия), Tanta University (Египет), Институт общей
генетики (Россия), Институт цитологии генетики (Россия), институт Генетики
и экспериментальной биологии растений (Узбекистан).

В результате исследований, проведенных в мире по разработке и

совершенствованию методики определения молекулярных маркеров в
растениях, использованию белковых и изоферментных маркеров в
таксономических

и

систематических

анализах

и

биохимической

паспортизации получены следующие научные результаты: определено
происхождение современных тетраплоидных видов хлопчатника (

Gossypium

)

(Department of Botany, Iowa State University, США); научно обоснована
возможность применения белковых маркеров на молекулярном уровне при
исследовании вопросов таксономии и филогенетики (Институт общей
генетики, Россия); раскрыты белковые профили стабильных и мало
изменяющихся в эволюционном процессе семян растений (Tanta University,
Египет); разработаны методы паспортизации сортов растений на основе
молекулярных маркеров (Институт цитологии и генетики, Россия).

В мире по выявлению молекулярных маркеров основанных на белках и

изоферментах растений по ряду приоритетных направлений проводятся
исследования, в том числе: определение филогенетических взаимотношений
у растений с помощью молекулярных маркеров; раскрытие современного
состояния генетического разнообразия зерновых культур на основе изучения
аллелных

локусов

запасных

белков;

выявление

закономерностей

эпигенетического наследования на основе молекулярных маркеров;
определение наследования запасных белков, изоферментов у мягкой пшеницы
и происхождение аллелных состояний их разных локусов; научное
обоснование перспектив широкого применения молекулярных маркеров в
маркер ассоциированной селекции и внедрение в отрасли сельского
хозяйства.

32

Степень изученности проблемы.

Зарубежными учеными AdamsK.L

. ,

and Wendel J.F

2

; Galande A.A.

3

; Job D., et al.

4

; Keith L. et al.

5

проведены

исследования по изучению филогенетических взаимоотношений между
диплоидными и тетраплоидными видами хлопчатника, определение
молекулярных маркеров на основе белков, изучены молекулярные маркеры у
мягкой и твердой пшеницы; использованы QTL и RAPD-маркеры для
картирования генов количественных признаков растений, методом
электрофоретического анализа белков выявлены различия между линиями,
сортами и биотипами внутри сорта растений. В странах СНГ исследования,
посвященные протеомике зерновых культур проведены в работах
А.В.Зеленина

6

; разные типы молекулярно-генетических маркеров, которые

применяются в последние годы на растительных объектах в работ

ах

Л

.А.Лескевича

7

; исследована изменчивость содержания белка в зерне озимой

пшеницы и её связь с урожайностью в работах Л.Л.Лыса

8

; показано

использование молекулярных маркеров для ускорения процесса селекции в
работах Е.К.Хлесткина

9

.

В ходе исследований, проведенных в нашей республике, были получены

некоторые научные данные по изучению полиморфизма проламинов пшеницы
и кукурузы представленные в работах Т.О.Каршиева

10

, по аминокислотном

составе белков некоторых линий кукурузы в работах Ш.Юнусханова

11

,

наследованию белковых маркеров, ассоциированных с

некоторыми

хозяйственно-ценными

признаками

хлопчатника

в

работах

З.Л.Абдуразаковой

12

,

полиморфизм

белков

и

их

генетическая

обусловленность у различных по происхождению форм и гибридов
хлопчатника в работах Р.Абидова

13

, изучены белки, ответственные за

опушенность семян хлопчатника в работах А.А.Ахунова

14

. Недостаточно

2

Adams K.L., Wendel J.F.

Exploring the genomic mysteries of polyploidy in cotton.// Biological Journal of the Linnean Society. 2004. V. 82. P.

573-581;

3

Galande A.A. Genetic analysis of kernel hardness in bread wheat using PCR-based markers.// Theor. Appl. Genet.

– 2001. – V. 103. – Р. 601-606;

4

Job D., et al., Identification of germination-specific protein markers and their use in seed priming technology.

//Seed biology: Advances and aplications. CABI International, Wallingford, UK. 2000.- P. 449-459.

5

Keith L.,

Adams J.F., Wendel. Allel-specific, bidireactional silencing of an alcogol drhy drogenas gene in different organs of
interspecific diploid cotton hybrids.//Genetics. 2005.-№12.-V.171.-P.2139-2142.

6

Зеленин А.В. Геном

растений.//Вестник Российской Академии наук, 2003, том 73, № 9, с. 797-806;

7

Лескевич Л.А., Радченко

А.Н., Глазко В.И.. Принципы и применение молекулярно генетических маркеров пшеницы. // Журнал
Физиология и Биохимия культурных растений. 2006. том 38. №1 с. 3-18;

8

Лыса Л.Л. Изменчивость

содержания белка в зерне озимой пшеницы и её связь с урожайностью.// Журнал Физиология и Биохимия
культурных растений. 2008. том 40. №6 с. 537-544;

9

Хлесткина Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции.//Вавиловский журнал

генетики и селекции, 2013, том 17, № 4/2, стр.1044-1054.;

10

Каршиев Т.О. Исследование полиморфизма проламинов пшеницы и кукурузы в связи с хозяйственно

ценными признаками. Автореферат канд. диссертации. Ташкент, 1998, с.20.;

11

Юнусханов Ш.Ю. и Каршиев Т.О. Об аминокислотном составе белков некоторых линий кукурузы. //

ДАН РУз 2000 №12. стр. 50-52.;

12

Абдуразакова З.Л. Наследование белковых маркеров ассоциированных с некоторыми хозяйственно

ценными признаками хлопчатника.//Диссертация на соскание канд.биол.наук.-Ташкент: ИГЭБР АН РУз,
2011.-118 с.

13

Абидов Р. Полиморфизм белков и их генетическая обусловленность у различных по происхождению форм

и гибридов хлопчатника: Автореф. дисс. док. биол. наук.-Ташкент: НИИССАВХ, 2001.- 39 с.;

14

Ахунов А.А.

и др. Белки, ответственные за опушенность семян генетических линий хлопчатника. // Химия природных
соединений, 2008, №4.стр 394-396.

33

данных по выявлению молекулярных маркеров на основе запасных белков и
изоферментов семян хлопчатника и пшеницы. Биохимическая паспортизация
диплоидных видов хлопчатника различных геномных групп, составление
эталонного спектра для сравнительного анализа электрофоретического
состава белков семян хлопчатника, изучение филогенетических отношений
между диплоидными видами хлопчатника и некоторыми амфидиплоидами по
белковым спектрам семян и изучение электрофоретического состава
глиадинов в связи с хозяйственно-ценными признаками у сортов мягкой
пшеницы актуальны и имеют научно практическое значение.

Связь темы диссертации с научно-исследовательскими работами

научно-исследовательского учреждения, где выполнена диссертация.

Диссертационное исследование выполнено в рамках плана научно
исследовательских работ фундаментальных и прикладных проектов
Института Генетики и экспериментальной биологии растений по теме Ф
4.1.21 «Выявление молекулярных маркеров на основе белков и изоферментов
и изучение закономерностей их наследования во взаимосвязи с хозяйственно
ценными признаками хлопчатника (2003-2007), Ф-4.Т.148 «Исследование
белков и изоферментов в целях выявления связи молекулярных маркеров с
хозяйственно-ценными признаками хлопчатника и пшеницы и решения
вопросов систематики и филогении (2007-2011), П-1729 «Создание банка
белковых и изоферментных маркеров, на основе диплоидных видов и
гибридов ассоциированных с хозяйственно-ценными признаками
хлопчатника» (2003-2005).

Целью исследования

является выявление белковых и изоферментных

маркеров, изучение их наследования во взаимосвязи с хозяйственно-ценными
признаками хлопчатника и пшеницы и использование их в филогенетическом
анализе (хлопчатник).

Задачи исследования:

выявить молекулярные маркеры на основе запасных белков и

изоферментов семян хлопчатника;

изучить электрофоретический состав водо- и буферорастворимых

белков и пероксидазы семян различных сортов и подвидов хлопчатника вида

G.hirsutum L

.;

установить закономерности наследования белковых и изоферментных

маркеров в связи с важнейшими хозяйственно-ценными признаками
хлопчатника;

проведение биохимической паспортизации диплоидных видов

хлопчатника различных геномных групп;

составление эталонного спектра для сравнительного анализа

электрофоретического состава белков семян хлопчатника;

уточнение филогенетических отношений между диплоидными видами

хлопчатника геномных групп А, D и некоторыми амфидиплоидами по
белковым спектрам семян;

изучить электрофоретический состав глиадинов и эстеразы некоторых

34

сортов пшеницы, полученных из разных регионов республики; определить
частоты встречаемости электрофоретических вариантов глиадина и их
изменчивости у сортов пшеницы, выращенных в различных регионах
республики;

изучить некоторые количественные и качественные признаки у сортов

пшеницы, возделываемых в различных регионах республики; создание и
внедрение перспективных сортов пшеницы, обладающих комплексом
хозяйственно-ценных признаков и экономической значимостью.

Объектом

исследования

являются диплоидные и амфидиплоидные виды хлопчатника

геномных групп А, D, С и АD, различные линии и сорта хлопчатника вида

G.hirsutum L.

и

G.barbadense L.

, а также различные сорта пшеницы.

Предметом исследования

являются водо- и буферорастворимые белки

и изоферменты семян хлопчатника, проламины пшеницы.

Методы исследования.

В диссертации использованы биохимические,

генетические, статистические методы и сравнительный анализ.

Научная

новизна исследования

заключается в следующем: впервые составлен

эталонный спектр для трех групп белков (водо-, буферо- и
труднорастворимых), позволяющий описать электрофоретический паспорт
отдельных видов и сортов хлопчатника;

установлена взаимосвязь наследования белковых маркеров с

некоторыми хозяйственно-ценными признаками хлопчатника; показано, что
гомологичность между видами одной геномной группы больше, чем
гомологичность между видами хлоп различных геномных групп. доказана
близость вида

G.raimondii

по белковому составу к видам геномной группы А

1

и А

2

;

установлена рзличные частота встречаемости разных популяций сортов

пшеницы и этот показатель могут меняться по годам возделывания, что в
свою очередь может быть связано с адаптивностью биотипов внутрисортовой
популяции к определенным агроклиматическим условиям среды;

выявлены различия в содержании клейковины у сортов пшеницы, что

свидетельствует о влиянии на этот признак агроклиматических и
агротехнических условий возделывания;

создан и внедрен новый перспективный сорт мягкой пшеницы

«Пахлавон».

Практические результаты исследования

заключаются в следующем:

эталонный спектр для трех групп белков, позволяющий осуществлять
электрофоретическую паспортизацию определенных видов и сортов
хлопчатника и который рекомендуется для идентификации разных линий,
сортов и видов хлопчатника;

в результате проведенных исследований создан сорт мягкой пшеницы

«Пахлавон» который после всесторонного экологического испытания и по
данным хлебной инспекции в 2014 году признан перспективным и внесен в
Госреестр.

Достоверность результатов исследования

обосновывается

35

применением классических и современных методов, а также совпадением
теоретических данных на основании научных подходов с полученными
результатами, опубликованием результатов в ведущих научных изданиях,
признанием научным сообществом в ходе реализации государственных
фундаментальных и прикладных проектов, подтверждением практических
результатов диссертационной работы уполномоченными государственными
органами и внедрением в практику.

Научная и практическая значимость результатов исследования.

Научная значимость результатов исследования заключается в выявлении
новых видоспецифичных белковых маркеров, установлении взаимосвязи
наследования белковых маркеров с рядом хозяйственно-ценных признаков
хлопчатника; составлением эталонного спектра, позволяющего описать
электрофоретический паспорт отдельных видов и сортов хлопчатника;
определением филогенетических отношений между видами хлопчатника
различных геномных групп.

Практическая значимость результатов исследования заключается в

создании и внедрении нового сорта мягкой пшеницы «Пахлавон», создание
методики биохимической паспортизации, играющей важную роль при
контроле чистосортности сельскохозяйственных культур, который служит при
разработке целевых государственных программ.

Внедрение результатов исследования.

На основе полученных

научных результатов по изучению белков и изоферментов, взаимосвязанных с
хозяйственно-ценными признаками хлопчатника и пшеницы, а также
использованию их в филогенетическом анализе:

создан сорт пшеницы «Пахлавон» и с 2014 года внесен в

Государственный реестр (Приказ Министерства сельского и водного
хозяйства РУз от 18 декабря 2013 г №248). Полученные результаты дали
возможность организовать первичное семеноводство по сорту «Пахлавон» в
Сырдарьинской и Ферганской областях;

сорт

пшеницы

«Пахлавон»

внедрен

по

Сырдарьинской,

Сурхандарьинской, Кашкадарьинской, Ферганской и Ташкентской областям
(Справка Министерства сельского и водного хозяйства РУз от 31 декабря 2016
г. № 02/20-1288). Сорт «Пахлавон» дал возможность получить на 5,3-9,4 ц/га
больше урожая чем другие сорта мягкой пшеницы (Чиллаки, Таня,
Краснодар-99) в соответствующих почвенно-климатических условиях
республики.

Апробация результатов исследования.

Результаты исследования

изложены в виде докладов и прошли апробацию на 20 международных и
республиканских научно-практических конференциях, в том числе: «100
летию научной селекции в России» (Москва, 2004), «Актуальные проблемы и
перспективы развития физиологии растений» (Душанбе, 2004), «Академик
С.Ю.Юнусов хотирасига бағишланган ёш олимлар илмий анжумани»
(Тошкент, 2005; 2011), «Эволюционные и селекционные аспекты
скороспелости и адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных
культур» (Ташкент, 2005), «Системная биология и биоинженерия», (Москва,

36

2005), «Состояние селекции и семеноводства хлопчатника и перспективы её
развития» (Ташкент, 2006), «Актуальные проблемы биологии, экологии и
почвоведения» (Ташкент, 2006), «Ғўзанинг дунёвий хилма-хиллиги
генофонди-фундаментал ва амалий тадқиқотлар асоси» (Тошкент, 2010),
«Генофонд сельскохозяйственных культур, селекция, семеноводство и
современные технологии»(Ташкент, 2010), «Достижения генетики и селекции
в области скороспелости и устойчивости сельскохозяственных растений к
биотическим и абиотическим факторам среды» (Ташкент, 2011), «Проблемы
ботаники, биоэкологии, физиологии и биохимии растений» (Ташкент, 2011),
«Ўзбекистонда биотехнологиянинг ривожланиши ва истиқболлари»(Тошкент,
2012), «Проблемы сохранения агроразнообразия. Его роли в развитии
Агропромышленного

комплекса,

достижения

продовольственной

безопастонсти и устойчивости окружающей среды» (Самарканд, 2012),
«Ўзбекистон Миллий университетининг 95 йиллигига

бағишланган

йилмий-амалий конференция», (Тошкент, 2013), «Достижения и перспективы
экспериментальной биологии растений» (Ташкент, 2013), «Frontiers in Earth
and Climate Science» (Bengaluru, 2016).

Опубликованность результатов исследования.

По теме диссертации

опубликовано всего 32 научных работ. Из них 12 научных статьей в том
числе, 10 в республиканских и 2 в зарубежных журналах рекомендованных
Высшей аттестационной комиссией Республики Узбекистан для публикации
основных научных результатов докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации.

Структура диссертации состоит из

введения, шести глав, заключения, список использованной литературы.
Объем диссертации составляет 201 страниц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении

обосновывается актуальность и востребованность

проведенного исследования, цель и задачи исследования, характеризуются
объект и предмет, показано соответствие исследования приоритетным
направлениям развития науки и технологий республики, излагаются научная
новизна и практические результаты исследования, раскрываются научная и
практическая значимость полученных результатов, внедрение в практику
результатов исследования, сведения по опубликованным работам и структуре
диссертации.

В первой главе диссертации

«Исследование молекулярных маркеров

и их значение в генетике и селекции»

освещена изученность молекулярных

маркеров на основе фрагментов ДНК, белков и изоферментов, изучения
взаимосвязи их наследования с хозяйственно-ценными признаками
хлопчатника, пшеницы и других сельскохозяйственных культур а также
использования их в генетико-селекционных и филогенетических работах.

Анализ литературных данных показал, что белковые маркеры Н-0,13 и

В-0,18 взаимосвязанные с генами, контролирующими подпушек на
халазальной части семян и с белком Н-0,70. На основе анализа белков семян
диплоидных видов хлопчатника геномных групп А и D делается

37

предположение о том, что существующая концепция о происхождении видов

G

.

hirsutum L.

и

G.barbadense L.

нуждается в пересмотре. Совокупность

геномов предполагаемых доноров, по мнению авторов, недостаточна для
образования современных амфидиплоидов.

Во второй главе диссертации

«Материалы и методы исследования

белков и изоферментов хлопчатника и пшеницы»

освещены материалы и

методы

исследования.

Материалом

исследования служили семена

хлопчатника амфидиплоидных и диплоидных видов хлопчатника геномной
группы А, группы D и группы АD полученные из коллекции лаборатории
Систематики и интродукции хлопчатника ИГиЭБРАНРУз, различные
подвиды вида

G.hirsutum

из коллекции НИИССАВХ при МСВХРУз и

различные сорта и линий хлопчатника, а также набор 31 образца
гексаплоидного вида пшеницы

Triticum aestivum L

возделываемых в

различных

областях Республики Узбекистан. Выделение водо- и

труднорастворимых белков хлопчатника и электрофоретический анализ
проведены по Ш.Юнусханову (1973). Электрофорез белков в присутствии
додецилсульфата натрия по U.K.Laemmli (1970). Электрофоретический
анализ эстеразы, пероксидазы и α-амилазы проводили по В.И.Сафонова и
М.П.Сафоновой (1971). Гомологичность белкового состава различных видов
хлопчатника вычисляли по R.H.Sammour (1991)

.

Электрофоретический

анализ глиадина проводили по Bushuk at all., (1978). Количественное
определение белков проводили по М.М.Бредфорду (1989). Содержания сырой
и сухой клейковины в муке определяли по И.И.Василенко и В.И. Комарова
(1987). Статистическая обработка количественных данных проведена по
Б.А.Доспехову (1985).

В третьей главе диссертации

«Исследование белков и изоферментов

семян различных линий, сортов и видов хлопчатника»

приведены данные

по исследованию электрофоретического состава различных групп белков и
состава изоферментов некоторых сортов и межвидовых гибридов
хлопчатника. Описано электрофоретический состав некоторых белков и
изоферментов у различных сортов, линий гибридов хлопчатника, согласно
которому водорастворимые белки этих сортов и линий хлопчатника
отличаются между собою по содержанию тех или других компонентов.
Водорастворимая часть семян средневолокнистого вида хлопчатника

G.hirsutum

отличается от аналогичных белков семян тонковолокнистого вида

хлопчатника

G.barbadense

присутствием компонента с электрофоретической

подвижностью 0,23 и отсутствием компонента с электрофоретической
подвижностью 0,15. Изучением электрофоретического состава белков семян
реципрокных гибридов ♀Ижод х ♂Л-183 и ♀Л-183 х ♂Ижод выявлено, что
наследование компонента белка с электрофоретической подвижностью 0,23
коррелирует с наследованием белкового маркера Н-0,13, а наследование
компонента

белка

с

электрофоретической

подвижностью 0,15 с

наследованием белкового маркера В-0,18 (рис.1).

38

Рис.1. Электрофореграмма водорастворимых белков хлопчатника.

В

результате анализа электрофоретического состава буферорастворимых белков
семян установлено, что низкорослая и высокорослая форма линии
хлопчатника Л-38 отличаются друг от друга по составу этих групп белков.
Высокорослая форма содержит белки ВД+С, а низкорослая форма АС.

Исследование изозимного спектра пероксидазы у водорастворимых

белков семян хлопчатника показало, что у вида

G.hirsutum

этот фермент

представлена одной медленномигрирующей полосой с относительной
электрофоретической подвижностью 0,21, а у вида

G.barbadense

двумя

полосами с электрофоретическими подвижностями 0,21 и 0,33.

Несколько иная картина расщепления по изозимному спектру

пероксидазы обнаружена при изучении гибрида ♀Л-183 х ♂Ижод и его
родительских

форм.

Линия

хлопчатника

Л-183

относится

к

средневолокнистому виду

G.hirsutum

а сорт Ижод тонковолокнистому виду

G.barbadense

. В популяциях этого гибрида обнаружены формы, содержащие

на электрофореграммах до четырех полос пероксидазы. На основании
полученных результатов можно предположить, что в семенах изученной
комбинации гибрида образуются рекомбинантные формы пероксидазы или
же происходит активация ранее рецессивных локусов различных форм
пероксидазы в результате скрещивания.

Исследован электрофоретический состав водо- и буферорастворимых

белков, а также изозимных спектров пероксидазы семян хлопчатника
различных подвидов вида

G.hirsutum.

Изученные электрофоретического

состава водо- и буферорастворимых белков семян формы хлопчатника
отличаются друг от друга по содержанию ряда компонентов.

Подвиды хлопчатника

G

.

hirsutum

оказались полиморфными и по

составу изозимных спектров пероксидазы. В общей сложности у изученных
образцов хлопчатника обнаружен до четырех форм пероксидазы с
электрофоретическими подвижностями 0,21, 0,39, 0,42 и 0,44 (рис.2).

39

Рис.2. Электрофореграмма изозимных спектров пероксидазы

семян различных подвидов хлопчатника вида

G.hirsutum

.

Изучен некоторые хозяйственно-ценные и морфобиологические

признаки в связи с наследованием белковых маркеров Н-0,13 и В-0,18.
Белковый маркер Н-0,13 специфичен для средневолокнистого вида

G.hirsutum

а белковый маркер В-0,18 для тонковолокнистого вида

G.barbadense

(Рис.3).

Рис.3. Электрофореграмма водо

(а)

и буферорастворимых

(б)

белков F

2

гибридов хлопчатника ♀Ижод х ♂Л-183 и ♀Л-183 х

♂Ижод.

Для исследования использовали популяции F

2

реципрокных гибридов

♀Ижод х ♂Л-183, ♀Л-183 х ♂Ижод, ♀Наво х ♂Краснолистная акала,
♀Краснолистная акала х ♂Наво. По полученным данным некоторая
взаимосвязь наблюдается между белковыми маркерами и выходом кожуры
семян, а также по признаку длине волокна. Анализ полученных данных
показывает, что частота встречаемости растений с высоким значением
показателя длины волокна больше в группах содержащих белковый маркер

В-0,18 нежели у групп содержащие белковый маркер Н-0,13.

Анализ данных по изучению взаимосвязи наследования белковых

маркеров Н-0,13 и В-0,18 с высотой растения показывает, что у группы

40

содержащих белковый маркер Н-0,13 больше высокорослых растений, а у
группы содержащих белковый маркер В-0,18 больше низкорослых растений.
На основании полученных данных можно предположить, что локусы
контролирующие высоту растения находятся в одной группе сцепления с
локусами этих белковых маркеров.

Проведенные исследования позволяют предположить о сцепленности

локусов ряда хозяйственно-ценных признаков с локусами белковых маркеров
Н-0,13 и В-0,18.

В четвертой главе диссертации «

Анализ электрофоретического

состава белков семян диплоидных видов хлопчатника геномных групп А,
D и некоторых амфидиплоидов

» проанализирован электрофоретический

состав водорастворимой и буферорастворимой фракции белков семян
диплоидных видов хлопчатника геномных групп А, D и некоторых
амфидиплоидов.

Проведенные исследования водо- и буферорастворимых белков

хлопчатника различных геномных групп показало, что они полиморфны по
составу этих белков. Полученные данные позволяют сделать заключение о
возможности маркирования отдельных видов и подвидов диплоидных видов
геномных групп А и D по электрофоретическому спектру водорастворимой и
буферорастворимой фракции белков семян.

Представители геномной группы С существенно отличаются от

представителей диплоидных видов хлопчатника геномной группы А и D по
наличию ряда компонентов. Буферорастворимая фракция белков семян
хлопчатника

G.hirsutum

и

G.barbadense

содержат маркерные белки

обозначенные символами АС и ВД. Виды хлопчатника геномной группы С
оказались отличными от видов других геномных групп по составу и
буферорастворимых белков.

Электрофоретический анализ водорастворимых белков гибрида

К

1

(

G.hirsutum

C-4727 X

G.barbadense

Ижод) Х

G.davidsonii

; и К

1

(C-4727-

G.hirsutum

X Ижод-

G.barbadense

) Х

G.bickii

показывают, что семена

гибридных растений отличаются от родительских форм присутствием или
отсутствием ряда электрофоретических компонентов.

В пятой главе диссертации

«Филогенетические отношения между

диплоидными видами хлопчатника геномных групп A, D и некоторыми
амфидиплоидами по белковым спектрам семян»

приведены полученные

результаты по изучению филогенетических отношений между диплоидными
видами хлопчатника геномных групп А, D и некоторыми амфидиплоидами по
белковым спектрам семян.

Изучен изозимных спектров пероксидазы, α-амилазы и эстеразы семян

диплоидных видов хлопчатника геномных групп А, D и С в связи с
происхождением амфидиплоидов.

Исследование изозимных спектров пероксидазы в семенах диплоидных

и амфидиплоидных видов хлопчатника выявило, что общим для всех
изученных образцов является пероксидаза с

электрофоретической

подвижностью 0.21. У видов

G.herbaceum ssp.

41

pseudoarboreum f. harga, G.herbaceumssp. africanum, G.davidsonii, G.trilobum

выявлена дополнительная полоса с электрофоретической подвижностью
0.39.

Изозимный спектр α

-

амилазы у изученных видов оказался,

геномоспецифичным. Представители геномной группы А содержат по одной
полосе α

-

амилазы, однако виды

G.arboreum var. Indicum

и

G.herbaceum ssp.

obtusifolum

отличаются друг от друга по электрофоретической подвижности

этого энзима, что было доказано изучением смеси белков этих двух видов

.

Виды хлопчатника

G.thurberi

и

G.trilobum

из геномной группы D идентичны

по спектру α

-

амилазы и содержат по три полосы этого фермента, остальные

изученные виды данной геномной группы содержат по две полосы
α

-

амилазы. Виды

хлопчатника геномной группы С оказались

разнообразными и уникальными по составу изоферментов α

-

амилазы, и

лишь вид

G.sturtianum

содержит две полосы изучаемого фермента и является

близким к отдельным представителям геномной группы D, остальные виды
этой группы содержат от 3 до 5 компонентов α

-

амилазы.

Более изменчивым оказался изозимный спектр эстеразы у изученных

видов хлопчатника. Представители геномной группы А содержат по две
полосы эстеразы, однако виды

G.herbaceum ssp. africanum

и

G.herbaceum ssp.

pseudoarboreum.harga

различаются по электрофоретической подвижности

быстромигрирующего компонента (Рис.4)

.

Представители геномной группы

D различны по изозимному спектру эстеразы и содержат по 1-2 компонента
медленномигрирующей

фракции и от 1 до 4 компонентов

быстромигрирующей фракции, причем электрофоретическая подвижность
этих компонентов у различных видов различается и составляет от 0,57 до
0,79.

Ранее при изучении электрофоретического спектра водораствори мых

белков семян различных диплоидных видов представителей геном ных групп
А и D, а также амфидиплоидных видов

G.hirsutum

(AD)

1

и

G.barbadense

(AD)

2

было показано, что донорами локусов белковых маркеров Н-0,13 и

В-0,18 могли быть представители геномной группы D, а именно, виды

G.trilobum

и

G.thurberi.

Полученные данные указывают на близость изоферментного состава

естественных амфидиплоидных видов хлопчатника с представителями
геномных групп А и D, нежели с представителями геномной группы С.
Донорами ансамбля изоферментов у амфидиплоидов

могли быть

представители диплоидных видов обеих геномных групп (А и D).

42

Рис.4. Электрофореграмма изозимных спектров эстеразы у семян

диплоидных видов хлопчатника геномных групп А(1-4), D(5-10), C(11-

14), и AD(15-19).

1.

G.arboreum var. indicum

; 2.

G.arboreum ssp.obtusifolum

; 3.

G.herbaceum africanum

;

4.

G.herbaceum harga

; 5.

G.davidsonii

; 6.

G.klotzschianum

; 7.

G.raimondii

; 8.

G.trilobum

;

9.

G.thurberi

; 10.

G.harcknessi

; 11.

G.australe

; 12.

G.bicki

; 13.

G.nelsone

; 14.

G.sturtianum

;

15.

G.barbadense

; 16.

G.mustelenum

; 17.

G.tricuspidatum bagota

; 18.

G.tricuspidatum mari

galanta

; 19.

G.hirsutum

.

Рис. 5.

Электрофореграмма водо-

(а)

, буферо-

(b)

и труднорастворимых

(с)

белков

семян различных видов хлопчатника в присутствии ДДС-Nа.

1

. G.arboreum

var. Indicum;

2.

G. arboreum ssp.obtusifolum;

3.

G. herbaceum ssp. africanum;

4.

G.herbaceum

harga;

5.

G. davidsonii;

6

. G.klotzschianum;

7

. G. raimondii;

8.

G. thurberi;

9.

G. trilobum;

10

.

Л-183;

11

. Ижод;

12.

G. hirsutum. ssp. palmeri;

13.

G. mustelinum;

14.

G. tricuspidatum

Bagota;

15

. G. tricuspidatum mari galanta.

В этой главе также приведены данные по составлению эталонного

спектра для сравнительного анализа электрофоретического состава белков
семян хлопчатника. С этой целью проведен сравнительный анализ

электрофоретических спектров водо-, буферо- и труднорастворимых белков
семян диплоидных видов хлопчатника геномных групп А и D, и некоторых
представителей естественных амфидиплоидных видов (рис.5). На основании
полученных результатов составили эталонные спектры для каждой фракции

43

белков.

У хлопчатника как диплоидные, так и амфидиплоидные виды

различаются между собой по количественному содержанию основных и по
качественному содержанию ряда минорных компонентов (Рис.6). В связи с
этим

для

характеристики

межвидовых

различий

в

содержании

электрофоретических компонентов по α-,β-,γ-и ω- зонам были составлены
электрофоретические формулы с учетом визуальной оценки количественного
содержания компонентов электрофореграммм по 5-ти бальной шкале.

Например, приводим формулу для малокомпонентной фракции

буферорастворимых белков семян диплоидного вида

G.arboreum

и

амфидиплоидного

G.hirsutum

:

G.arboreum

BSP α1

2

β1

0

2

0

γ1

0

2

0

ω1

0

2

3

4

3

G.hirsutum

BSP α1

2

β1

0

2

0

γ1

0

2

0

ω1

3

2

3

4

0

,

где основные цифры указывают номер фракции каждой зоны, а цифры в
нижнем индексе их количественную характеристику по 5-ти бальной шкале.
Аналогичным образом записываются формулы для других фракций белков.
Преимуществом такой записи электрофоретического спектра белков является
наличие одновременной информации о наличии компонентов в данной
фракции и о их количественном содержании.

Рис.6. Схемы эталонных спектров водо-(

а

), буферо-(

б

) и

труднорастворимых (

в

) белков, составленные на основе электрофореза

белков семян диплоидных видов хлопчатника геномной группы А и D в

присутствии ДДС-Na

Примечание: Цифры: номер компонента, затем через дефис-относительная

электрофоретическая подвижность; на колонке г указаны молекулярные массы в кДа.

Исследован филогенетических отношений между диплоидными видами

хлопчатника геномных групп А, D и некоторыми амфидиплоидами по

белковым спектрам семян. Гомологичность белкового состава различных
видов хлопчатника вычисляли по следующей формуле: 2А:[В+С] х 100%, где
А- число идентичных белковых компонентов семян между двумя видами;

44

В+С- общее число белковых компонентов семян у сравниваемых видов

[Sammour, 1991].

По полученным результатам виды каждой геномной группы более

близки между собою, нежели с видами других геномных групп (табл.1).
Процент гомологии между видами геномной группы А от 84,2 до 96,2 а
между видами геномной группы D от 65,5 до 92,8 и между
амфидиплоидными видами от 71,5 до 95,4. По гомологичности между
представителями геномной группы А и D вид

G.raimondii

имеет самые

высокие показатели от 60,1 до 69,9%, для других видов геномной группы D
этот показатель составляет от 48,5 до 59,9%. Высокий процент гомологии
между такими амфидиплоидами как

G.hirsutum и G.barbadense

ипредставителями геномной группы А наблюдается для

G.arboreum var.

indicum,

затем для

G.arboreum ssp. obtusifolum, G.herbaceum harga

и

G.

herbaceum ssp. africanum.

Для более глубокого изучения филогенетических отношений изученных

видов хлопчатника различных геномных групп построены филогенетическое
дерево по альтернативной системе и по бальной системе (рис.7). На каждой
из филогенетических дерев выявлена дифференциация по трем кластерам.

Рис. 7. Филогенетическое дерево различных видов хлопчатника (по

альтернативной системе)

Таким образом, проведена оценка гомологичности различных видов
хлопчатника по результатам электрофоретического анализа белков семян.
Показано, что гомологичность между видами одной геномной группы
больше, чем гомологичность между видами различных геномных групп. Вид

G.raimondii

по белковому составу проявляет близость к видам геномной

группы А

1

и А

2

.

45

4

6

Гомологичность белковых спектров семян хлопчатника (по ба

Вид

.

arbo

reum

va

r .

G

indi

cu

m

G.ar

bore

um

ssp.

obtus

ifolu

m

G.he

rbac

eum

ssp.

afri

can

um

G.he

rbac

eum

harg

a

G.da

vidso

nii

G.klo

tzchi

anum

G.rai

mond

ii

G.th

urber

i

G.tril

obum

1

G.arboreumvar. indicum

100

2

G.arboreumssp. obtusifolum

89,1

100

3

G. herbaceum ssp.
africanum

78,7

72,7

100

4

G.herbaceum harga

86,9

79,2

78,2

100

5

G.davidsonii

52,3

50,5

49,3

53,4

100

6

G.klotzchianum

54,0

55,1

49,6

54,5

92,8

100

7

G.raimondii

67,8

60,1

60,9

69,9

67,8

65,5

100

8

G.thurberi

53,7

50,5

48,5

54,2

81,8

84,6

67,4

100

9

G.trilobum

59,9

49,1

55,9

53,2

77,1

79,9

71,4

83,4

100

10

G.hirsutumL

. (Л-183)

67,8

66,2

61,0

63,7

59,6

59,3

66,7

59,0

60,9

11

G.barbadense L

. (Ижод)

68,4

64,2

58,9

64,4

56,2

59,3

67,3

58,3

61,6

12

G.hirsutumssp.palmeri.

61,5

63,4

59,9

55,0

60,7

63,3

63,2

56,4

63,5

13

G.mustelinum

63,7

65,5

57,9

56,6

64,3

66,9

66,0

61,7

66,4

14

G.tricuspidatum bagota

59,4

61,3

60,6

59,3

65,0

67,6

66,0

62,3

59,9

15

G.tricuspidatumM.galante

58,4

60,2

56,6

58,3

65,3

67,9

65,5

61,2

59,5

G.hirsutum L.

10

95,

74,

77,

71,

72,

Шестая глава диссертации

«Изучение полиморфизма глиадинов и

изозимных спектров эстеразы у различных сортов пшеницы»

посвящена

изучению полиморфизма глиадинов и изозимных спектров эстеразы,
изучению частоты встречаемости электрофоретических вариантов глиадина, а
также

изучению хозяйственно-ценных признаков и

содержания

клейковинных

белков

у

сортов

пшеницы,

возделываемых

в

Республике

Узбекистан.

Спирторастворимый запасной белок пшеницы глиадин является

сортоспецифичным [Конарев, 1983, Созинов, 1985]. Путем анализа
электрофоретических спектров можно выявлять чистоту и состав популяций
сортов и линий пшеницы. Нами исследована состав популяций некоторых
сортов мягкой пшеницы, возделываемых в различных регионах Республики
при помощи метода электрофореза в полиакриламидном геле глиадиновых
белков.

По результатам проведенных исследований было установлено, что из

шести сортов озимой пшеницы селекции НПО «Зерно» два сорта Ёнбош и
Санзар-8 являются мономорфными по электрофоретическому спектру
глиадинов, а остальные четыре сорта (Маржон, Шердор, Унумли бугдой,
Санзар-4) состояли из различных групп электрофоретических популяций
[Каршиев, 1998]. Принимая во внимание эти работы мы в своих
исследованиях приступили к изучению электрофоретического спектра
глиадинов индивидуальных зерновок каждого сорта.

Электрофоретический анализ зерновок сорта Юна, полученных из

Багатского района Хорезмской области, Андижанской и Кашкадарьинской
областей выявили три варианта спектров. Различия между этими вариантами
наблюдаются в основном в γ-зоне спектра. Остальные зоны спектра были в
общих чертах близкими. По-видимому, это свидетельствует о том, что все три
варианта являются близкими биотипами одного сорта.

Образцы этого же сорта из Кушкупырского района Хорезмской области

и

из

Бухарской

области

разделяются

на

четыре

варианта

электрофоретических спектров. У образцов полученных из Хивинского
района

Хорезмской

области

выявлено

два

дополнительных

электрофоретических варианта. Один из этих вариантов отличался от спектра
других биотипов присутствием одного основного компонента в быстро
подвижной α- зоне спектра (рис. 8).

Сорт Интенсивная, возделываемый в различных регионах Республики,

также оказался гетерогенным. У растений этого сорта, выращенных в
Хивинском и Багатском районах Хорезмской области обнаруживается по два
варианта электрофоретических спектров (рис.8). А у зерновок этого же сорта
из

Нукусского

района

НПО

«РИС»

выявлено

три

варианта

электрофоретических спектров. Эти варианты различались между собой по
присутствию или отсутствию ряда компонентов. Два электрофоретических
варианта, выявленные в образцах Хивинского района, по компонентному
составу были идентичны к двум вариантам образца из Нукуса НПО «РИС».
Третий тип электрофоретического варианта этого же образца резко отличался
от других вариантов по содержанию ряда электрофоретических

47

компонентов. Этот вариант не встречался у образцов из Хивинского района
Хорезмской области.

Рис.8. Схема электрофоретических спектров глиадина

1-5 -сорт Юна; 6-8 –сорт Интенсивная; 9-13 -сорт Скифянка.

Далее были проанализированы зерновки сорта Скифянка, полученные

из

Андижанской,

Кашкадарьинской,

Навоийской,

Бухарской

и

Сурхандарьинской областей. Указанные образцы, за исключением образца из
Сурхандарьинской области, разделяются на пять популяций, различающихся
по наличию глиадина в α-, γ-, ω - зонах электрофоретического спектра. У
образца из Сурхандарьинской области выявлены 3 из этих популяций.

При изучении зерновок пшеницы местной селекции Санзар-8, Ёнбош,

Улугбек-600 и Маржон, полученные из различных регионов Республики
показано, что сорта Санзар-8, Ёнбош и Улугбек-600 (рис.9) имеют

однотипный электрофоретический спектр. Результаты электрофоретического
анализа глиадинов сорта Санзар-8 и Ёнбош согласуется с данными
Т.О.Каршиева [1998] с тем исключением, что у образца, полученного из
Бухарского Госуниверситета выявлены три варианта электрофоретических
спектров.

При сопоставлении электрофоретических спектров этих образцов

оказалось, что два из них идентичны спектру сорта Интенсивная, что
указывает на механическую засоренность этого сорта, поскольку другие
образцы данного сорта, полученные из других регионов, имели однотипный
электрофоретический спектр глиадина. При электрофоретическом анализе
зерновок сорта Маржон, полученных из различных областей, обнаружено, что
образец из Кашкадарьинской области состоит из трех вариантов
электрофоретических спектров глиадина, различающихся наличием или
отсутствием ряда электрофоретических компонентов в α- и γ - зонах спектра,
а образец, полученный из Жиззахской области состоит из четырех вариантов
электрофоретического спектра.

48

Рис.9.

Электрофореграмма глиадинов отдельных зерен мягкой пшеницы сорта

Санзар-8

(а)

и Улугбек-600

(б)

.

Таким образом, изучение электрофоретического спектра глиадина более

30 образцов, полученных из различных регионов Республики показало, что
большинство сортообразцов в своем составе имеет более двух, а у некоторых
сортов до пяти вариантов электрофоретического спектра. Для изучения
геногеографии аллельных вариантов степень гетерогенности по составу
популяций имеет большое значение, так как изучая частоты встречаемости
этих вариантов можно выявлять в каком регионе какой вариант более
распространен. Это дает возможность установить в дальнейшем связь блоков
компонентов с адаптивностью пшеницы к агроклиматическим условиям
отдельных регионов. В связи с этим, большой интерес представляет изучение
частоты встречаемости глиадиновых биотипов пшеницы в различных
регионах Республики, что является нашей основной задачей.

Нужно отметить, что большинство сортов, возделываемые в

Узбекистане, являются гетерогенными по электрофоретическому составу
глиадинов.

Аналогичные

данные

были

получены

при изучении

гетерогенности ряда сортов мягкой пшеницы местной селекции. При этом
было показано, что различные популяции пшеницы, разделенные по
электрофоретическому

спектру

глиадинов

могут

различаться

по

хозяйственно-ценным признакам. Эти результаты указывают на возможное
изменение частоты встречаемости отдельных популяций изучаемых сортов в
зависимости от экологических условий, из-за разной плодовитости различных
популяций. Именно, в связи с этим, целью наших дальнейших исследований
явилось изучение частоты встречаемости аллельных вариантов компонентов
глиадина у сортов пшеницы районированных в различных регионах
Республики.

Полученные данные свидетельствуют о том, что возделываемые в

орошаемых регионах Республики сорта мягкой пшеницы по глиадиновым
признакам не только полиморфны, но и различны по частотам встречаемости

49

этих глиадиновых биотипов в различных зонах. При этом количество
некоторых биотипов в одних зонах возделывания преобладает, а в других
значительно уменьшено. Это может быть связано с адаптивностью биотипов
внутрисортовой популяции к определенным агроклиматическим условиям
выращивания.

При электрофоретическом анализе 100 семян сорта Юна, привезенного

из Краснодарского края и выращенного в Андижанской области в 1997 году
выявлено три варианта электрофоретических спектров в соотношении 9:85:6.
Частота встречаемости электрофоретических спектров в урожае 1998 года
составила 36:49:15. Из данных таблицы видно, что частота встречаемости
второго варианта резко сократилась, и с 85 упало до 49. Соотношение этих
популяций составило 35:39:26.

Образцы этого же сорта, полученные, из Багатского района Хорезмской

области и из Кашкадарьинской области также состоят из трех популяций
электрофоретических спектров глиадина. У этих образцов значительных
изменений, по данным трех годичных исследований, не наблюдалось.
Небольшие изменения соотношения частоты встречаемости глиадиновых
биотипов можно объяснить изменением агроклиматических условий
возделывания этого сорта в данном регионе.

При анализе зерновок из Кушкупырского района Хорезмской области и

из экспериментального участка Бухарского Госуниверситета выявлено по
четыре популяции. Соотношение этих популяций составляет 48:24:10:18 и
24:15:42:19, соответственно. Резких изменений частоты встречаемости этих
популяций по данным трехгодичных исследований не отмечено.

Образец из Хивинского района Хорезмской области состоит из пяти

популяций. Соотношение этих популяций составляет 34:27:12:15:12.
Наблюдается значительное изменение частоты встречаемости первой и второй
популяций этого образца. Частота встречаемости первой популяции в первом
году исследований составляла 34, а в следующие годы уменьшилась до 27 и

24 соответственно. Для второго варианта наблюдается обратная картина: если
в первом году частота встречаемости данной популяции составляла 27, то в
следующие годы исследований увеличилась до 40-42.

Анализируя данные, полученные по сорту Юна, можно предположить,

что этот сорт в основном состоит из пяти электрофоретических популяций с
преобладанием второго варианта. Остальные популяции были менее
приспособленными к условиям Краснодарского края и составляли
небольшую долю в сорте.

На основании проведенных исследований можно сделать заключение о

том, что возделываемые в Узбекистане сорта Юна, Скифянка и Интенсивная
являются полиморфными по электрофоретическому спектру глиадинов и что
различные популяции этих сортов имеют отличающиеся друг от друга
адаптивные свойства к различным агроклиматическим и почвенным
условиям Республики.

Таким образом, анализ огромного количества электрофореграмм и их

сопоставление, определение частоты встречаемости каждого

50

электрофоретического спектра в отдельном образце показывает, что сорта
мягкой пшеницы возделываемые, в различных регионах Республики, состоят
из нескольких глиадиновых биотипов и частоты встречаемости этих биотипов
в разных регионах различное, а их соотношение изменяется по годам
возделывания. Это может быть связано с экологическими условиями
регионов, где высевались данные сорта. Полученные данные позволяют
сделать вывод о том, что изучение электрофоретических спектров позволяет
предсказать какой биотип или сорт окажется более адаптивным и
соответственно урожайным в том или ином регионе.

Был исследован изозимный спектр эстеразы некоторых сортов мягкой

пшеницы, возделываемых в различных регионах Республики Узбекистан.
Материалом исследований служили сорта Юна, Безостая-1, Скифянка,
Интенсивная, Улугбек-600, Санзар-8, Ёнбош и Маржон.

На 10 рисунке представлены изозимные спектры некоторых из

изученных сортов пшеницы. Компоненты эстеразы разделяются на медленно
мигрирующие и быстро мигрирующие группы, первая из которых состоит из
расплывчатых полос, а вторая дает четко разделяемые полосы. Относительная
электрофоретическая подвижность медленно мигрирующих компонентов
составляет от 0,21 до 0,42, а быстро мигрирующих компонентов от 0,83 до
0,93. Межсортовые различия у большинства изученных сортов наблюдаются
как в составе медленно мигрирующих, так и в составе быстро мигрирующих
компонентов.

Рис.10. Изозимные спектры эстеразы отдельных зерен мягкой пшеницы:

1-2 Скифянка, 3-4 Интенсивная, 5-6 Улугбек -600, 7-8 Маржон, 9-10 Санзар-8, 11-12 Юна,

13-Ёнбош. В полиакриламидном геле рН -8,9.

Таким образом, ряд сортов пшеницы, возделываемые в Республике

Узбекистан

имеют

разные

популяции

различающихся

по

электрофоретическим спектрам эстеразы и глиадина.

В этой главе также приведены результаты по изучению хозяйственно ценных

признаков у сортов пшеницы, районированных в различных регионах

Республики Узбекистан. Нами проанализировано содержание общего белка,

51

масса 1000 зерен, количество зерен в одном колосе у 31 образца мягкой
пшеницы, собранных из разных регионов Республики, а также у этих же
образцов, выращенных в одинаковых условиях на лизиметре Института.

Содержание общего белка в изученных образцах колеблется в пределах

от 8 до 12%. Только у трех образцов содержание общего белка относительно
выше. Это образец сорта Юна, полученного из Хивинского района
Хорезмской области, содержащий 14,6% белка; образец сорта Скифянка из
Ферганской области и образец сорта Ёнбош из научно
производственного объединения «Зерно» Галлааральского района,
содержащие 17,1-17,0% белка соответственно.

Масса 1000 зерен за исключением некоторых образцов сорта Юна,

Скифянка, Санзар-8 и Ёнбош из разных регионов Республики колебалась в
небольших пределах.

При анализе числа зерен в одном колосе выявлено, что этот признак у

большинства сортов изменяется в зависимости от места возделывания в
широких пределах.

Таким образом, проведенные исследования по изучению некоторых

хозяйственно-ценных признаков у сортов пшеницы, районированных в
различных регионах Узбекистана, показали, что элементы урожайности в
значительной мере зависят от агроэкологических и агроклиматических
условий возделывания культуры и что различные популяции одного и того же
сорта имеют различные показатели элементов урожайности.

Пшеничный хлеб является одним из основных и важнейших продуктов

питания населения. Пищевые достоинства пшеничного зерна в значительной
степени зависят от содержания в нем своеобразного белкового вещества,
называемого клейковиной.

Нами исследовано содержание клейковинных белков у сортов мягкой

пшениц Юна, Интенсивная, Скифиянка

,

Ёнбош, Санзар-8, Улугбек-600

Маржон, районированных в различных регионах Республики Узбекистан.

Проведенные исследования показали, что образцы сорта Юна,

полученные из Кашкадарьинской, Андижанской, Бухарской и Хивинской,
Багатской и Кушкупырских районах Хорезмской области содержат сырой
клейковины 22-26%, а сухой клейковины 5,1-7,0%. Образцы сорта
Интенсивная, полученные из Нукусского района Каракалпакстана, Бухарской
области, а также Багатского и Хивинского районов Хорезмкой области
содержат сырую клейковину 21,3-26,6%, а сухую 5,5-6,6%.

В образцах сорта Скифянка из Сурхандарьинской, Кашкадарьинской,

Бухарской, Андижанской, Ферганской и Навбахорском и Кизилтепинских
районах Навоийской области, содержание сырой клейковины составило 16,4-
27,7%, а сухой клейковины 5,6-11,0%. Отметим, что у образцов пшеницы из
Бухарской области содержание клейковины по сравнению с такими же
образцами из других областей, составляет самую низкую величину и равно
16,4%.У образцов сорта Ёнбош, полученных из Бухарской, Хорезмской, а
также Нукусского и Амударьинского районов Каркалпакстана содержание
сырой клейковины составляло 15,9-26,1%, а сухой - 5,3-11,1%.

52

У образцов сорта Санзар-8, полученные из различных регионов,

содержание сырой клейковины составляет 15,7-26,9%, а сухой клейковины
5,5-11,9%. У образца сорта Улугбек-600 из различных регионов этот
показатель составляет 12,0-25,8% и 4,9-11,1%, соответственно. Образцы
сорта Маржон, полученные из Кашкадарьинской и Хорезмской областей
содержат сырую клейковину до 25,7-27,0%, а сухую до 10,7-12,3%.

Полученные данные свидетельствуют о том, что содержание сырой и

сухой клейковины в зернах мягкой пшеницы строго взаимосвязано как с
генетическими факторами, так с агротехническими и климатическими
условиями возделывания культуры.

На основе проведенных исследований нами было отобрано из сорта

Маржон третьей биотип по электрофоретическим анализам, как линия
обладающая наиболее лучшими показателями по многим хозяйственно
ценным признакам. Эта линия в дальнейшем было вовлечено на
селекционный процесс, и служил одним из родителей новосозданного сорта
«Пахлавон». Этот сорт отличался высокой адаптивности к местным условиям
Узбекистана, хорошим хлебопекарным качеством и высокой урожайностью.
Новый сорт «Пахлавон» после всестороннего экологического испытания и по
данным хлебной инспекции в 2014 году признан перспективным для
Сырдарьинской, Сурхандарьинской, Кашкадарьинской, Ташкентской и
Ферганских областьей и внесен в Госреестр.

В Ы В О Д Ы

На основе проведенных исследований по докторской диссертации на

тему «Белки и изоферменты взаимосвязанные с хозяйственно-ценными
признаками хлопчатника и пшеницы, а также использование их в
филогенетическом анализе» представлены следующие выводы:

1.

На

основе

проведенных исследований выявлено новые

видоспецифичные белковые маркеры относительная электрофоретический
подвижность (ОЭП) который составляет 0,23 и 0,15. Результаты анализа
показали, что наследование компонента белка с ОЭП 0,23 коррелирует с
наследованием белкового маркера Н-0,13, а наследование компонента с ОЭП
0,15 с наследованием белкового маркера В-0,18.

2. Показано, что представители подвидов хлопчатника вида

G.hirsutum

полиморфны по составу водо- и буферорастворимых белков, а также
изозимных спектров пероксидазы.

3. Результаты научных исследований указывают сцепленност локусов

таких хозяйственно ценных признаков, как высота растений, длина волокна,
выход кожуры семян и масса коробочек с локусами белковых маркеров Н 0,13
и В-0,18.

4. Обнаружено, что у всех изученных диплоидных видов хлопчатника

геномных групп А, D и С присутствует пероксидаза с электрофоретической
подвижностью 0,21. Виды хлопчатника

G.herbaceum africanum

и

G.herbaceum

harga

различаются от других видов наличием компонента с подвижностью

0,39.

53

5. Показано, что исследованные виды хлопчатника являются более

полиморфными по изозимному составу эстеразы, и у представителей
геномной группы С обнаружено до 3-4 полос медленномигрирующих и до 4- х
полос быстромигрирующей эстеразы.

6. При изучении изоферментного состава α-амилазы белков семян

геномных групп А, D и С выявлено, что представители геномных групп А и D
содержат по две формы α-амилазы, тогда как у представителей геномной
группы С до трех форм этого фермента.

7. Показано, что электрофоретический состав белков диплоидных видов

хлопчатника в присутствии ДДС-Nа обнаруживает межвидовой полиморфизм
и изученные виды различаются по содержанию ряда полипептидов.

8. Составлен эталонный спектр для трех групп белков, позволяющий

описать электрофоретический паспорт отдельных видов и сортов
хлопчатника.

9. Установлено, что гомологичность между видами одной геномной

группы больше, чем гомологичность между видами различных геномных
групп. Подтверждено, что вид

G.raimondii

по белковому составу проявляет

близость к видам геномной группы А

1

и А

2

.

10. При изучении электрофоретического состава глиадинов 8 сортов

мягкой пшеницы подтверждено, что большинство сортов по компонентному

составу глиадинов состоят из ряда биотипов.

11. Соотношение глиадиновых биотипов у одних и тех же сортов,

выращенных, в различных регионах оказалось различным и частота
встречаемости этих биотипов в различные годы была различной, что
позволяет судить об адаптивности отдельных биотипов к определенным
условиям возделывания.

12. В результате проведенных исследований создан и внедрен в

практику сорт мягкой пшеницы «Пахлавон». Этот сорт в 2014 году признан
перспективным для Сырдарьинской, Сурхандарьинской, Кашкадарьинской,
Ташкентской и Ферганских областьей и внесен в Госреестр.

54

SCIENTIFIC COUNCIL ON AWARD OF SCIENTIFIC DEGREES

DSc.27.06.2017.В.39.01 AT THE INSTITUTE OF BOTANY AND ZOOLOGY,

NATIONAL UNIVERSITY OF UZBEKISTAN AND THE INSTITUTE OF

GENETICS AND PLANT EXPERIMENTAL BIOLOGY

INSTITUTE OF GENETICS AND PLANT EXPERIMENTAL BIOLOGY

KURBANBAEV ILKHAM DJUMANAZAROVICH

PROTEINS AND ISOENZYMES CORRELATED WITH VALUABLE

AGRONOMIC TRAITS OF THE COTTON PLANT AND WHEAT, AS

WELL THEIR USAGE IN THE PHYLOGENETIC ANALYSES

03.00.09

–

General genetics

DISSERTATION ABSTRACT

FOR THE DOCTOR OF SCIENCES (DSc) OF BIOLOGICAL

SCIENCES

TASHKENT – 2017

55

The title of the doctoral dissertation (DSc) has been registered by the Supreme Attestation

Commission at the Cabinet of Ministers of the Republic of Uzbekistan with registration numbers of
B2017.1.DSc/B1

The dissertation has been carried out at the Institute of Genetics and Plant Experimental Biology.

The abstract of dissertation is posted in three languages (Uzbek, Russian, English (resume)) on the
web-page of the Scientific Council (

www.flora-fauna.uz

)

and on the website of ‘ZiyoNet’ information and

education portal (

www.ziyonet.uz

)

Scientific consultant: Yunuskhanov Shavkat

Doctor of biological sciences, professor

Official opponent: Muhamedov Rustam Sultonovich

Doctor of biological sciences, professor

Holiqov Pulat Hujamqulovich

Doctor of biological sciences, professor

Davronov Kodirjon Sotvoldievich

Doctor of biological sciences, professor

Leading organization: Research institute of Cotton breeding, seed production and

agrotechnologics

The defense of the dissertation will take place on « ___ » _____________2017 at _____ at the

meeting of Scientific council DSc.27.06.2017.В.39.01 at the institute of Botany and zoology, National

university of uzbekistan, at the institute of Genetics and Plant Experimental Biology. Address: 100053,
232 Bogishamal st., Tashkent, Uzbekistan. Tel. (+99871) 289-04-65; Fax (+99871) 262-79-38; E-mail:
ibz@academy.uz.

Doctoral dissertation is registered in Information-resource Centre of Institute of Botany and

zoology of Academy of Sciences of Uzbekistan (with registration № __ where can be familiarized in the
Informational Resource Centre (address) 232, Bogi shamol, Tashkent Tel. (+99871) 289-04-65; Fax
(+99871) 262-79-38; E-mail: ibz@academy.uz.

Abstract of dissertation sent out on «___» ______________ 2017 year
(mailing report № ______dated ______________________2017)

K.Sh.Tojibaev

Chairman of the scientific council for awarding

of scientific degrees,of doctor of sciences Doctor

of biological science., professor

B.A.Adilov

Scientific Secretary of the Scientific Council for

awarding the scientific degrees, of doctor of

philosophy senior researcher

M.F.Abzalov

Chairman of the Scientific Seminar under Scientific

Council for awarding the scientific degrees,

Doctor of biological science, professor

56

INTRODUCTION (abstract of doctoral dissertation)

The aim of the research work

is reveling of protein and isozyme markers,

studying of their inheritance related with economically valuable traits of cotton and
wheat, and their use in phylogenetic analysis (cotton).

The object of the research work

are diploid and amphidiploid cotton plant

species with the genomic group of A, D, С and АD, different cotton lines, varieties
and species of

G.hirsutum L.

и

G.barbadense L.

, and different wheat varieties.

Scientific novelty of the research

is as follows:

for the first time on the basis of the data compiled for the reference spectrum

of the three groups of proteins (water, buffer and sparingly soluble), allowing to
describe electrophoretic passport of the individual cotton species and varieties;

determined relationship of the inheritance of protein markers with a number

of agronomic characters of the cotton plant.

it shows that homology between one genomic species group is greater than

the homology between species of different genomic groups.

G. raimondii

species by protein composition exhibits relationship to the

species with genomic groups A

1

and A

2

;

established that frequency of occurrence of different populations of wheat

varieties cultivated in different regions of the Republic, is different and may vary
from year to year of cultivation, which in turn may be related to adaptability of the
biotypes of intravariety populations to the specific agro-climatic conditions of the

environment;

determined of the gluten content of the wheat varieties from different regions

of the Republic, shown that this value is different in the studied samples, indicating
about influence to this trait agro-climatic and agronomic conditions;

on the basis of the conducted researches released bread wheat variety

«Pakhlavon».

Implementation of the research results.

On the basis of the conducted researches on studying of proteins and

isoenzymes, related with agronomical valuable traits of the cotton plant and wheat,
and their usage in the phonological analyses:

released bread wheat variety «Pakhlavon» and from 2014 year registered as a

perspective wheat variety (Order Ministry of Agriculture and Water resources of
RUz from 18 December of 2013 year №248). Results of the research work allowed
for reproduction of primary seed growing on the variety «Pakhlavon» in the
Sirdarya and Fergana provinces;

variety «Pakhlavon» registered on Sirdarya, Surkhandarya, Kashkadarya,

Fergana and Tashkent provinces (reference of the Ministry Agriculture and Water
resources of RUz from 31 December of 2016 year № 02/20-1288). Variety
«Pakhlavon» allowed extra productivity by 5,3-9,4 c/ha than other varieties of
bread wheat (Chillaki, Tanya, Krasnodar 99) in adequate soil-environmental
conditions of the Uzbekistan.

57

ЭЪЛОН ҚИЛИНГАН ИШЛАР РЎЙХАТИ

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

LIST OF PUBLISHED WORKS

I бўлим (Iчасть; Part I)

1. Юнусханов Ш.Ю., Атаев Д.Ю., Курбанбаев И.Д. Исследование

белковых маркеров хлопчатника. ХIV. Анализ электрофоретического состава
белков семян диплоидных видов геномных групп А, Д и некоторых
амфидиплоидов // Узбекский биологический журнал. – Ташкент, 2005. – №2-
3. – С. 86-90. (03.00.00; № 5).

2. Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш., Каххаров И.Т., Пайзиев П.,

Семенихина Л.В. Исследование белковых маркеров хлопчатника. ХV.
Электрофоретический состав водо- и буферорастворимых белков, а также
некоторых изоферментов семян различных перспективных сортов и линий
хлопчатника // Узбекский биологический журнал. – Ташкент, 2005. – № 5. – С.
72-76. (03.00.00; № 5).

3.

ЮнусхановШ.,

КурбанбаевИ.Д.,

АтаевЖ.Ю.,

РизаеваС.М.,

АбдуллаевА.А. Сравнительный анализ изозимных спектров пероксидазы,
альфа-амилазы и эстеразы семян диплоидных видов хлопчатника геномных
групп А, Д и С в связи с происхождением амфидиплоидов // Доклады АН РУз.
– Ташкент, 2006. – №2. – С. 79-83. (03.00.00; № 6).

4. Атаев Д.Ю., Юнусханов Ш.Ю., Курбанбаев И.Д., Бойматов Б.У.

Электрофоретический состав водорастворимых белков семян диплоидных и
амфидиплоидных видов хлопчатника // Вестник Аграрной науки Узбекистана.
–Ташкент, 2006. –№2. – С.101-104. (03.00.00; № 8).

5. Yunuskhanov Sh., Ataev D.Iu., Kurbanbaev I.Zh. Species-specific features

of the protein patterns of diploid cotton seeds with A and D genomes and of some
amphidiploids // Russian Journal of Genetics, April 2007, Volume 43, Issue 4, pp
404–410. (№ 11. Springer, IF=0,448).

6. Бойматов Б.У., Атаев Д.Ю., КурбанбаевИ.Д., Юнусханов Ш.

Изозимный спектр О-дифенолоксидазы семян различных сортов и видов
хлопчатника // Узбекский биологический журнал. – Ташкент, 2007. – № 2. – С.
82-86.(03.00.00; № 5).

7. Kurbanbaev I.Zh., Ataev D.Iu., Yunuskhanov Sh. Protein markers for

identification of different species and varieties of cotton // Applied Biochemistry
and Microbiology.July 2008, Volume 44

,

Issue 4, pp 432–437.(№ 11. Springer,

IF=0,671).

8. Юнусханов Ш., Абдуллаев А.А., Атаев Ж.Ю., Курбанбаев И.Д.

Филогенетические отношения между диплоидными видами хлопчатника
геномных групп А, D и некоторыми амфидиплоидами по белковым спектрам
семян // Доклады АНРУз. – Ташкент, 2008. – №1. –С.65-69.(03.00.00; № 6).

9. Хазраткулов Ш.А., Бойматов Б.У., Абдуразакова З.Л., Курбанбаев

И.Д., Юнусханов Ш. Изозимный состав пероксидазы и О-дифенолоксидазы
некоторых сортов и гибридов хлопчатника // Узбекский биологический

58

журнал. – Ташкент,2008. – Спец.выпуск. – С.13-16.(03.00.00; № 5). 10.
Юнусханов Ш., Абдуразакова З.Л., Курбанбаев И.Д. Использование белковых
маркеров для получения изогенных линий хлопчатника // Доклады АН РУз. –
Ташкент, 2009. – №1. – С.66-69.(03.00.00; № 6).

11. КурбанбаевИ.Д., Режапова М.М. Юмшоқ буғдойнинг маҳаллий

навларида биокимёвий маркерларни баъзи қимматли хўжалик белгилари
билан биргаликда ўрганиш // Ўзбекистон Аграр фани хабарномаси. – Ташкент,
2012. – № 1-2. – Б. 45-48.(03.00.00; № 8).

12. Юнусханов Ш., Курбанбаев И.Д., Абдуразакова З.Л., Хазраткулов

Ш.А., Бойматов Б.У. Электрофоретический спектр изозимов пероксидазы и
О-дифенолоксидазы семян хлопчатника // Узбекский биологический журнал.
– Ташкент, 2014. – №3. – С. 62-65.(03.00.00; № 5).

IIбўлим(IIчасть; PartII)

13. Юнусханов Ш., Курбанбаев И., Абдуразакова З., Атаев Ж.

Выявление молекулярных маркеров на основе белков изоферментов для
маркер ассоцированной селекции хлопчатника // Сборник работ посвященном
100 летию научной селекции в России: Тезисы докладов. –
Москва, 2004. – С. 43-45

14. Курбанбаев И.Д. Новые белковые маркеры хлопчатника вида

G.hirsutum L

и

G.barbadense L.

// Актуальные проблемы и перспективы

развития физиологии растений. – Душанбе, 2004. –С.88-89.

15. Атаев Д., Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш. Электрофоретический

анализ белков диплоидных видов хлопчатника геномных групп А и D //
Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений. –
Душанбе, 2004. – С.29-31.

16. Курбанбаев И.Д. Электрофоретический состав водо- и

буферорастворимых белков семян различных линий хлопчатника //
Республика ёш олимлар илмий анжумани. – Тошкент, 2005. – С. 93

17. Курбанбаев И.Д., Абдуразакова З.Л., Юнусханов Ш.Ю. Изучение

электрофоретического состава водо-, буферорастворимых белков и
изозимных спектров пероксидазы семян различных подвидов хлопчатника
вида

G.hirsutum L

. // Эволюционные и селекционные аспекты скороспелости

и адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных культур.
Материалы международной научной конференции. – Ташкент, 2005. – С. 45-
47.

18. Курбанбаев И.Д. Исследование изозимных спектров пероксидазы и

α-амилазы семян различных сортов и линий хлопчатника // Эволюционные и
селекционные аспекты скороспелости и адаптивности хлопчатника и других
сельскохозяйственных

культур.

Материалы

международной научной

конференции. – Ташкент, 2005. – С. 47-48.

19. Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш.Ю., Абдуразакова З.Л.

Исследование некоторых количественных признаков различных гибридных
линий хлопчатника в связи с электрофоретическим спектром белков //

59

Системная биология и биоинженерия. Материалы международной
конференции. – Москва, 2005. – С. 188-189

20. Юнусханов Ш., Абдуразакова З., Курбанбаев И.Д., Хазраткулов

Ш.А., Бойматов Б. Молеклярные маркеры на основе белков и изоферментов
для маркер-ассоцированной селекции хлопчатника // Состояние селекции и
семеноводства хлопчатника и перспективы ее развития: Материалы
международной научно-практической конференции. – Ташкент, 2006. – С
176-177.

21. Курбанбаев И.Д. Изучение электрофоретического спектра белков

семян у некоторых межвидовых гибридов хлопчатника // Актуальные
проблемы биологии, экологии и почвоведения: Материалы Республиканская
научно-практической конференции. – Ташкент, 2006. – С.121-122.

22. Курбанбаев И.Д. Электрофоретический состав водо- и

буферорастворимых белков семян различных перспективных сортов и линий
хлопчатника // Разнообразия мирового генофонда-основа фундаментальных
исследований. Материалы международной конференции. – Ташкент, 2010. –
C.64-65.

23. Курбанбаев И.Д. Изозимные спектры эстеразы у семян некоторых

сортов пшеницы, районированных в республике узбекистан // Генофонд
сельскохозяйственных культур, селекция, семеноводство и современные
технологии. Материалы республиканской научно-практической конференции.

– Ташкент, 2010. – С.124-125.

24. Курбанбаев И.Д. Изучение содержание клейковинных белков у

перспективных сортов пшеницы местной селекции // Республиканская
конференция молодых ученых. Программа и тезисы докладов. – Ташкент,
2011. – С.33.

25.

Режапова

М.М.,

Курбанбаев

И.Д.

Исследования

электрофоретического состава глиадинов и содержание клейковины у
некоторых перспективных сортов пшеницы местной селекции // Достожения
генетики и селекции в области скороспелости и устойчивости
сельскохозяственных растений к биотическим и абиотическим факторам
среды. Республиканская научно-практическая конференция.–. Ташкент, 2011.
– С. 193-195.

26. Режапова М.М., Курбанбаев И.Д. Изучение полиморфизма

глиадиновых белков у местных сортов мягкой пшеницы массой 1000 семян //
Республиканская конференция молодых ученых. Программа и тезисы
докладов. – Ташкент, 2011. – С. 115.

27. Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш. Взаимосвязь белковых маркеров с

некоторыми хозяйственно-ценными признаками хлопчатника // Проблемы
ботаники, биоэкологи, физиологии и биохимии растений. Республиканская
научно-практическая конференция. – Ташкент, 2011. – С.69.

28. Режапова М.М., Курбанбаев И.Д. Истикболли маҳаллий буғдой

навларида айрим қимматли хўжалик белгиларини ўрганиш // Ўзбекистонда
биотехнологиянинг ривожланиши ва истиқболлари. Илмий амалий анжуман
материаллари. – Андижон, 2012. –120-122б.

60

29.

Режапова М.М., Курбанбаев И.Д., Аллаберганова. З.Б. Исследования

биоразнообразия местных сортов мягкой пшеницы и изучение некотрых
хозяйственно–ценных признаков у сорта Омад // Проблемы сохранения
агроразнообразия. Его роли в развитии АПК, достижения продовольственной
безопастонсти и устойчивости окружающей среды.

Республиканская

научно-практическая конференция молодых учёных. – Самарканд, 2012. – С.
29-31.

30. Курбанбаев И.Д., Режапова М.М., Абдурахмонов Д.Ж., Очилов А.Р.

Айрим буғдой навларида глиадин оқсили полиморфизмини қимматли
хўжалик белгилари билан боғлиқлигини ўрганиш // УзМУ 95 йиллигига
бағишланган йилмий амалий конференция материаллари. – Ташкент, 2013. –
С.64-65

31. Абдуразакова З.Л., Юнусханов Ш., Усманов Р.М., Набиев С.М.,

Курбанбаев И.Д. Состав маркерных белков и масличность семян у некоторых
сортов хлопчатника // Достижения и перспективы экспериментальной
биологии растений. Материалы Республиканской научно-практической
конференции. – Ташкент, 2013. – С. 127-129.

32. Rejapova M.M., Kurbanbaev I.D. The studying of therelationship of

protein molecular markers with economically valuable traits in local wheat
varieties // Book of abstracts, Frontiers in Earth and Climate Science. – Bengaluru,
– December, 5-7, 2016, – p.10.

___________________________________________________________

Босишга рухсат этилди: 06.07.2017 йил.

Бичими: 84х60 1/16. «Times New Roman» гарнитура рақамли босма усулда

босилди. Шартли босма табоғи: 3,75. Адади 100. Буюртма № 41

ООО «Munis design group» босмахонасида чоп этилди.

Тошкент, Дўрмон йўли-25

61

Библиографические ссылки

I. Юнусханов Ш.Ю., Атаев Д.Ю., Курбанбаев И.Д. Исследование белковых маркеров хлопчатника. XIV. Анализ электрофоретического состава белков семян диплоидных видов геномных групп А, Д и некоторых амфидиплоидов // Узбекский биологический журнал. - Ташкент, 2005. - №2-3. - С. 86-90. (03.00.00; № 5).

Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш., Каххаров И.Т., Пайзиев II., Семенихина Л.В. Исследование белковых маркеров хлопчатника. XV. Электрофоретический состав водо- и буферорастворимых белков, а также некоторых изоферментов семян различных перспективных сортов и линий хлопчатника // Узбекский биологический журнал. - Ташкент, 2005. - № 5. -С. 72-76. (03.00.00; № 5).

ЮнусхановШ., КурбанбаевИ.Д., АтаевЖ.Ю., РизаеваС.М., АбдуллаевА.А. Сравнительный анализ изозимных спектров пероксидазы, альфа-амилазы и эстеразы семян диплоидных видов хлопчатника геномных групп А, Д и С в связи с происхождением амфидиплоидов // Доклады АН РУз. - Ташкент, 2006. - №2. - С. 79-83. (03.00.00; № 6).

Атаев Д.Ю., Юнусханов Ш.Ю., Курбанбаев И.Д., Бойматов Б.У. Электрофоретический состав водорастворимых белков семян диплоидных и амфидиплоидных видов хлопчатника // Вестник Аграрной науки Узбекистана. -Ташкент, 2006. -№2. - С.101-104. (03.00.00; № 8).

Yunuskhanov Sh., Ataev D.Iu., Kurbanbaev I.Zh. Species-specific features of the protein patterns of diploid cotton seeds with A and D genomes and of some amphidiploids // Russian Journal of Genetics, April 2007, Volume 43, Issue 4, pp 404-410. (№ 11. Springer, IF=0,448).

Бойматов Б.У., Атаев Д.Ю., КурбанбаевИ.Д., Юнусханов Ш. Изозимный спектр О-дифенолоксидазы семян различных сортов и видов хлопчатника // Узбекский биологический журнал. - Ташкент, 2007. - № 2. -С. 82-86.(03.00.00; № 5).

Kurbanbaev I.Zh., Ataev D.Iu., Yunuskhanov Sh. Protein markers for identification of different species and varieties of cotton // Applied Biochemistry and Microbiology.July 2008, Volume 44. Issue 4. pp 432-437.(№ 11. Springer, IF=0,671).

Юнусханов Ш., Абдуллаев А.А., Атаев Ж.Ю., Курбанбаев И.Д. Филогенетические отношения между диплоидными видами хлопчатника геномных групп A, D и некоторыми амфидиплоидами по белковым спектрам семян // Доклады АНРУз. - Ташкент, 2008. - №1. -С.65-69.(03.00.00; № 6).

Хазраткулов Ш.А., Бойматов Б.У., Абдуразакова З.Л., Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш. Изозимный состав пероксидазы и О-дифенолоксидазы некоторых сортов и гибридов хлопчатника // Узбекский биологический журнал. - Ташкент,2008. - Спец.выпуск. - С. 13-16.(03.00.00; № 5).

Юнусханов Ш., Абдуразакова З.Л., Курбанбаев И.Д. Использование белковых маркеров для получения изогенных линий хлопчатника // Доклады АН РУз. - Ташкент, 2009. - №1. - С.66-69.(03.00.00; № 6).

КурбанбаевИ.Д., Режапова ММ. Юм шок бугдойнинг махаллий навларида биокимёвий маркерларни баъзи кимматли хўжалик белгилари билан биргаликда ўрганиш // Ўзбекистон Аграр фани хабарномаси. -Ташкент, 2012. -№ 1-2. - Б. 45-48.(03.00.00; № 8).

Юнусханов Ш., Курбанбаев И.Д., Абдуразакова З.Л., Хазраткулов Ш.А., Бойматов Б.У. Электрофоретический спектр изозимов пероксидазы и О-дифенолоксидазы семян хлопчатника // Узбекский биологический журнал. - Ташкент, 2014. - №3. - С. 62-65.(03.00.00; № 5).

Юнусханов Ш., Курбанбаев И., Абдуразакова 3., Атаев Ж. Выявление молекулярных маркеров на основе белков изоферментов для маркер ассоцированной селекции хлопчатника // Сборник работ посвященном 100 летию научной селекции в России: Тезисы докладов. -Москва, 2004. - С. 43-45

Курбанбаев И.Д. Новые белковые маркеры хлопчатника вида G.hirsutum L и G.barbadense L. И Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений. - Душанбе, 2004. -С.88-89.

Атаев Д., Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш. Электрофоретический анализ белков диплоидных видов хлопчатника геномных групп А и D // Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений. -Душанбе, 2004.-С.29-31.

Курбанбаев И.Д. Электрофоретический состав водо- и буферорастворимых белков семян различных линий хлопчатника // Республика ёш олимлар илмий анжумани. - Тошкент, 2005. - С. 93

Курбанбаев И.Д., Абдуразакова З.Л., Юнусханов Ш.Ю. Изучение электрофоретического состава водо-, буферорастворимых белков и изозимных спектров пероксидазы семян различных подвидов хлопчатника вида G.hirsutum L. // Эволюционные и селекционные аспекты скороспелости и адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных культур. Материалы международной научной конференции. - Ташкент, 2005. - С. 45-47.

Курбанбаев И.Д. Исследование изозимных спектров пероксидазы и а-амилазы семян различных сортов и линий хлопчатника // Эволюционные и селекционные аспекты скороспелости и адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных культур. Материалы международной научной конференции. - Ташкент, 2005. - С. 47-48.

Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш.Ю., Абдуразакова З.Л. Исследование некоторых количественных признаков различных гибридных линий хлопчатника в связи с электрофоретическим спектром белков //Системная биология и биоинженерия. Материалы международной конференции. - Москва, 2005. - С. 188-189

Юнусханов Ш., Абдуразакова 3., Курбанбаев И.Д., Хазраткулов Ш.А., Бойматов Б. Молеклярные маркеры на основе белков и изоферментов для маркер-ассоцированной селекции хлопчатника // Состояние селекции и семеноводства хлопчатника и перспективы ее развития: Материалы международной научно-практической конференции. - Ташкент, 2006. - С 176-177.

Курбанбаев И.Д. Изучение электрофоретического спектра белков семян у некоторых межвидовых гибридов хлопчатника // Актуальные проблемы биологии, экологии и почвоведения: Материалы Республиканская научно-практической конференции. - Ташкент, 2006. - С. 121-122.

Курбанбаев И.Д. Электрофоретический состав водо- и буферорастворимых белков семян различных перспективных сортов и линий хлопчатника // Разнообразия мирового генофонда-основа фундаментальных исследований. Материалы международной конференции. - Ташкент, 2010. -С.64-65.

Курбанбаев И.Д. Изозимные спектры эстеразы у семян некоторых сортов пшеницы, районированных в республике Узбекистан // Генофонд сельскохозяйственных культур, селекция, семеноводство и современные технологии. Материалы республиканской научно-практической конференции. - Ташкент, 2010. - С. 124-125.

Курбанбаев И.Д. Изучение содержание клейковинных белков у перспективных сортов пшеницы местной селекции // Республиканская конференция молодых ученых. Программа и тезисы докладов. - Ташкент, 2011.-С.ЗЗ.

Режапова М.М., Курбанбаев И.Д. Исследования электрофоретического состава глиадинов и содержание клейковины у некоторых перспективных сортов пшеницы местной селекции // Достожения генетики и селекции в области скороспелости и устойчивости сельскохозяственных растений к биотическим и абиотическим факторам среды. Республиканская научно-практическая конференция.-. Ташкент, 2011. -С. 193-195.

Режапова М.М., Курбанбаев И.Д. Изучение полиморфизма глиадиновых белков у местных сортов мягкой пшеницы массой 1000 семян // Республиканская конференция молодых ученых. Программа и тезисы докладов. - Ташкент, 2011. - С. 115.

Курбанбаев И.Д., Юнусханов Ш. Взаимосвязь белковых маркеров с некоторыми хозяйственно-ценными признаками хлопчатника // Проблемы ботаники, биоэкологи, физиологии и биохимии растений. Республиканская научно-практическая конференция. - Ташкент, 2011,- С.69.

Режапова М.М., Курбанбаев И.Д. Истикболли махаллий бугдой навларида айрим кимматли хўжалик белгиларини ўрганиш // Ўзбекистонда биотехнологиянинг ривожланиши ва истиқболлари. Илмий амалий анжуман материаллари. - Андижон, 2012. -120-1226.

Режапова М.М., Курбанбаев И.Д., Аллаберганова. З.Б. Исследования биоразнообразия местных сортов мягкой пшеницы и изучение некотрых хозяйственно-ценных признаков у сорта Омад // Проблемы сохранения агроразнообразия. Его роли в развитии АПК, достижения продовольственной безопастонсти и устойчивости окружающей среды. Республиканская научно-практическая конференция молодых учёных. -Самарканд, 2012. - С. 29-31.

Курбанбаев И.Д., Режапова М.М., Абдурахмонов Д.Ж., Очилов А.Р. Айрим буғдой навларида глиадин оксили полиморфизмини кимматли хужалик белгилари билан богликлигини ўрганиш // УзМУ 95 йиллигига багишланган йилмий амалий конференция материаллари. - Ташкент, 2013. -С.64-65

Абдуразакова З.Л., Юнусханов Ш., Усманов Р.М., Набиев С.М., Курбанбаев И.Д. Состав маркерных белков и масличность семян у некоторых сортов хлопчатника // Достижения и перспективы экспериментальной биологии растений. Материалы Республиканской научно-практической конференции. - Ташкент, 2013. - С. 127-129.

Rejapova М.М.. Kurbanbaev I.D. The studying of therelationship of protein molecular markers with economically valuable traits in local wheat varieties// Book of abstracts. Frontiers in Earth and Climate Science. - Bengaluru, - December. 5-7, 2016, - p. 10.