1
ЗООЛОГИЯ
ИНСТИТУТИ
ВА
ЎЗБЕКИСТОН
МИЛЛИЙ
УНИВЕРСИТЕТИ
ҲУЗУРИДАГИ
ИЛМИЙ
ДАРАЖАЛАР
БЕРУВЧИ
DSc.29.08.2017.
В
.52.01
РАҚАМЛИ
ИЛМИЙ
КЕНГАШ
ЎЗБЕКИСТОН
МИЛЛИЙ
УНИВЕРСИТЕТИ
ЭШОВА
ХОЛИСА
САИДОВНА
ЎЗБЕКИСТОН
ЧЎЛ
ҲУДУДЛАРИДАГИ
НЕМАТОДАЛАР
ВА
УЛАРНИНГ
ЯШАШ
МУҲИТИ
ШАРОИТЛАРИГА
МОСЛАШИШ
ЙЎЛЛАРИ
03.00.06 –
Зоология
БИОЛОГИЯ
ФАНЛАРИ
ДОКТОРИ
(DSc)
ДИССЕРТАЦИЯСИ
АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент
– 2017
2
УДК
: 595.132:581.526.53.(575.1)
Биология
фанлари
доктори
(DSc)
диссертацияси
автореферати
мундарижаси
Оглавление
автореферата
диссертации
доктора
(DSc)
по
биологическим
наукам
Contents of dissertation abstract of doctor of science (DSc)
on biological sciences
Эшова
Холиса
Саидовна
Ўзбекистон
чўл
ҳудудларидаги
нематодалар
ва
уларнинг
яшаш
муҳити
шароитларига
мослашиш
йўллари
............................................................... 3
Эшова
Холиса
Саидовна
Нематоды
аридных
зон
Узбекистана
и
пути
их
адаптации
к
условиям
среды
обитания
………………...................................................................... 29
Eshova Kholisa Saidovna
Nematodes of desert zones of Uzbekistan and ways of their adaptation to
the habitat conditions …..................................................................................
55
Эълон
қилинган
ишлар
рўйхати
Список
опубликованных
работ
List of published works.................................................................................... 59
3
ЗООЛОГИЯ
ИНСТИТУТИ
ВА
ЎЗБЕКИСТОН
МИЛЛИЙ
УНИВЕРСИТЕТИ
ҲУЗУРИДАГИ
ИЛМИЙ
ДАРАЖАЛАР
БЕРУВЧИ
DSc.29.08.2017.
В
.52.01
РАҚАМЛИ
ИЛМИЙ
КЕНГАШ
ЎЗБЕКИСТОН
МИЛЛИЙ
УНИВЕРСИТЕТИ
ЭШОВА
ХОЛИСА
САИДОВНА
ЎЗБЕКИСТОН
ЧЎЛ
ҲУДУДЛАРИДАГИ
НЕМАТОДАЛАР
ВА
УЛАРНИНГ
ЯШАШ
МУҲИТИ
ШАРОИТЛАРИГА
МОСЛАШИШ
ЙЎЛЛАРИ
03.00.06 –
Зоология
БИОЛОГИЯ
ФАНЛАРИ
ДОКТОРИ
(DSc)
ДИССЕРТАЦИЯСИ
АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент
– 2017
4
Биология
фанлари
бўйича
фан
доктори
(DSc)
диссертацияси
мавзуси
Ўзбекистон
Республикаси
Вазирлар
Маҳкамаси
ҳузуридаги
Олий
аттестация
комиссиясида
В
2017.1.DSc/B16
рақам
билан
рўйхатга
олинган
.
Докторлик
диссертация
иши
Ўзбекистон
Миллий
университетида
бажарилган
.
Диссертация
автореферати
уч
тилда
(
ўзбек
,
рус
,
инглиз
(
резюме
))
Илмий
Кенгаш
веб
-
саҳифасида
(www.flora-fauna.uz)
ва
«ZiyoNet»
ахборот
-
таълим
порталида
(www.ziyonet.uz)
жойлаштирилган
.
Илмий
маслаҳатчи
:
Мавлянов
Очил
Мавлянович
биология
фанлари
доктори
,
профессор
Расмий
оппонентлар
:
Позилов
Абдуваеит
биология
фанлари
доктори
Хуррамов
Шукур
Хуррамович
биология
фанлари
доктори
,
профессор
Кожевникова
Алевтина
Григорьевна
биология
фанлари
доктори
,
профессор
Етакчи
ташкилот
:
Самарқанд
давлат
университети
Диссертация
ҳимояси
Зоология
институти
ва
Ўзбекистон
Миллий
университети
ҳузуридаги
DSc.29.08.2017.
В
.52.01
рақамли
Илмий
кенгашининг
2017
йил
«11»
декабрь
куни
соат
14
00
даги
мажлисида
бўлиб
ўтади
. (
Манзил
: 100053,
Тошкент
шаҳри
,
Боғишамол
кўчаси
, 232
б
-
уй
.
Зоология
институти
мажлислар
зали
.
Тел
.: (+99871) 289-04-65;
факс
: (+99871) 262-79-38;
Е
-mail:
info-zoology@academy.uz
Диссертация
билан
Зоология
институти
Ахборот
-
ресурс
марказида
танишиш
мумкин
(
№
7
рақами
билан
рўйхатга
олинган
).
Манзил
: 100053,
Тошкент
шаҳри
,
Боғишамол
кўчаси
, 232
б
-
уй
.
Тел
.: (+99871) 289-04-65.
Диссертация
автореферати
2017
йил
«27»
ноябрь
куни
тарқатилди
.
(2017
йил
«27»
ноябрдаги
8
рақамли
реестр
баённомаси
)
Д
.
А
.
Азимов
Илмий
даражалар
берувчи
илмий
кенгаш
раиси
в
.
в
.
б
.,
б
.
ф
.
д
.,
профессор
,
академик
Г
.
С
.
Мирзаева
Илмий
даражалар
берувчи
илмий
кенгаш
илмий
котиби
,
б
.
ф
.
н
.
Э
.
Б
.
Шакарбоев
Илмий
даражалар
берувчи
илмий
кенгаш
қошидаги
илмий
семинар
раиси
,
б
.
ф
.
д
.
5
КИРИШ
(
фан
доктори
(DSc)
диссертацияси
аннотацияси
)
Диссертация
мавзусининг
долзарблиги
ва
зарурати
.
Дунёда
қишлоқ
хўжалиги
ишлаб
чиқаришини
кенгайтириш
,
маданий
экинлар
хавфсизлигини
таъминлаш
,
уларга
зарар
келтирувчи
организмларни
аниқлаш
долзарб
муаммо
ҳисобланади
.
Паразит
нематодалар
ўсимликларга
катта
зарар
келтириб
,
уларнинг
оммавий
нобуд
бўлишига
ва
қишлоқ
хўжалиги
экинларининг
ҳосилини
60-80 %
га
тушириб
юбориши
мумкин
.
Бугунги
кунда
дунё
бўйича
қишлоқ
хўжалиги
экинлари
ҳосили
умумий
нобудгарчилигининг
14 %
паразит
нематодаларнинг
улушига
тўғри
келиб
,
у
йилига
тахминан
100
млрд
.
долларни
ташкил
қилмоқда
1
.
Шунга
кўра
,
табиий
ва
сунъий
экосистемалар
фитонематодалари
ва
уларнинг
мослашиш
хусусиятларини
аниқлаш
,
қарши
кураш
чораларини
ишлаб
чиқиш
муҳим
илмий
-
амалий
аҳамиятга
эга
.
Дунёда
чўл
минтақаларида
янги
ерларни
ўзлаштириш
ҳисобига
экин
майдонларининг
кенгайиши
шароитларида
ёввойи
ўсимликларнинг
ризосфераси
ва
тўқималари
билан
боғлиқ
бўлган
нематода
турларини
ва
уларни
атроф
-
муҳитнинг
ноқулай
шароитларига
адаптив
хусусиятларини
идентификациялаш
муҳим
аҳамиятга
эга
.
Маълумки
,
паразит
нематодалар
қишлоқ
хўжалиги
экинларини
етиштиришда
тупроқни
сунъий
суғориш
жараёнлари
қўлланиладиган
қурғоқчил
ва
иссиқ
иқлим
минтақалардаги
экинларга
энг
катта
зарар
келтиради
.
Мамлакатимиз
ҳудудининг
катта
қисмини
чўл
зонасига
тўғри
келиши
ва
асосий
суғорма
деҳқончиликни
шу
ҳудудда
олиб
борилишини
ҳисобга
олган
ҳолда
чўл
ўсимлик
нематодалари
фаунасининг
шаклланиши
ва
уларнинг
муҳит
шароитларига
мослашишини
аниқлаш
паразит
турлар
билан
курашда
экологик
тоза
,
илмий
асосланган
профилактик
ва
ташкилий
-
хўжалик
чора
-
тадбирларини
ишлаб
чиқишга
имкон
беради
.
Шунга
кўра
,
Ўзбекистон
чўл
шароитида
нематода
турларини
экологик
классификациялаш
,
уларни
морфо
-
физиологик
адаптациясини
асослаш
,
қишлоқ
хўжалиги
экинларининг
ризосфераси
ва
органларида
яшовчи
нематодаларнинг
тур
таркибини
аниқлаш
ва
улардан
ҳимояланишнинг
такомиллашган
чора
-
тадбирларини
ишлаб
чиқиш
ва
амалиётга
жорий
этиш
муҳим
илмий
-
амалий
аҳамият
касб
этади
.
Республикамиз
мустақилликка
эришгач
қишлоқ
хўжалиги
ишлаб
чиқаришида
кенг
кўламли
ислоҳотлар
олиб
борилиб
,
бу
борада
,
айниқса
,
экинларни
паразит
нематодалардан
муҳофазалаш
,
карантинлаш
ва
уларга
қарши
курашишга
алоҳида
эътибор
қаратилди
.
Мазкур
йўналишда
амалга
оширилган
дастурий
чора
-
тадбирлар
асосида
муайян
натижаларга
,
жумладан
,
экинлардаги
паразит
нематода
турларини
аниқлаш
ва
фитогельминтозларни
бартараф
этиш
борасида
муайян
натижаларга
эришилди
.
Бироқ
,
чўл
ҳудуди
фитонематодалари
ва
улар
келтириб
чиқарадиган
касалликларни
аниқлаш
,
экинлар
ҳосилдорлигига
паразит
турларнинг
таъсирини
баҳолаш
борасидаги
тадқиқотларга
етарлича
эътибор
қаратилмаган
.
Ўзбекистон
Республикасини
1
http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0p.htm
6
янада
ривожлантириш
бўйича
Харакатлар
стратегиясида
2
«
касаллик
ва
зараркунандаларга
чидамли
навларни
ишлаб
чиқаришга
жорий
этиш
»
вазифаси
белгилаб
берилган
.
Бу
ўринда
,
чўл
ҳудуди
фитонематодалари
ва
уларнинг
мослашиши
хусусиятларини
очиб
бериш
,
ҳамда
экинларни
нематодалардан
зарарланишини
камайтирадиган
агротехник
чора
-
тадбирларни
ишлаб
чиқишга
қаратилган
илмий
-
тадқиқот
ишларини
ташкил
этиш
муҳим
аҳамиятга
эга
.
Ўзбекистон
Республикасининг
2000
йил
31
августдаги
№
116-II
сон
“
Қишлоқ
хўжалиги
ўсимликларини
зараркунандалар
,
касаллик
ва
бегона
ўтлардан
ҳимоя
қилиш
тўғрисида
”
ги
Қонуни
,
Ўзбекистон
Республикаси
Президентининг
2017
йил
7
февралдаги
ПФ
-4947-
сон
“
Ўзбекистон
Республикасини
янада
ривожлантириш
бўйича
Харакатлар
стратегияси
тўғрисида
”
ги
Фармони
,
Ўзбекистон
Республикаси
Вазирлар
Маҳкамасининг
2004
йил
29
мартдаги
№
148
сон
“
Ўсимликларни
ҳимоя
қилиш
тузилмасини
такомиллаштириш
ва
самарадорлигини
ошириш
чора
-
тадбирлари
тўғрисида
”
ги
Қарори
ҳамда
мазкур
фаолиятга
тегишли
бошқа
меъёрий
-
ҳуқуқий
ҳужжатларда
белгиланган
вазифаларни
амалга
оширишга
ушбу
диссертация
тадқиқоти
муайян
даражада
хизмат
қилади
.
Тадқиқотнинг
республика
фан
ва
технологиялари
ривожланишининг
асосий
устувор
йўналишларига
боғлиқлиги
.
Мазкур
тадқиқот
республика
фан
ва
технологиялар
ривожланишининг
V. «
Қишлоқ
хўжалиги
,
биотехнология
,
экология
ва
атроф
-
муҳит
муҳофазаси
»
устувор
йўналишига
мувофиқ
бажарилган
.
Диссертация
мавзуси
бўйича
хорижий
илмий
тадқиқотлар
шарҳи
3
.
Ўсимлик
паразит
нематодаларининг
тур
хилма
-
хиллиги
,
таснифи
ва
экологиясига
йўналтирилган
илмий
изланишлар
жаҳоннинг
етакчи
илмий
марказлари
ва
олий
таълим
муассасалари
,
жумладан
, Texas A&M University
(
АҚШ
), Washington State University (
АҚШ
), United States Department of
Agriculture and Agricultural Research Service (
АҚШ
), Ecosystem Sciences,
Canberra (
Австралия
), Nanjing Agriculture University (
Хитой
), Agricultural
research for development (
Франция
),
РФА
эволюция
ва
экология
муаммолари
институти
(
Россия
),
Бутун
Россия
ҳайвон
ва
ўсимликлар
фундаментал
ва
амалий
паразитологияси
илмий
-
тадқиқот
институти
(
Россия
)
ва
Ўзбекистон
Миллий
университетида
(
Ўзбекистон
)
олиб
борилмоқда
.
Фитонематодалар
таснифи
,
уларнинг
ўсимликларга
таъсир
қилиш
механизмлари
,
илдиз
нематодаларига
қарши
курашиш
усулларига
оид
жаҳонда
олиб
борилган
тадқиқотлар
натижасида
қатор
,
жумладан
,
қуйидаги
илмий
натижалар
олинган
:
ўсимликларнинг
паразит
нематодалари
популяциясини
камайтиришнинг
биологик
методлари
ишлаб
чиқилган
(Texas
University,
АҚШ
);
бўртма
нематодаларининг
биокимёвий
таъсир
механизмлари
ва
ривожланиш
цикллари
аниқланган
(Washington State
2
Ўзбекистон
Республикаси
Президентининг
2017
йил
7
февралдаги
ПФ
-4947-
сон
“
Ўзбекистон
Республикасини
янада
ривожлантириш
бўйича
Харакатлар
стратегияси
тўғрисида
”
ги
Фармони
.
3
Диссертациянинг
мавзуси
бўйича
илмий
тадқиқотлар
шарҳи
http://www.works.doklad.ru, http://www.km.ru, www.dissercat.com,
researechget.com, http://www.fundamental-research.ru, www.webofscience.com
ва
бошқа
манбалар
асосида
ишлаб
чиқилган
.
7
University,
АҚШ
);
нематодаларни
идентификациялашнинг
янги
молекуляр
услублари
такомиллаштирилган
(United States Department of Agriculture and
Agricultural Research Service,
АҚШ
);
паразит
нематодалар
ва
улар
билан
ўсимлик
орасидаги
ўзаро
муносабатлар
аниқланган
(
РФА
эволюция
ва
экология
муаммолари
институти
,
Россия
);
фитогельминтологиянинг
эпифитотиологик
концепцияси
ишлаб
чиқилган
(
Бутун
Россия
ҳайвон
ва
ўсимликлар
фундаментал
ва
амалий
паразитологияси
илмий
-
тадқиқот
институти
,
Россия
),
нематодаларнинг
табиий
биоценоз
ва
агроценозлардаги
фаунистик
комплекси
аниқланган
(
Ўзбекистон
Миллий
университети
,
Ўзбекистон
).
Дунёда
нематодалар
ва
уларнинг
яшаш
муҳити
шароитларига
мослашиш
йўллари
бўйича
қатор
,
жумладан
,
қуйидаги
устувор
йўналишларда
тадқиқотлар
олиб
борилмоқда
:
ўсимлик
нематодаларини
идентификациялашнинг
замонавий
усулларини
такомиллаштириш
;
табиий
экотизимлар
ва
агроценозлардаги
нематодаларнинг
экологиясини
қиёсий
таҳлил
қилиш
;
нематода
ва
хўжайин
-
ўсимлик
орасидаги
паразит
-
хўжайин
ўзаро
муносабатларини
аниқлаш
;
паразит
турлар
билан
курашда
атроф
-
муҳит
учун
безарар
экологик
тоза
,
самарали
усулларни
ишлаб
чиқиш
;
ўсимликларнинг
нематодаларга
генетик
чидамли
навларини
яратиш
,
амалиётга
жорий
этиш
.
Муаммонинг
ўрганилганлик
даражаси
.
Фитонематодалар
идентификацияси
учун
янги
молекуляр
усулларни
ишлаб
чиқиш
,
улар
миқдорини
бошқаришнинг
оқилона
,
экологик
хавфсиз
воситалари
бўйича
тадқиқот
ишлари
хорижлик
олимлар
: Siddiqi M.R. (1988), Yeates G.W. (2003),
Chitwood B.G. (2003), Navas-Cortes J.A
ва
бошқ
. (1990), Hodda M. (2011)
томонидан
олиб
борилган
.
МДҲ
мамлакатларида
фитонематодалар
экологияси
,
ривожланиши
,
тузилиши
ва
филогенеясига
доир
тадқиқотлар
билан
МДҲ
мамлакатларида
олимлардан
А
.
А
.
Парамонов
(1964),
В
.
В
.
Малахов
(1986),
Г
.
И
.
Соловьева
(1986),
Н
.
Д
.
Романенко
(1993)
лар
шуғулланганлар
.
Ўзбекистонда
ўсимликларнинг
паразит
нематодаларини
ўрганиш
йигирманчи
асрнинг
ўттизинчи
йилларида
бошланган
.
Мазкур
йўналишда
республикамиз
олимлари
А
.
Т
.
Тулаганов
,
А
.
З
.
Усманова
(1978),
З
.
Н
.
Нарбаев
(1992),
О
.
М
.
Мавлянов
(2001),
Ш
.
Х
.
Хуррамов
(2003)
лар
томонидан
республиканинг
турли
минтақаларидаги
турли
биоценоз
ва
агроценозларда
ўсимлик
нематодаларининг
фаунистик
комплекслари
аниқланган
,
тупроқларнинг
агрокимёвий
хусусиятларини
аниқлашда
фитонематодаларнинг
индикаторлик
хусусиятлари
очиб
берилган
,
уларга
қарши
кураш
чоралари
ишлаб
чиқилган
.
Бироқ
,
юқоридаги
таҳлиллар
республикамиз
чўл
минтақаси
шароитларида
нематодалар
фаунасининг
популяцион
структураси
,
уларнинг
экологик
ўзига
хослиги
,
мослашиши
бўйича
тўлиқ
маълумотларни
бера
олмайди
.
Шунга
кўра
,
республикамиз
шароитида
устунлик
қилувчи
чўл
минтақаси
нематодаларининг
фаунистик
комплексларини
аниқлаш
,
уларнинг
адаптив
механизмларини
асослаш
,
маданий
ўсимликларнинг
паразит
8
нематодалари
турларини
аниқлаш
ва
уларга
қарши
кураш
усулларини
ишлаб
чиқиш
долзарб
ва
илмий
-
амалий
аҳамиятга
эга
.
Диссертация
мавзусининг
диссертация
бажарилган
олий
таълим
муассасаси
илмий
-
тадқиқот
ишлари
билан
боғлиқлиги
.
Диссертация
тадқиқоти
Ўзбекистон
Миллий
университети
илмий
-
тадқиқот
ишлари
режасининг
Ф
-5.4-29 “
Турли
хил
тупроқлардаги
тупроқ
умуртқасиз
ҳайвонлари
” (2003-2007),
Ф
-5-30 “
Ўзбекистон
саноат
минтақаларининг
деградациялашган
тупроқлари
унумдорлигини
оширишда
тупроқ
умуртқасиз
ҳайвонлари
ролини
комплекс
ўрганиш
” (2012-2016)
мавзуларидаги
фундаментал
лойиҳалар
доирасида
бажарилган
.
Тадқиқотнинг
мақсади
Ўзбекистон
чўл
минтақаси
нематодаларининг
таксономик
,
экологик
-
трофик
таркибини
аниқлаш
ва
уларни
атроф
-
муҳитнинг
экстремал
шароитларига
мослашиш
йўлларини
очиб
беришдан
иборат
.
Тадқиқотнинг
вазифалари
:
Ўзбекистон
қурғоқчил
шароитида
нематода
турларини
экологик
классификациялаш
,
таксономик
таҳлил
қилиш
ва
тавсифлаш
;
Ўзбекистон
чўл
зоналаридаги
ёввойи
ўсимликлар
ва
мазкур
шароитда
экиладиган
маданий
ўсимликлар
(
ғўза
)
нематодаларининг
фаунаси
ва
экологик
таркибини
ўрганиш
;
йилнинг
турли
фаслларида
ўсимликлар
вегетацияси
даврида
нематода
турларининг
хилма
-
хиллиги
ва
сонининг
ўзгаришини
аниқлаш
;
чўл
зонаси
шароитларида
нематодаларнинг
тупроқда
ва
ўсимликларда
ҳудудий
тақсимланишини
тадқиқ
қилиш
;
нематодаларнинг
чўл
зонасининг
экстремал
шароитларига
морфологик
,
анатомик
ва
физиологик
адаптациясини
ўрганиш
;
паразит
нематодаларнинг
экологик
хусусияти
ва
чўл
тупроқларининг
гидротермик
тартибига
асосланган
ҳолда
қишлоқ
хўжалиги
ўсимликларини
ҳимоя
қилишнинг
экологик
тоза
,
зарарсиз
чора
-
тадбирларини
ишлаб
чиқиш
.
Тадқиқотнинг
объекти
Ўзбекистон
чўл
зоналарининг
паразит
ва
эркин
яшовчи
нематодалари
ҳисобланади
.
Тадқиқотнинг
предмети
нематодаларнинг
Ўзбекистон
чўл
ва
чала
чўл
зоналари
шароитига
анатомо
-
морфологик
ва
экологик
адаптацияси
ҳисобланади
.
Тадқиқотнинг
усуллари
.
Диссертацияда
фитогельминтология
,
паразитологиянинг
асосий
методлари
ҳамда
биометрик
,
статистик
ва
қиёсий
таҳлил
усулларидан
фойдаланилган
.
Тадқиқотнинг
илмий
янгилиги
қуйидагилардан
иборат
:
илк
бор
Ўзбекистон
чўл
минтақаси
шароитларида
нематода
турларининг
хилма
-
хиллиги
ва
илдиз
олди
тупроқлари
ҳамда
ўсимлик
жамоалари
нематодаларининг
фаунистик
комплекслари
аниқланган
;
илк
бор
Ўзбекистон
чўл
минтақасининг
176
турдан
иборат
нематодалари
рўйхати
тузилган
ва
фан
учун
нематодаларнинг
янги
6
тури
,
Ўзбекистон
фаунаси
учун
5
тури
аниқланган
;
девисапробионт
,
параризобионт
ва
эктопаразитларни
ўз
ичига
олувчи
9
нематода
жамоаларининг
морфологик
ва
экологик
ўзига
хослиги
очиб
берилган
;
нематода
турларининг
доминантлик
қилувчи
гуруҳлари
ва
ўсимлик
-
хўжайин
таркиби
бўйича
фарқ
қилувчи
жамоаларининг
акробелоид
,
долиходороид
,
акробелоид
-
долиходороид
,
долиходороид
-
дорилаймоид
ва
цефалобоид
-
акробелоид
типлари
аниқланган
;
нематодаларнинг
экологик
яшаш
шароитларига
боғлиқ
ҳолда
тана
қопламаси
шаклланиши
мураккаблашувининг
коррелятив
алоқалари
исботланган
;
чўл
иқлими
шароитларига
нематодалар
адаптив
реакциясининг
анатомо
-
морфологик
ва
физиологик
жиҳатлари
очиб
берилган
;
нематодаларнинг
морфологик
,
физиологик
тавсифлари
ва
уларнинг
ўсимлик
-
хўжайин
билан
трофик
муносабатига
кўра
15
та
кичик
экологик
гуруҳлари
аниқланган
;
Acrobelinae
кенжа
оиласига
кирувчи
нематодалар
девисапробиотик
турларини
чўл
минтақаси
қум
тупроқларидаги
тўкилган
ўсимлик
қолдиқларини
қайта
ишловчи
асосий
агентлар
эканлиги
исботланган
;
қурғоқчил
чўл
тупроқлари
гидротермик
режимини
ўсимликларнинг
хавфли
паразити
–
бўртма
нематоданинг
ҳаёт
циклидаги
ўрни
аниқланган
ва
шу
асосда
ғўза
фитогельминтозларининг
олдини
олиш
усуллари
ишлаб
чиқилган
.
Тадқиқотнинг
амалий
натижалари
қўйидагилардан
иборат
:
беда
ва
дон
экинлари
каби
нематодалардан
зарарланмайдиган
ёки
кам
зарарланадиган
ўсимликларни
киритиш
орқали
сабзавот
ва
полиз
экинларини
нематодалардан
зарарланишини
камайтирадиган
агротехник
чора
-
тадбирлар
амалиётга
жорий
этилган
.
Шунингдек
,
камқувват
,
эрозияга
мойил
тупроқларда
органик
ўғит
фонида
минерал
ўғитларни
юқори
миқдорда
қўллаш
ва
нематодалар
билан
зарарланган
ҳудудларда
қишлоқ
хўжалиги
экинлари
уруғларини
нематодаларнинг
инвазион
личинкалари
ҳали
унчалик
фаол
бўлмаган
эрта
муддатларда
экиш
схемаси
ишлаб
чиқилган
;
бўртма
нематодаларнинг
зарарини
камайтириш
учун
сероб
бўлмаган
,
бироқ
қисқа
эгатлар
бўйлаб
тез
-
тез
суғориш
схемаси
ишлаб
чиқилган
ва
зарарланган
далаларда
суғориш
оптимал
муддатларда
тупроқнинг
намлиги
7-
8 %
дан
кам
бўлмаганда
,
узунлиги
50
м
дан
узун
бўлмаган
қисқа
эгатларда
ўтказилиши
таклиф
этилган
.
Тадқиқот
натижаларининг
ишончлилиги
тадқиқотда
қўлланилган
фитогельминтология
ва
паразитология
соҳаларидаги
усул
ва
ёндошувлар
асосида
олинган
тажриба
натижаларини
назарий
маълумотларга
мос
келиши
,
морфометрик
маълумотларни
замонавий
дастурлар
асосида
(Biostat, 2007;
Microsoft Office Excel, 2003; Microsoft, USA, Origin Pro B 9.4, 2014)
статистик
таҳлил
қилинганлиги
,
диссертация
амалий
натижаларини
етакчи
хорижий
журналларда
чоп
этилганлиги
ҳамда
ишлаб
чиқилган
тавсияларнинг
амалиётга
жорий
этилганлиги
билан
изоҳланади
.
Тадқиқот
натижаларининг
илмий
ва
амалий
аҳамияти
.
Тадқиқот
натижаларнинг
илмий
аҳамияти
чўл
минтақаси
фитонематодалар
тур
хилма
-
10
хиллигининг
комплекс
таҳлилини
амалга
оширилганлиги
,
Ўзбекистон
чўл
зонаси
нематодалари
популяцияси
миқдорининг
таксономик
,
экологик
ва
анатомо
-
морфологик
жиҳатдан
баҳоланганлиги
,
ёввойи
ўсимликлар
ва
ғўза
паразит
-
нематодаларининг
асосий
биотопларини
аниқланганлиги
,
нематодаларнинг
тарқалиш
қонуниятларини
очиб
берилганлиги
,
нематодаларнинг
эркин
яшовчи
ва
паразит
шакллари
экологик
гуруҳларининг
тавсифланганлиги
билан
изоҳланади
.
Тадқиқот
натижаларининг
амалий
аҳамияти
ўсимликлар
бўртма
нематодалар
зарарига
чидамлилигини
ошириш
йўлларини
ишлаб
чиқилганлиги
,
чўл
агроценозлардаги
маданий
ўсимликлар
ҳосилдорлигига
таъсир
этувчи
нематодаларга
қарши
кураш
усулларини
ҳамда
ғўза
фитонематодозларининг
профилактикасида
тупроқлар
гидротермик
режимининг
аҳамиятини
ёритиб
берилганлиги
билан
асосланади
.
Тадқиқот
натижаларининг
жорий
қилиниши
.
Ўзбекистон
чўл
зоналарининг
нематодалари
ва
уларнинг
яшаш
муҳити
шароитларига
адаптацияси
йўллари
юзасидан
олинган
илмий
натижалар
асосида
:
нематодалардан
зарарланмайдиган
ёки
кам
зарарланадиган
беда
ва
дон
экинларини
қўллаш
орқали
мелойдогеноз
қўзғатувчиси
билан
ғўзани
зарарланишини
камайтириш
бўйича
ишлаб
чиқилган
чора
-
тадбирлар
қишлоқ
фермер
хўжаликларига
жорий
қилинган
(
Қишлоқ
ва
сув
хўжалиги
вазирлигининг
2017
йил
17
мартдаги
02/12-258-
сон
маълумотномаси
).
Натижада
тупроқ
муҳити
ва
экинларни
ўсиш
шароитини
яхшилаш
орқали
ғўзани
паразит
нематодаларга
чидамлилигини
ошириш
имконини
берган
;
нематодалар
билан
зарарланган
ҳудудларда
қишлоқ
хўжалиги
экинлари
уруғларини
нематода
инвазион
личинкалари
фаол
бўлмаган
эрта
муддатларда
экиш
бўйича
агротехник
тадбирлар
фермер
хўжаликларга
жорий
қилинган
(
Қишлоқ
ва
сув
хўжалиги
вазирлигининг
2017
йил
17
мартдаги
02/12-258-
сон
маълумотномаси
).
Натижада
гидрологик
режимни
бошқариш
орқали
тупроқдаги
нематодалар
миқдорини
камайтириш
ва
сабзавот
-
полиз
экинларини
улардан
зарарланишини
пасайтириш
имконини
берган
;
нематодаларга
қарши
курашишни
ўз
ичига
олувчи
енгил
тупроқли
далаларда
ғўзани
калта
эгатлар
орқали
қисқа
вақт
давомида
ва
кам
меъёрда
суғориш
схемаси
ўсимликлар
карантини
амалиётига
жорий
этилган
(
Ўсимликлар
карантини
давлат
инспекциясининг
2017
йил
20
сентябрдаги
50-04-702-
сон
маълумотномаси
).
Илмий
натижалар
ғўзани
нематода
билан
зарарланишини
57%
камайтириш
ва
ҳосилдорлигини
ошириш
имконини
берган
.
Тадқиқот
натижаларининг
апробацияси
.
Мазкур
тадқиқот
натижалари
11
та
халқаро
ва
42
та
республика
илмий
-
амалий
анжуманларда
муҳокамадан
ўтказилган
.
Тадқиқот
натижаларининг
эълон
қилиниши
.
Диссертация
мавзуси
бўйича
жами
71
та
илмий
иш
чоп
этилган
.
Шулардан
1
монография
, 17
та
илмий
мақолалар
,
жумладан
Ўзбекистон
Республикаси
Олий
аттестация
комиссиясининг
докторлик
диссертациялари
асосий
илмий
натижаларини
11
чоп
этиш
учун
тавсия
этилган
илмий
нашрларда
16
таси
республика
ва
1
таси
хорижий
журналларда
нашр
этилган
.
Диссертациянинг
тузилиши
ва
ҳажми
.
Диссертация
таркиби
кириш
,
бешта
боб
,
хулосалар
,
фойдаланилган
адабиётлар
рўйхати
ва
иловалардан
иборат
.
Диссертациянинг
ҳажми
200
бетни
ташкил
этади
.
ДИССЕРТАЦИЯНИНГ
АСОСИЙ
МАЗМУНИ
Кириш
қисмида
ўтказилган
тадқиқотларнинг
долзарблиги
ва
зарурияти
асосланган
,
тадқиқотнинг
мақсади
ва
вазифалари
,
объекти
ва
предметлари
тавсифланган
,
республика
фан
ва
технологиялари
ривожланишининг
устувор
йўналишларига
мослиги
кўрсатилган
,
тадқиқотнинг
илмий
янгилиги
ва
амалий
натижалари
баён
қилинган
,
олинган
натижаларнинг
илмий
ва
амалий
ахамияти
очиб
берилган
,
тадқиқот
натижаларини
амалиётга
жорий
қилиниши
,
нашр
этилган
ишлар
ва
диссертация
тузилиши
бўйича
маълумотлар
келтирилган
.
Диссертациянинг
“
Ўзбекистоннинг
чўл
ҳудудларида
фитонематодаларини
ўрганишнинг
экологик
-
фаунистик
асослари
”
деб
номланган
биринчи
бобида
турли
хил
ҳудудларда
кенг
тарқалган
ўсимлик
паразитлари
–
нематодаларнинг
тур
хилма
-
хиллиги
ва
экологиясининг
ўзига
хос
жиҳатларини
ўрганилиши
,
тадқиқот
материаллари
йиғилган
ва
тажриба
ўтказиш
жойи
ҳамда
қўлланилган
услублар
ҳақида
маълумотлар
келтирилган
.
Дунёнинг
кўпчилик
мамлакатлари
,
жумладан
Ўзбекистонда
тупроқ
нематодаларининг
фаунаси
,
морфо
-
биологик
хусусиятлари
ва
таксономияси
,
паразит
турлари
уларнинг
зарари
ҳақида
адабиётлардаги
маълумотлар
келтирилган
.
Қишлоқ
хўжалиги
фитогельминтозларининг
пайдо
бўлишида
нематодаларнинг
бир
қатор
гуруҳларининг
роли
алоҳида
таъкидланиб
,
у
муайян
минтақаларда
фитопаразитлар
билан
курашнинг
комплекс
тизимини
ўтказиш
ва
замонавий
диагностикаси
учун
асос
бўлиб
хизмат
қилади
.
Ишни
бажаришда
гельминтологик
,
паразитологик
,
биометрик
,
статистик
ва
қиёсий
таҳлил
усулларидан
фойдаланилган
.
Диссертациянинг
“
Ўзбекистоннинг
чўл
ҳудудлари
тадқиқ
қилинган
нематодаларининг
таксономик
таҳлили
”
деб
номланган
иккинчи
бобида
Ўзбекистон
чўл
ҳудудлари
шароитида
тарқалган
нематодаларнинг
тур
таркиби
тўғрисидаги
маълумотлар
баён
этилган
ва
топилган
янги
турларга
таъриф
берилган
.
Ўзбекистон
чўл
ҳудудларидаги
комплекс
нематодологик
тадқиқотларда
нематодаларнинг
3
кенжа
синф
, 6
туркум
, 35
оила
ва
68
авлодга
мансуб
176
тури
аниқланди
.
Ўрганилган
минтақаларда
Enoplia (49
тур
)
ва
Rabditia (124
тур
)
кенжа
синфларига
мансуб
нематода
вакиллари
энг
кўп
сонли
бўлиб
чиқди
. Chromadoria (3
тур
)
кенжа
синфининг
вакиллари
айрим
жойларда
борлиги
аниқланди
.
Ўзбекистон
чўл
ҳудудларининг
нематода
фаунаси
асосини
Rhabditida (64
тур
), Tylenchida (60
тур
)
ва
Dorylaimida (47
тур
)
туркумларининг
вакиллари
ташкил
қилади
.
Чўл
ҳудудларидаги
12
нематодаларнинг
тур
хилма
-
хилиги
бўйича
Cephalobidae
(58
тур
),
Aphelenchoididae
(17
тур
)
ва
Tylenchorhynchidae
(10
тур
)
оилаларининг
вакиллари
доминант
ҳисобланади
.
Кўпчилик
оилалар
нематодаларининг
турга
доир
хилма
-
хиллиги
қийматлари
энг
кам
эканлиги
қайд
этилди
.
Ўзбекистон
чўл
ҳудудларида
аниқланган
нематодаларнинг
6
тури
-
Tylencholaimus rugosus
,
Tylencholaimus terricollis
,
Discolaimium eremicolus
,
Discolaimus tulaganovi, Zeldia karimovae, Criconemella siddiqi
фан
учун
янги
тур
сифатида
таърифланди
, 5
тур
:
Хепопс
hu
т
s
е
dari, Lordello
пета
ро
r
о
z
ит
,
Dorylaimellus directus,
Те
l
о
t
у
1
епс
hus indicus,
Ту
1
епс
horhynchus maximus
Ўзбекистон
фаунасида
биринчи
марта
қайд
этилди
.
Диссертациянинг
“
Чўл
иқлими
шароитларида
ёввойи
ўсимликлар
ва
ғўза
нематодаларининг
фаунаси
ва
экологияси
”
деб
номланган
учинчи
бобида
қурғоқчил
ҳудудлардаги
эфемер
-
ксерофил
ўсимликлар
ва
ғўза
билан
боғлиқ
бўлган
нематодаларнинг
экологик
гуруҳлари
,
фаунаси
,
нематодаларнинг
ўсимлик
-
хўжайин
илдиз
тизими
билан
биоценотик
ўзаро
алоқалари
,
тупроқда
вертикал
тарқалиши
ва
мавсумий
динамикаси
ҳамда
нематодаларнинг
ҳудудий
тарқалиши
келтирилган
.
Биз
томонимиздан
олинган
маълумотлар
асосида
чўл
шароитларида
нематодаларнинг
хўжайин
-
ўсимликлар
билан
трофик
муносабатларининг
табиати
бўйича
5
та
трофик
гуруҳларни
ажратишга
имкон
берди
:
1.
Параризобионтлар
ёки
илдиз
атрофида
эркин
яшовчи
формалар
ўсимликнинг
илдиз
тизими
билан
трофик
боғланиб
61
турни
ўз
ичига
олади
.
Танасининг
тузилиши
ва
озиқланиш
табиати
бўйича
бу
гуруҳ
:
найза
билан
(
одонтостил
)
билан
қуролланган
параризобионтлар
–
ўсимлик
ширалари
билан
озиқланувчи
– 35
тур
;
найза
билан
қуролланган
аралаш
типда
озиқланувчи
йиртқич
параризобионтлар
–
зоофаглар
– 13
тур
;
онхлар
билан
қуролланган
турлар
ўлжасининг
тана
ширалари
билан
озиқланувчи
– 1
тур
;
йиртқич
стилетли
параризобионтлар
– 11
тур
;
стилетли
параризобионтлар
– 1
турларга
бўлинади
.
2.
Эусапробионтлар
ёки
типик
сапробионтлар
,
бактериал
флора
томонидан
суюлтирилган
сапробиосдан
озуқани
сўриб
олади
,
бу
гуруҳга
Rhabditidae
оиласининг
3
тури
киради
.
3.
Девисапробионтлар
ёки
яримсапробионтлар
сапробиотик
муҳитни
ўзининг
озуқа
манбаси
сифатида
ишлатиши
мумкин
,
бироқ
шу
билан
бирга
улар
кўпинча
ўсимликнинг
соғлом
тўқималарига
ҳам
кириб
олади
,
бу
гуруҳга
Cephalobidae
ва
Panagrolaimidae
оилаларининг
65
тур
нематодаси
киради
.
Бу
гуруҳ
иккита
кенжа
гуруҳга
–
бош
қисми
проболалар
билан
қуролланмаган
ва
қуролланганларга
бўлинади
.
Девисапробионтлар
ўрганилган
ҳудудларнинг
деярли
барчасида
хилма
-
хил
ва
куп
сонли
бўлган
гуруҳдир
.
4.
Ихтисослашмаган
ёки
патоген
самарага
эга
бўлмаган
фитогельминтлар
–
хилма
хил
гуруҳ
бўлиб
, 2
та
кенжа
гуруҳларга
бўлинади
:
кичик
ингичка
стилетлари
билан
замбуруғларнинг
мицелийсини
сўрувчи
микогельминтлар
,
уларнинг
асосий
яшаш
жойи
–
замбуруғ
мицелийсидан
иборат
сапробиотик
муҳит
бўлиб
,
Aphelenchidae
ва
Aphelenchoididae
оилаларининг
8
турини
ўз
ичига
олади
;
ихтисослашмаган
фитогельминтлар
,
13
сапробиосда
ва
ўсимликларнинг
ўлик
тўқималарида
озиқлана
оладиган
–
Tylenchidae, Nothotylenchidae
ва
Neotylenchidae
оилаларининг
баъзи
бир
вакиллари
киради
.
5.
Ихтисослашган
ёки
патоген
самарали
фитогельминтлар
–
ўсимликларнинг
типик
паразитлари
бўлиб
,
касалликларнинг
ўзига
хос
белгилари
–
бўртмалар
,
доғлар
ва
бошқаларни
намоён
қилади
.
Бу
гуруҳ
3
та
кенжа
гуруҳга
бўлинади
:
эктопаразит
перфораторлар
–
йирик
стилети
,
кучли
ривожланган
эктоферментатив
безли
бўлиб
,
ўсимликларнинг
ташқи
паразитларидир
.
Бу
гуруҳга
Tylenchorhynchidae, Hoplolaimidae,
Paratylenchidae
ва
Criconematidae
оилаларининг
19
тури
киради
;
ўтроқ
эндопаразитлар
–
илдизларда
паразитлик
қилиб
,
ўтроқ
-
ёпишқоқ
ҳаёт
тарзига
эга
ва
урғочисининг
кучли
ўзгарган
тана
шакли
билан
ажралиб
туради
.
Уларга
Meloidogyne a
с
rita
бўртма
нематодаси
киради
;
транслятив
эндопаразитлар
–
ўсимликларнинг
ички
паразитлари
бўлиб
,
бироқ
тўқима
ичида
ўз
ҳаракатчанлигини
йўқотмаган
.
Уларга
Pratylenchidae
ва
Tylenchidae
оилаларининг
7
тури
киради
.
Санаб
ўтилган
экологик
гуруҳлар
орасида
ғўза
бўртма
нематодаси
Meloidogyne acrita
ўсимликлар
учун
энг
аҳамиятли
ҳисобланади
.
Эфермерлар
нематодаларининг
жамоасида
1646
та
индивид
56
тур
топилган
.
Нематодаларнинг
экологик
гуруҳлари
орасида
нисбатан
хилма
-
хили
девисапробионтлар
ҳисобланади
.
Устунлик
қилувчи
турлар
ҳам
шу
гуруҳ
вакиллари
бўлиб
,
Acrobeles complexus, A. ciliatus, Acrobeloides nanus
лар
шулар
жумласидандир
.
Параризобионтлар
ҳаммаси
бўлиб
15
турни
ўз
ичига
олади
.
Фитопаразит
–
политрофлар
6
турдан
иборат
.
Замбуруғ
микрофлораси
истеъмолчилари
–
микофаглар
жуда
кам
сонли
бўлиб
, 3
турдан
иборат
.
Сапробиотик
муҳитнинг
ҳақиқий
эгалари
–
бактериофаглар
эусапробионт
экогуруҳдан
бўлиб
,
ихтисослашган
фитопаразитлар
сингари
мавжуд
эмас
.
Тур
таркибига
кўра
,
тупроқнинг
чим
ва
чим
ости
қатламларида
турларнинг
миқдори
деярли
бир
хил
(
мутаносиб
равишда
46
ва
47).
Acrobelidae
ва
Cephalobidae
оилаларидаги
девисапробионтларнинг
асосий
массаси
(62 %)
юқори
қатламларда
тарқалган
.
Фитопаразит
–
политрофлар
вертикал
тарқалиши
у
ёки
бу
даражада
текис
тарқалган
.
Dorylaimida
туркумидаги
параризобионтлар
индивидларининг
сони
кам
бўлгани
ҳолда
,
бу
гуруҳнинг
асосий
массаси
(72 %
дан
кўпроғи
)
тупроқнинг
чим
ости
қатламида
жойлашган
.
Ялтирбош
(
Bromus tectorum
L.)
жамоасида
нематодаларнинг
42
тур
587
та
индивиди
топилган
.
Ялтирбошнинг
илдиз
тизимида
11
турнинг
40
та
индивиди
топилган
.
Илдиз
олди
тупроғида
нематодаларнинг
42
тур
аниқланган
бўлиб
,
жумладан
юқори
чим
қаватида
41
тур
,
чим
ости
қаватида
эса
12
тур
учрайди
.
Экологик
гуруҳлардан
девисапробионтлар
нисбатан
хилма
-
хилдир
(19
тур
).
Параризобионтлар
– 9
тур
,
фитогельминт
-
эктопаразитлар
– 9
тур
,
ихтисослашмаган
фитогельминтлар
– 15
турдан
иборат
.
Девисапробионтлар
экологик
гуруҳлари
ичидан
доминант
турлар
:
Cephalobus persegnis, A
с
robeloides nanus, A. buetschlii, Acrobeles complexus, A.
ciliatus, A. cylindricus, Cervidellus insubricus
ва
эктопаразитлар
:
Merlinius
dubius, M. socialis, Tylenchorhynchus maximus
ҳисобланади
.
Чим
ости
14
қатламида
фақатгина
.
Бу
қатламда
12
тур
нематода
аниқланган
,
нисбатан
кўп
учрайдиган
турларга
Tylenchorhynchus maximus
,
Eudorylaimus monhystera,
Merlinius dubius, Chiloplacus demani
киради
.
Биз
томонимиздан
эфемероид
ўсимликлардан
қиёқ
ёки
илоқ
(
Carex
physodes
Bied.)
ўрганилди
ва
нематодалар
жамоасида
27
турга
мансуб
558
та
индивид
27
тур
аниқланди
.
Илоқнинг
илдиз
тизимида
нематодаларнинг
7
тури
аниқланган
.
Илоқнинг
Илдиз
олди
тупроғи
билан
нематодаларнинг
27
тури
,
шу
жумладан
юқори
қатламида
– 25
тури
,
чим
ости
қатламида
– 21
тури
боғланган
.
Тупроқнинг
устки
қатлами
унинг
остки
қатламига
нисбатан
нематодалар
билан
кўпроқ
эгалланганлиги
маълум
бўлди
.
Юқори
қатламда
Tylenchorhynchus maximus
,
Acrobeles complexus
каби
тур
вакиллари
доминантлик
қилади
.
Шунингдек
Acrobelesciliatus, A. cylindri
с
us,
Heterocephalobus latus
каби
турларнинг
индивидлари
ҳам
тез
-
тез
учрайди
.
Тупроқнинг
чим
ости
қаватида
Tylenchorhynchus maximus, Acrobeles
complexus, Cephalobus persegnis
турлари
бошқаларига
нисбатан
кўпроқ
учраган
.
Кўп
йиллик
ўт
ўсимликлардан
аристида
,
исириқ
,
астрагал
,
янтоқ
,
туятовон
нематодалари
ўрганилди
.
Аристида
(
Aristida pennata
Trin.)
нинг
илдизи
ва
илдиз
олди
тупроғида
46
турга
мансуб
нематодаларнинг
1211
та
индивиди
аниқланган
.
Исириқ
(
Peganum harmala
L.)
жамоасида
нематодаларнинг
47
турга
мансуб
1106
та
индивид
аниқланган
.
Тур
ва
индивидларнинг
асосий
миқдори
юқори
қаватга
тўғри
келиб
,
нематодаларнинг
зичлиги
пастки
қаватга
нисбатан
4,0
марта
кўпдир
.
Тур
таркибига
кўра
энг
хилма
-
хил
гуруҳ
параризобионтлар
ҳисобланади
(23
тур
).
Юқори
қатламда
Tylenchorhynchus maximus
,
Eudorylaimus monhustera
каби
турлар
доминантлик
қилади
.
Тупроқнинг
чим
ости
қаватида
Tylenchorhynchus
maximus
,
Eudorylaimus monhustera
турлар
бошқаларига
нисбатан
кўпроқ
учраган
.
Астрагал
(
Astragalus sp
.)
жамоасида
нематодаларнинг
32
турга
мансуб
492
та
индивид
аниқланган
.
Юқори
қаватда
31
тур
ва
400
та
нематода
,
пастки
қаватда
16
тур
, 41
та
индивид
аниқланган
.
Тупроқнинг
илдиз
олди
қисмида
Т
ylenchorhynchus maximus
эудоминант
ҳисобланиб
,
унинг
индивидлари
барча
аниқланган
нематодаларнинг
19%
ни
ташкил
қилади
.
Нисбатан
кўп
учрайдиган
турларга
Discolaimium eremicolus, Acrobeles
complexus, Cephalobus persegnis, Aporcelaimellus obtusicaudatus, Nygolaimus
brachyuris
лар
киради
.
Янтоқ
(
Alhagi persarum
Boiss. et Byhse.)
жамоасида
нематодаларнинг
24
турга
мансуб
426
та
индивиди
аниқланган
.
Ихтисослашган
фитогельминтларга
Ditylenchus dipsaci, Helicotylenchus
multicinctus
,
ихтисослашмаган
фитогельминтларга
Aphelenchus avenae,
Parafelemchus pseudoparietinus
ва
Aphelenchoides parietinus
каби
турлар
киради
.
Сапрозой
нематодалар
9
турни
ўз
ичига
олади
.
Улардан
Cephalobus
persegnis, Chiloplacus cornis
кўп
учрайди
.
Туятовон
(
Zygophyllum oxianum
Boriss.)
жамоасида
нематодаларнинг
15
турга
мансуб
90
та
индивиди
аниқланган
,
нематодалар
фаунасининг
сифат
таркиби
бир
хиллиги
билан
ажралиб
туради
.
15
Буталар
ва
дарахтсимон
ўсимликлардан
Рихтер
шўраси
,
мимозка
ва
оқ
саксовул
нематодалари
ўрганилди
.
Рихтер
шўраси
(
Salsola Richteri
Kar.)
жамоасида
нематодаларнинг
46
турга
мансуб
773
та
индивиди
аниқланган
.
Нематодалар
жамоасида
тупроқнинг
иккита
қатламида
ҳам
девисапробионтлар
хилма
-
хилликни
номоён
қилди
.
Мимозка
(
Lagonichium
farctum
Bobr.)
жамоасида
нематодаларнинг
54
турга
мансуб
734
та
индивиди
аниқланган
.
Энг
кўп
учрайдиган
тур
Cephalobus persegnis.
Илдиз
тизимида
ихтисослашган
патоген
самарали
фитогельминтлардан
Ditylenchus dipsaci,
Pratylenchus pratensis
турлари
учради
.
Оқ
саксовул
(
Holoxylon persicum
Bge.)
жамоасида
нематодаларнинг
68
турга
мансуб
1234
та
индивиди
аниқланган
.
Илдиз
олди
тупроғининг
юқори
қатлами
девисапробионтларга
бой
бўлиб
, 35
турдан
иборат
,
кўп
учрайдиган
турлар
Acrobeles complexus, A.ciliatus
барча
учраган
турларни
деярли
ярмисини
ташкил
этади
.
Микофаглар
ва
фитопаразит
нематодалар
саксовул
илдиз
тизими
атрофи
тупроқларида
кам
миқдорда
учради
.
Қурғоқчил
ҳудуд
шароитида
етиштирилган
ғўзада
(
Gossypium
barbadense L.)
нематодаларнинг
60
турга
мансуб
2739
та
индивиди
аниқланган
.
Жумладан
.
илдиз
тизимида
37
тур
1486
та
,
илдиз
олди
тупроғида
54
тур
1253
та
нематодани
ташкил
этади
.
Ўрганилган
ҳудуддаги
ғўзанинг
илдиз
тизими
ғўза
бўртма
нематодаси
(Meloidogyne acrita)
билан
кучли
зарарланган
эди
.
Илдизда
кўп
учрайдиган
турларга
яна
Zeldia karimovae
,
Eucephalobus striatus, A
р
helenchus avenae, Heterocephalobus elongatus,
Cephalobus persegnis
лар
киради
.
Ғўзанинг
илдиз
олди
тупроғида
энг
кўп
учрайдиган
турлар
Meloidogyne acrita (
личинкалари
)
,
Zeldia karimovae
,
Т
ylenchorhynchus maxsimus
ҳисобланади
.
Кўп
учрайдиган
турларга
Eudorylaimus sp., Acrobeles ciliatus, Diphtherophora kirjanovae, Dorylaimellus
directus, Belondira sp., Discolaimium cylindricum
ларни
ҳам
киритиш
мумкин
.
Илдизда
замбуруғ
мицелийси
истеъмолчиларининг
вакиллари
8
турдан
иборат
бўлиб
,
улар
агроценоз
нематодалари
трофик
гуруҳларининг
тур
таркиби
бўйича
хилма
-
хил
девисапробионтлар
ҳисобланади
(21
тур
).
Ўрганилган
ўсимликлар
нематодаларининг
жамоалари
тур
ва
миқдор
таркиби
бўйича
фарқ
қилади
.
Дарахтсимон
ва
кўп
йиллик
ўт
ўсимликлар
,
масалан
,
саксовул
,
исириқнинг
нематодалари
жамоалари
юқори
даражадаги
хилма
-
хилликни
намоён
қилади
.
Астрагал
,
шўра
,
илоқ
ва
ялтирбош
остидаги
тупроқлар
нематодалар
билан
энг
кам
ишғол
қилинган
.
Эфемерлар
ва
бир
йиллик
ўт
ўсимликлар
остида
Acrobeles, Tylenchorhynchus
авлодларининг
,
камдан
-
кам
ҳолларда
эса
Acrobeloides, Merlinius
авлодларининг
турлари
доминантлик
қилади
.
Кўп
йиллик
ўт
ўсимликларнинг
илдиз
олди
тупроғида
доминантлик
қилувчи
турлар
таркибида
Discolaimium, Eudorylaimus,
Aporcelaimellus, Seinura
каби
авлодларнинг
турлари
ҳам
пайдо
бўлади
.
Чала
буталар
ва
дарахтсимон
ўсимликларнинг
нематода
жамоалари
Cephalobus,
Discolaimus, Cervidellus, Chiloplacus, Aphelenchus, Aphelenchoides,
Heterocephalobus, Eudorylaimus
авлодларнинг
турлари
билан
бойиган
.
Қумли
чўлларнинг
ўзлаштирилиши
ва
шу
муносабат
билан
қишлоқ
хўжалиги
экинларини
экиш
вақтида
қўлланиладиган
агротехник
чора
-
16
тадбирлар
нематода
жамоалари
структурасининг
ўзгаришига
олиб
келмоқда
.
Бунда
илдиз
олди
эркин
яшовчи
турлар
,
тупроқ
детритофаглари
(
эусапробионтлар
)
ва
микофаглар
гуруҳларидаги
намсевар
турлар
ҳисобига
фаунанинг
бойиши
рўй
бермоқда
.
Шу
билан
бир
пайтда
эктопаразитлар
–
политрофлар
,
девисапробионтлар
ва
йиртқич
экологик
гуруҳлари
тур
таркиби
хилма
-
хиллигининг
кескин
пасайиши
ва
улар
сонининг
сезиларли
даражада
камайиши
ҳолатлари
кузатилмоқда
.
Белгиланганки
,
қумтупроқларда
ғўза
монокультураси
ихтисослашган
эндопаразит
Meloidogyne acrita
сонининг
бирдан
ортиб
кетишига
ва
ўсимлик
илдиз
тизимининг
кучли
зарарланишига
олиб
келади
.
Нематодаларнинг
ўсимлик
илдиз
олди
тупроғида
вертикал
тарқалиши
ва
сони
ўсимлик
илдиз
тизимининг
морфологик
тузилиши
,
гидротермик
режим
ва
тупроқда
ўсимлик
қолдиқларининг
мавжудлигига
боғлиқ
эди
.
Шу
билан
бир
қаторда
турли
хил
экологик
гуруҳлар
учун
мазкур
омиллар
бир
хил
аҳамиятга
эга
эмас
.
Масалан
, Dorylaimida
туркумининг
илдиз
олди
эркин
яшовчи
нематодалари
ва
ўсимлик
ҳужайрасининг
ширасини
сўрувчи
эктопаразит
-
тиленхидлар
тупроқнинг
ризосферасида
зич
томирлар
тўрига
эга
бўлган
ўсимликларда
доминантлик
қилади
.
Ўсимликнинг
нобуд
бўлган
қисмлари
билан
озиқланувчи
Acrobelinae
кенжа
оиласи
девисапробиотик
шаклларининг
вакиллари
ўсимлик
тўқималарининг
қуруқ
қолдиқлари
сероб
бўлган
тупроқларда
кўп
учрайди
.
Ксерофит
нематодалар
биоценотик
комплексларининг
солиштирма
таҳлили
саксовул
(68
тур
)
ва
исириқ
(47
тур
)
илдиз
олди
тупроғининг
нематодалари
тур
таркиби
ва
популяцияларининг
сони
бўйича
энг
бой
эканлигини
кўрсатди
.
Кўрсатиб
ўтилган
ўсимликлар
ризосферасида
нематодалар
тарқалишининг
бундай
хилма
-
хиллигини
улар
илдиз
тизимининг
кучли
ривожланганлиги
билан
тушунтириш
мумкин
,
шу
туфайли
илдиз
атрофидаги
тупроқ
намлик
ва
ўсимликнинг
нобуд
бўлган
қисмлари
,
замбуруғ
ёки
бактериал
микрофлора
кўринишидаги
органик
моддалар
билан
нисбатан
яхши
таъминланган
.
Бундан
ташқари
,
исириқнинг
яхши
ривожланиб
зичлашган
ер
устки
қисми
тупроқни
қуёш
нурлари
таъсирида
қуриб
қолишдан
сақлаб
,
фитонематодалар
ҳаёти
учун
қулай
шароит
яратади
.
Исириқ
остидаги
тупроқда
асосий
биоценотик
комплексни
Eudorylaimus
monhystera, Tylenchorhynchus
sp. (
эудоминантлар
),
Discolaimoides
sp.
(
доминантлар
),
Acrobeles complexus, Chiloplacus symmetricus, Seinura oxyra
,
Tylenchorhynchus clarus
(
субдоминантлар
)
турлари
шакллантиради
.
Саксовул
остида
эса
бу
каби
комплексни
Acrobeles complexus, A. ciliatus
(
эудоминантлар
),
E. monhystera, Acrobeles cylindricus, Ch. symmetricus
(
доминантлар
),
Cervidellus desidiosus
,
C. insubricus, Tylenchorhynchus
sp
., T.
С
larus
(
субдоминантлар
)
турлари
шакллантиради
.
Мазкур
иккита
ўсимлик
нематодаларининг
биоценотик
комплексидаги
фарқ
доминант
турларнинг
таркибида
(
эудоминантлар
ва
доминантлар
)
кузатилса
,
субдоминантлар
ва
субрецедентлар
таркибида
бунга
ўхшаш
фарқлар
кучсиз
намоён
бўлган
.
Бу
иккита
жамоа
учун
26
доминант
турлардан
атиги
17
та
тур
умумий
бўлиб
чиқди
.
17
Қурғоқчил
ҳудудлардаги
нематодалар
жамоасининг
ўхшашлик
коэффициентлари
нематода
жамоалари
тур
таркибини
жуфтлаб
солиштириш
шуни
кўрсатдики
,
уларнинг
ўхшашлиги
паст
даражада
экан
.
Айниқса
,
астрагал
ва
мимозка
(0.21),
ялтирбош
ва
астрагал
(0.27),
ғўза
ва
ялтирбош
(0.27),
эфемер
ва
ғўза
(0.26),
саксавул
ва
ғўза
(0.25)
жамоаларида
ўзаро
кучли
фарқ
кузатилди
.
Чўл
ўсимликлари
нематодаларининг
жамоалари
доминант
турлар
ва
ўсимлик
-
хўжайин
таркиби
бўйича
акробелоид
,
долиходороид
,
аралаш
акробилоид
-
долиходороид
,
долиходороид
-
дорилаймоид
ва
цефалобоид
-
акробелоид
типларига
ажратиш
мумкин
.
Нематодалар
миқдор
ва
сифат
таркибининг
ўзгариши
йил
фаслларига
ва
ташқи
муҳит
шароитларига
боғлиқ
.
Чўл
-
қум
тупроқларида
нематодаларни
йил
фаслларига
қараб
баҳор
(
апрель
),
ёз
(
июль
),
куз
(
октябрь
)
ва
қишда
(
декабрь
)
ўрганиш
натижалари
шуни
кўрсатдики
,
қишки
даврда
вегетация
жараёнидаги
ўсимликнинг
йўқлигида
тупроқда
нематодалар
жуда
камайиб
кетади
.
Бунда
чим
қатламида
12
тур
нематодаларкамдан
-
кам
учраши
аниқланган
(1-
расм
).
1-
расм
.
Тупроқда
нематодаларнинг
йил
фасллари
бўйича
вертикал
тақсимланиши
Баҳорда
тупроқдаги
нематодалар
тур
ва
миқдорига
доир
хилма
-
хилликнинг
ошиши
кузатилди
.
Ёз
даврида
нематодаларнинг
тур
хилма
-
хиллиги
кескин
пасайиб
кетади
.
Бунда
тупроқнинг
юқори
чим
қатламида
нематодалар
таркибининг
сифат
ва
миқдор
таркиби
қисқариб
кетди
.
Кузда
эса
нематодалар
жамоасида
хилма
-
хиллик
ва
миқдор
яна
кўтарилди
.
Бу
даврда
нематодаларнинг
энг
катта
миқдори
тупроқнинг
чим
ости
қаватида
кузатилди
.
Тупроқнинг
чим
ва
минерал
қаватларида
нематодаларнинг
миқдори
ва
тур
таркиби
кам
ўзгарди
.
Тупроқда
нематодалар
тур
хилма
-
хиллиги
ва
миқдорининг
ўзгариши
билан
бир
вақтда
уларнинг
экологик
таркиби
ҳам
ўзгаради
.
Изланишларнинг
қишки
даврида
барча
экологик
гуруҳларнинг
миқдори
камчиликни
ташкил
18
қилган
.
Нематодалар
учун
энг
қулай
бўлган
баҳор
даврда
тупроқда
барча
экологик
гуруҳларнинг
вакиллари
мавжуд
бўлди
.
Эркин
яшовчи
тупроқ
шакллари
–
девисапробионтлар
ва
параризобионтлар
юқори
даражадаги
хилма
-
хилликни
намойиш
қилган
(
ҳар
бири
13
та
турдан
иборат
).
Ихтисослашмаган
фитогельминтлар
12
турдан
иборат
.
Ёз
даврида
намлик
жуда
кам
ва
юқори
ҳарорат
шароитида
тупроқнинг
барча
қатламларида
нематодаларнинг
тур
хилма
-
хиллиги
ва
миқдорида
кескин
пасайиш
кузатилди
.
Турли
минтақаларда
нематодаларнинг
экологик
-
таксономик
таркибини
солиштирма
таҳлили
уларни
тупроқ
-
иқлим
шароитларига
боғлиқлигини
кўрсатди
.
Устюртда
кулранг
-
қўнғир
тупроқлар
ва
шўрхоклар
текширилди
.
Кулранг
-
қўнғир
тупроқлар
ўсимликлари
сийрак
кам
гумусли
.
Уларда
кам
миқдорда
эркин
нитратлар
ва
фосфор
,
бироз
юқори
миқдорда
калий
бор
.
Бу
тупроқда
19
тур
нематода
аниқланди
.
Доминантлик
қилувчи
турлар
мавжуд
эмас
.
Chiloplacus lentus
субдоминант
ҳисобланади
.
Шўрхок
тупроқларда
минерал
элементларнинг
миқдори
деярли
шу
даражага
яқин
,
бироқ
,
улардаги
гумуснинг
миқдори
нисбатан
юқори
.
Шўрхок
ерларда
нематодалар
сони
янада
камайган
,
уларнинг
16
тури
топилган
ва
улар
орасида
доминантлик
қилувчи
турлар
аниқланмаган
.
микогельминт
Aphelenchoides parietinus
,
эусапробионт
Rhabditis monchystera
ва
девисапробионт
Acrobeloides nanus
нисбатан
кўпроқ
учраган
.
Қуйи
Амударё
округида
қум
билан
қопланган
кулранг
-
қўнғир
тупроқлар
ва
тақир
тупроқларнинг
нематодалари
ўрганилди
.
Кулранг
-
қўнғир
тупроқлар
нематодаларнинг
яшаши
учун
нисбатан
қулай
муҳитдир
,
бу
тупроқда
28
тур
нематода
аниқланган
.
Уларда
ўсимликлар
учун
озуқавий
элементлар
ва
гумуснинг
кам
бўлишига
қарамасдан
,
улар
юқори
даражада
алоҳидалиги
билан
ажралиб
туради
ва
намликни
яхши
сақлайди
.
Эудоминантлар
мавжуд
эмас
;
субдоминантлар
3
турни
ташкил
қилади
:
Eucephalobus elongatus,
А
phelenchoides parietinus, Aphelenchus avenae
.
Уларнинг
биринчиси
девисапробионтлар
,
қолган
иккитаси
эса
–
микогельминтларга
тааллуқлидир
.
Ксеро
-
галофилли
ўсимликга
эга
тақир
тупроқлар
нематодалар
учун
унчалик
қулай
эмас
.
Уларда
нематодаларнинг
22
тури
аниқланган
.
Эудоминант
ва
субдоминант
турлар
топилмади
.
эусапробионт
Rhabditis drevispina
,
девисапробионт
А
crobeloides buetshlii
,
илдиз
олди
ҳудудда
яшовчи
Diphterophora perplexans
,
Tylenchus davainei
нисбатан
кўпроқ
учраган
.
Саксовул
-
черкез
ўсимлик
жамоалари
билан
мустаҳкамланган
Қизилқум
қумлари
кам
миқдорда
озуқавий
элементларга
эга
,
бироқ
,
тупроғининг
юқори
алоҳидалигига
эга
.
Уларда
46
тур
нематода
аниқланган
:
девисапробионтларнинг
эудоминант
ҳисобланадиган
иккита
тури
Acrobeles
ciliates, A. complex;
субдоминантлардан
эса
параризобионт
Aporcelaimellus
krygeri
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus maximus
ва
девисапробионт
Ypsylonellus insubricus
.
Қизилқум
тақирлари
кам
сонли
эфемерлар
ва
шувоқлар
билан
қопланган
,
нематодалар
кўп
тарқалмаган
.
Бу
тупроқда
22
тур
нематода
учраши
аниқланди
.
Аниқланган
турлар
орасида
эудоминантлар
ва
субдоминантлар
мавжуд
эмас
.
Бошқаларига
нисбатан
кўп
учрайдиганлари
19
девисапробионтлар
Acrobeloides nanus
,
Aporcelaimellus kregeri
ва
параризобионт
Diphtherophora kiryanovae
,
микогельминтдир
Aphelenchus
avenae
.
Шимолий
-
Ўзбекистон
округи
(
Мирзачўл
)
нинг
сариқ
қумоқ
оч
бўз
тупроқлар
бошқа
тупроқлардан
гумус
,
умумий
азот
ва
фосфорнинг
юқори
миқдори
,
эфемер
ва
эфемероидларнинг
нисбатан
зич
қоплами
билан
ажралиб
туради
.
Бу
тупроқларда
77
тур
нематода
аниқланган
.
Ypsylonellus insubricus,
Chiloplacus symmetricus
девисапробионтлари
доминантлик
қилади
.
Субдоминантлар
4
тур
,
шу
жумладан
иккита
Chiloplacus lentus
ва
Acrobeles
tricornis
девисапробионт
турлар
,
биттадан
(
Aphelenchus avenae
)
микогельминт
ва
(
Ditylenchus dipsaci
)
эндопаразит
.
Зарафшон
водийсининг
ўрганилган
туманлари
Нурота
тоғларининг
тоғолди
чалачўл
зонасини
эгаллайди
.
Улардаги
лёсс
чўкиндиларида
типик
бўз
тупроқлар
ривожланган
.
Ўсимлик
қопламида
эфемероидлар
ва
эфемерлар
устунлик
қилади
.
Ўрганилган
тупроқлар
намликни
жуда
кам
сақлаши
билан
характерланади
.
Бу
тупроқларда
нематодаларнинг
24
тури
учради
,
С
ephalobus persegnis, Servidellus serratus
девисапробиотик
нематодалар
ва
ихтисослашмаган
фитогельминтлардан
Aphelenchoides parietinus
доминантлик
қилади
.
Фарғона
округида
гипс
жинсларидаги
оч
бўз
тупроқли
текисликлари
(
Ёзёвон
чўли
)
ва
қумоқ
-
кемирчакли
Наманган
вилоятининг
тоғолди
қисми
текширилди
.
Оч
рангли
бўз
тупроқлар
кучли
даражада
шўрланган
ва
эфемер
-
галофитлар
(
кейрук
,
шувоқ
)
дан
иборат
сийрак
ўсимлик
қоплами
билан
характерланади
.
Тоғолди
қисмининг
қумоқ
-
кемирчакли
(
тоғайли
)
тупроқлари
шўрланмаган
ва
нисбатан
зич
ўт
-
ўсимликлар
қопламига
эга
.
Фарғона
текислигининг
кучли
шўрланган
оч
рангли
бўзтупроқларида
нематодаларнинг
17
тури
аниқланган
.
Улар
орасида
эудоминант
ва
субдоминант
турлари
учрамайди
.
Нисбатан
кўп
учрайдиган
турларга
девисапробионтлар
Acrobeloides buetshlii, A. nanus
,
микогельминт
Aphelenchus avenae
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus clarus
ва
эусапробионт
Mesorhabdithis monhystera
шакллари
учрайди
.
Тоғолди
зонасидаги
қумоқ
-
кемирчакли
тупроқларида
нематодаларнинг
39
тури
аниқланган
.
Улар
ичида
эудоминантлар
учрамайди
.
Субдоминантлар
девисапробионт
Acrobeloides
nanus
ва
ихтисослашмаган
фитогельминт
Aphelenchoides parietinus
ҳисобланади
.
Тез
-
тез
учрайдиган
турларга
эндопаразитлар
Ditylenchus dipsaci
ва
эусапробионтлар
E.
р
ratensis
,
Rhabditis brevispina
ва
девисапробионтларнинг
иккита
(
Chiloplacus lentus, Acrobeles cylindricus
)
тури
мавжуд
.
Жанубий
-
Ўзбекистон
округи
текислик
зонасидаги
Каттақум
текислиги
ва
тоғолди
ҳудудидаги
Шеробод
чўли
тадқиқ
этилди
.
Каттақумнинг
қум
ва
қумоқ
тупроқларида
оқ
саксовул
,
аристида
,
ялтирбош
,
исириқ
ва
бошқа
эфемер
ва
эфемероид
ўсимликлар
устунлик
қилади
.
Шеробод
чўлида
тақир
тупроқлар
шаклланган
;
ўсимликлар
қопламида
бир
йиллик
ўт
ўсимликлар
билан
янтоқ
ва
мимозка
устунлик
қилади
.
Каттақумнинг
қум
ва
қумоқ
тупроқларида
нематодаларнинг
56
тури
қайд
этилган
.
Экологик
20
гуруҳларлардан
пробола
билан
қуролланган
девисапобионтларнинг
:
Acrobeles complex, Zeldia karimovae
турлари
миқдор
жиҳатдан
бошқалардан
устунлик
қилган
.
Илдиз
олди
зонасининг
субдоминантлари
эса
параризобионтлар
Tylencholaimus rugosus
,
A. krygeri, Discolaimus smithi
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus maximus
ва
девисапробионт
Cephalobus
persegnis
дир
.
Девисапробионтлар
Heterocephalobus elongatus, Stegelleta
cylindrica, Chiloplacus symmetricus
ва
параризобионтлар
Dorylaimellus
directus, Discolaimus mayor, Eudorylaimus monhystera, E. pratensis
тез
-
тез
учраб
туради
.
Жанубий
-
Ўзбекистоннинг
ўтлоқ
-
тақир
тупроқларидаги
нематодаларнинг
хилма
-
хиллиги
қумтупроқлардагига
нисбатан
кам
.
Бу
ерда
34
тур
нематода
аниқланган
бўлиб
,
улар
орасида
доминантлар
мавжуд
эмас
.
Субдоминантлар
параризобионт
Tylenchus davainei
ва
фитогельминт
Aphelenchoides parietinus
ҳисобланади
.
Кўп
учрайдиган
турларга
девисапробионтлар
Eucephalobus laevis, A. buetshlii
,
эндопаразит
Ditylenchus
sp. (
личинкаси
),
эусапробионтлар
Rhabditis filiformis, Micronema
brevicauda
ни
киритиш
мумкин
.
Қашқадарё
воҳасида
тупроқ
намуналари
Чироқчи
туманининг
чалачўли
ва
Қарши
чўли
(
Косон
тумани
ҳудуди
)
дан
йиғилди
.
Чироқчи
туманининг
текширилган
ҳудудлари
оддий
бўзтупроқлар
минтақасида
жойлашган
бўлиб
,
у
ерда
енгил
қумоқ
тупроқлар
тарқалган
.
Ўсимлик
қопламида
қўнғирбош
,
қиёқ
ва
кўп
йиллик
эфемероидлар
устунлик
қилади
.
Косон
туманининг
текширилган
участкалари
Қашқадарё
дарёсининг
қуйи
оқимида
,
очиқ
бўз
тупроқлар
зонасида
жойлашган
бўлиб
,
у
ерда
тупроқ
тақирсимон
оғир
қумоқ
бўз
тупроқдир
.
Ўсимлик
қопламида
бир
йиллик
эфемерлар
,
мимозка
ва
янтоқ
устунлик
қилади
.
Бўзтупроқ
минтақасининг
енгил
қумоқ
тупроқларида
нематодаларнинг
48
тури
аниқланган
.
Улар
орасида
эудоминантлар
девисапробионтлар
Acrobeles ciliates, Acrobeloides buetslii
ҳисобланади
.
Субдоминантлар
4
турдан
иборат
бўлиб
,
шу
жумладан
икки
тур
девисапробионтлар
Cephalobus persegnis, Cervidellus insubricus
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus dubius
ва
параризобионт
Tylencholaimus
sp.
мавжуд
.
Нисбатан
кўп
учрайдиган
турлар
параризобионтлар
Eudorylaimus monhystera,
E.obtusicaudatus, Discolaimus tulaganovi, Tylenchus davainei
,
девисапробионт
Cephalobus striatus, Acrobeloides tricornis
ва
микогельминтлар
Aphelenchus
aveae, Aphelenchoides limberi
ҳисобланади
.
Оч
бўз
тупроқларнинг
оғир
қумоқ
тупроқларида
нематодаларнинг
39
тури
қайд
қилинган
.
Улар
орасида
эудоминантлар
аниқланмади
.
Субдоминантлар
эса
девисапробиот
Acrobeloides buetshlii, Cephalobus persegnis
турлардан
иборат
.
Нисбатан
кўп
учрайдиган
турларга
микогельминтлар
Aphelenchus cylindricaudatus,
Aphelenchoides limberi
,
фитопаразитлар
Pratylenchus
sp
., Tylenchorhynchus
claytoni
ва
параризобионтлар
Eudorylaimus paraobtusicadatuis, Tylenchus
sp
.
киради
.
Таққосланаётган
тупроқ
-
иқлим
минтақалари
бир
-
биридан
нематодаларнинг
экологик
таркибига
кўра
сезиларли
даражада
фарқ
қилади
.
Мирзачўлнинг
қўриқ
ерларининг
оч
рангли
бўз
тупроқларида
девисапробионтлардан
Chiloplacus
ва
Cervidellus
авлодлари
,
21
микогельминтлардан
Aphelenchus
ва
Ditylenchus
авлодлари
доминантлик
қилади
.
Қумли
чўлларда
Acrobeles
авлодига
кирувчи
девисапробионтлар
,
эктопаразит
-
политрофлардан
Tylenchorhynchus
авлоди
,
параризобионтлардан
Discolaimium
,
Tylencholaimus
авлодлари
устунлик
қилади
.
Диссертациянинг
“
Ўзбекистон
чўл
ҳудуди
шароитларига
нематодаларнинг
мослашиш
йўллари
ва
механизмлари
”
деб
номланган
тўртинчи
бобида
нематодаларнинг
яшаш
муҳитига
мослашиш
механизмлари
ва
йўлларини
аниқлаш
бўйича
маълумотлар
келтирилган
.
Маълумки
,
ҳайвонлар
организм
даражасида
адаптациянинг
асосий
механизмлари
органлар
ва
уларнинг
функцияларини
морфологик
-
анатомик
структурасини
,
хулқ
-
атворини
,
индивидуал
ривожланишнинг
ўзгариши
билан
амалга
ошади
.
Ўзбекистоннинг
турли
тупроқ
-
иқлим
ҳудудларида
яшайдиган
нематодаларнинг
морфологик
параметрларини
солиштирма
таҳлилий
методи
билан
чўл
иқлими
шароитларида
нематодаларнинг
баъзи
бир
анатомик
ва
морфологик
белгиларини
ўзгарувчанлик
даражаси
аниқланди
.
Нематодаларнинг
морфологик
таҳлили
de Man
усули
билан
(
тана
ўлчамлари
,
кутикула
халқаларининг
кенглиги
,
стилетининг
узунлиги
)
аниқланди
,
нематодаларнинг
“
қурғоқчил
”
турларини
агроценозларда
учрайдиган
тур
гуруҳларидан
сезиларли
даражада
фарқ
қилишини
кўрсатди
.
Қумли
чўлларда
доминантлик
қилувчи
нематода
турлари
йирик
тана
ўлчамларига
эга
бўлиб
,
бу
Т
ylencholaimus,
Т
ylencholaimellus
,
Discolaimium,
Т
ylenchorhynchus, Acrobeles, Cervidellus
авлодларидаги
турларнинг
тана
узунлигини
таққослаганда
яхши
сезилади
.
Чўлда
яшовчи
турларда
дум
қисм
анча
калта
,
стилет
эса
сезиларли
даражада
узунроқдир
.
Кутикула
халқаларининг
кенглиги
бўйича
ҳам
муайян
фарқлар
аниқланди
.
Эҳтимол
,
чўл
шароитлари
таъсири
остида
юзага
келган
бундай
ўзгаришлар
қаторига
Zeldia karimovae
туридаги
тухумдон
жуфт
эгилмасининг
йўқолиб
кетишини
киритиш
мумкиндир
.
Текширилган
чўл
ҳудудининг
деярли
барча
нематодалари
конуссимон
,
учли
,
ўтмас
юмалоқ
думли
турлардан
иборат
.
Шубҳасиз
,
намликнинг
етишмаслиги
ва
капилляр
сув
мавжуд
бўлмаган
шароитларида
,
зич
тупроқ
муҳитида
нематодаларнинг
ҳаракатланишида
узун
дум
,
эҳтимол
фойдасиздир
.
Думнинг
калталашиши
ва
тананинг
кенгайиши
тананинг
умумий
юзасини
кичрайтиради
.
Кутикуланинг
қалинлашиши
ва
склеротизацияланиши
билан
бир
қаторда
нематода
тана
юзасининг
қисқариши
унинг
тана
юзасидан
намлик
йўқотилишини
олдини
олади
.
Нематодаларнинг
мўътадил
зоналардан
чўл
зоналарига
ўтиши
тана
қопламасида
сезиларли
ўзгаришлар
билан
бирга
кечади
.
Чўл
иқлимига
адаптация
нематодаларнинг
тузилишидаги
муайян
анатомик
-
морфологик
,
этологик
,
онтогенетик
ва
физиологик
ўзгаришлар
ва
ҳаёт
цикли
билан
боғлиқ
.
Анатомик
-
морфологик
адаптация
тана
тузилиши
ва
шакли
билан
боғлиқ
бўлиб
,
кўпчилик
тур
нематодалар
учун
хосдир
.
Этологик
адаптация
нематодаларнинг
фаол
миграция
қобилияти
билан
боғлиқ
.
Онтогенетик
адаптация
нематодаларни
ҳаётий
циклидаги
ўзгаришлар
билан
боғлиқ
(
жадвал
).
22
Жадвал
Нематодаларнинг
чўл
шароитларига
мослашиш
механизмлари
Мослашиш
механизмлари
Аъзолар
ва
биологик
хусусиятлар
Намоён
бўлиш
белгилари
Мисоллар
(
турлар
ёки
таксонлар
Морфо
-
физиологик
тана
қалинлашган
,
калталашган
,
баъзан
йирик
ва
узун
Criconematidae,
Hoplolaimidae,
Dolichodoridae
оилаларининг
турлари
дум
калта
,
ўтмас
ёки
ўткирлашган
-
конуссимон
Dolichoridae,
Tylencholaimidae
оилалари
,
Acrobelinae
кенжа
оиласининг
турлари
кутикула
субкутикуласи
кучли
ривожланган
,
қаттиқ
халқасимон
,
баъзан
икки
қаватли
Heteroderidae,
С
riconematidae,
Tylencholaimidae
оилалари
,
Acrobelinae
кенжа
оиласининг
турлари
бош
ўсимталари
проболалари
турли
катталикда
Acrobelinae
кенжа
оиласининг
турлари
бош
капсуласи
яхши
ривожланган
,
кучли
склеротизацияланган
Dolichodoridae,
Hoplolaimidae
оилаларининг
турлари
стилет
яхши
ривожланган
,
бошчаси
бақувват
Criconematidae,
Dolichodoridae
оилаларининг
турлари
жинсий
органлари
тухумдони
жуфт
эгилмасиз
Zeldia
karakalpakensis
тури
Онтогенетик
серпуштлик
юқори
,
тухумларини
синхрон
равишда
бир
нечта
юзтадан
қўяди
Meloidogyne,
Heterodera, Anguina
авлодларининг
турлари
ҳаётий
цикли
цистанинг
хосил
бўлиши
ва
личинкали
анабиоз
Heterodera
авлодининг
,
Anguinidae
оиласининг
турлари
Этологик
миграция
ўсимлик
ва
қулай
шароитлар
излаб
фаол
ҳаракатланади
Discolaimoides smithi,
Discolaimus
tulaganovi,
Tylencholaimus
maximus
турлари
23
Ҳаёт
тарзи
ва
озиқланиш
типига
кўра
нематодалар
сапробиотик
шакллардан
тортиб
ўсимликларнинг
ярим
паразити
ва
ҳақиқий
паразитлар
қаторини
ташкил
қилади
.
Ҳақиқий
сапробионтлар
Rhabditida
туркумига
киради
.
Улар
органик
моддаларнинг
парчаланиш
жараёнлари
фаол
кечаётган
жойларда
яшайди
.
Нематодаларнинг
бошқа
гуруҳи
–
ярим
сапробионтлар
парчаланаётган
органик
қолдиқлар
ва
ўсимликларнинг
тирик
тўқималари
билан
ҳам
озиқланади
.
Ўсимликларнинг
ризосферасида
ўсимлик
ҳужайрасининг
ширасини
сўрувчи
илдиз
олди
нематодалари
яшайди
,
бироқ
,
улар
катта
патологик
ўзгаришларни
келтириб
чиқармайди
.
Ҳақиқий
фитопаразитлар
ўсимликнинг
тирик
тўқималари
ҳисобига
яшаб
,
уларга
механик
ва
кимёвий
жароҳат
етказади
.
Антропоген
таъсирга
камроқ
учраган
табиий
экотизимларда
мазкур
биотоп
учун
хос
бўлган
турларнинг
специфик
биоценотик
комплекси
шаклланади
.
Бу
жиҳатдан
чўл
ўсимликларининг
нематодалари
алоҳида
қизиқиш
уйғотади
.
Чўл
иқлимининг
яққол
намоён
бўлган
жиҳатлари
,
хусусан
ўта
қуруқ
ҳаво
,
суткалик
ҳароратнинг
кескин
амплитудаси
,
намлик
танқислиги
,
тупроқда
гумуснинг
кам
миқдори
ва
бошқа
омиллар
нафақат
ўсимликлар
,
балки
улар
билан
трофик
жиҳатдан
боғлиқ
бўлган
тупроқ
ҳайвонлари
учун
ҳам
ўзига
хос
шароитларни
ҳосил
қилади
.
Чўлнинг
ноқулай
шароитларига
нематодаларнинг
мослашув
усулларини
фаол
,
ноқулай
шароитдан
қочиш
ва
нофаол
йўлга
бўлиш
мумкин
.
Фаол
йўл
бу
–
қаршиликнинг
кучайиши
,
организмнинг
барча
ҳаётий
функцияларини
амалга
оширишга
имкон
берувчи
регулятор
механизмларнинг
ривожланишидир
.
Юқори
ҳарорат
ва
намлик
танқислигига
нисбатан
бу
йўл
масалан
Т
ylencholaimus, Acrobeles
,
ва
эҳтимол
Т
ylenchorhunchus
ларда
намоён
бўлиб
,
бурмали
ва
зичлашган
кутикуланинг
ҳосил
бўлиши
билан
ифодаланса
,
озуқа
излаб
топишда
эса
–
бош
проболасининг
ривожланиши
ва
стилетнинг
узунлашиши
билан
ифодаланади
.
Атроф
-
муҳитнинг
ноқулай
таъсиридан
қочиш
йўли
нематодаларнинг
ҳароратнинг
юқори
таъсири
ёки
тупроқнинг
қуришидан
қочишда
ўз
ифодасини
топади
.
Адаптациянинг
бу
йўли
Discolaimus, Discolaimium, Eudorylaimus,
Т
ylenchorhynchus
ва
бошқа
авлодлардан
соматик
мускулатураси
яхши
ривожланган
,
нисбатан
йирик
тана
ўлчамларига
эга
бўлган
йирик
турлар
учун
хосдир
.
Нофаол
йўл
моддалар
алмашинуви
даражасининг
пасайиши
,
анабиоз
деб
аталувчи
ўсиш
ва
ривожланишнинг
секинлашиш
жараёни
билан
ифодаланиб
,
тезлик
билан
ривожланаётган
турларга
нисбатан
ресурсларни
тежаб
ишлатишга
имкон
беради
,
бу
Heterodera
ва
Anguina
авлодларига
мансуб
ўсимликларнинг
паразит
нематодалари
учун
хосдир
.
Қурғоқчил
ҳудудларда
аниқланган
нематода
турларини
намликка
бўлган
талабига
кўра
уч
гуруҳга
:
ксерофиллар
,
мезофиллар
ва
гигрофилларга
бўлиш
мумкин
.
Гигрофиллар
чўл
зонаси
шароитларида
жуда
камсонли
бўлиб
,
ер
ости
сувлари
яқин
бўлган
участкаларда
учрайди
.
Чўл
зонасидаги
тупроқ
нематодаларининг
асосий
қисмини
халқасимон
нам
ўтказмайдиган
кутикулага
эга
ксерофиллар
ташкил
қилади
.
Диссертациянинг
“
Чўл
ҳудуди
шароитларида
ғўза
мелойдогенози
24
билан
курашнинг
профилактик
чора
-
тадбирларини
ташкил
қилиш
”
деб
номланган
бешинчи
бобида
дала
ва
экспериментал
тадқиқотларининг
натижалари
батафсил
муҳокама
қилинган
ва
ғўзанинг
мелойдогенози
қўзғатувчиси
–
бўртма
нематодалари
билан
ғўзани
зарарланишини
камайтириш
учун
суғориш
нормаларининг
қиймати
ва
усуллари
кўрсатилган
.
Бўртма
нематодалар
билан
ғўза
илдиз
тизимининг
зарарланишини
камайтиришга
қаратилган
суғориш
бўйича
дала
тажрибалари
ҳар
бирида
учта
такрорлаш
билан
олтита
вариантда
олиб
борилди
.
Тажриба
участкасининг
тупроғи
ғўза
бўртма
нематодаси
-
Meloidogyne acrita
билан
кучли
зарарланган
.
Енгил
-
қуруқ
тупроқда
сероб
суғориш
ўказилган
биринчи
учта
тажриба
участкаларида
тупроқдаги
бўртма
нематодалари
миқдорининг
юқори
нуқтаси
суғоришдан
кейин
бешинчи
кунга
тўғри
келди
.
Бунда
личинкаларнинг
ёппасига
чиқиши
узун
эгатларда
суғориш
вариантида
кузатилиб
,
у
ерда
суғоришдан
кейин
личинкаларнинг
100
г
тупроқдаги
энг
юқори
миқдори
июлда
462
та
ва
августда
1250
тани
ташкил
қилди
.
Узунлиги
100
м
бўлган
эгатлардаги
суғориш
вариантида
эса
100
г
тупроқда
нематодаларнинг
максимал
миқдори
123
ва
848
индивид
,
узунлиги
50
м
да
–
21
ва
108
та
личинкани
ташкил
этди
(2-
расм
).
2-
расм
.
Сероб
,
лекин
турли
муддатли
суғоришларда
тупроқда
бўртма
нематодалари
(
Meloidogyne acrita)
личинкаларининг
миқдорий
динамикаси
(1
-
45 –
вақт
(
кунлар
)
суғоришдан
кейинги
), (
суғориш
меъёри
– 2400-2800
м
3
):
1 –
тупроқнинг
намлиги
, 2 –200
м
эгатлар
бўйлаб
суғориш
(
назорат
), 3 –100
м
ли
эгатлар
бўйлаб
суғориш
, 4 –50
м
ли
эгатлар
бўйлаб
суғориш
Суғоришдан
кейин
вақт
ўтиши
билан
личинкаларнинг
сони
камая
борди
.
Узунлиги
200, 100
ва
50
м
бўлган
эгатлардаги
суғориш
вариантларида
25
тупроқдаги
личинкаларнинг
миқдори
суғоришдан
кейин
15-20
кунда
ўз
минимумига
етди
.
Худди
шунга
ўхшаш
,
бироқ
бўртма
нематодаларининг
личинкалари
миқдорининг
бирмунча
паст
зичлигига
эга
бўлган
манзара
суғоришнинг
сероб
бўлмаган
,
бироқ
оптимал
суғориш
муддатларида
тажрибанинг
4, 5
ва
6
вариантларида
кузатилди
.
Бу
ерда
тажрибанинг
худди
биринчи
учта
вариантида
бўлгани
каби
личинкаларнинг
тупроқдаги
энг
юқори
зичлиги
узунлиги
200
м
бўлган
узун
эгатлар
бўйлаб
суғоришнинг
назорат
вариантида
аниқланди
.
Бироқ
,
уларнинг
сони
тажрибанинг
шунга
ўхшаш
6
вариантидагига
нисбатан
деярли
15
марта
кам
бўлди
.
Суғориш
эгатларининг
узунлиги
100
м
бўлган
5
вариантда
34
та
,
суғориш
эгатларининг
узунлиги
50
м
бўлган
4
вариантда
эса
личинкаларнинг
11
таси
аниқланди
(3-
расм
).
3-
расм
.
Сийрак
суғоришда
тупроқда
бўртма
нематодалар
(Meloidogyne
acrita)
личинкаларининг
миқдорий
динамикаси
, (
суғориш
меъёри
–
1800-2000
м
3
):
1 –35 –
вақт
(
кунлар
),
суғоришдан
кейинги
,1 –
тупроқ
намлиги
,
2 –200
м
ли
эгатлар
бўйлаб
суғориш
(
назорат
), 3 – 100
м
ли
эгатлар
бўйлаб
суғориш
, 4 – 50
м
ли
эгатлар
бўйлаб
суғориш
.
Юқорида
келтириб
ўтилган
маълумотлар
ғўза
бўртма
нематодаси
билан
зарарланган
ғўза
далаларида
илдиз
олди
тупроқларидаги
личинкаларнинг
сони
муайян
даражада
суғориш
нормалари
ва
давомийлигига
боғлиқлигини
кўрсатади
.
Тупроқда
личинкаларнинг
энг
кўп
миқдори
узун
эгатлар
бўйлаб
қуруқ
ҳаво
тупроғи
бўйича
давомли
сероб
суғоришда
кузатилди
.
Бўртма
нематодалари
личинкаларининг
зичлиги
суғориладиган
эгатларнинг
узунлиги
ва
суғориш
нормаларининг
қисқариши
билан
камая
борди
.
Сероб
суғоришда
энг
паст
зичлик
1-
вариантда
кузатилди
.
Асосан
узун
эгатлар
бўйлаб
сероб
суғоришда
тупроқнинг
узоқ
намланиши
бўртма
26
нематодаларининг
личинкаларини
тухумлардан
чиқишини
ва
тухум
халтачасидан
ёппасига
тупроққа
чиқишини
фаоллаштиради
деб
тахмин
қилиш
мумкин
.
Сероб
ва
узоқ
муддатли
суғоришлар
ўсимликларнинг
ривожланиши
ва
ҳосилдорлигига
салбий
таъсир
кўрсатади
.
Сероб
ва
сийрак
суғоришларнинг
енгил
қуруқ
тупроқ
бўйлаб
салбий
таъсири
узун
эгатлар
бўйлаб
1-3
вариантлардаги
суғоришларда
яққол
намоён
бўлиб
,
у
ерда
ўсимликлар
суғоришдан
олдин
намлик
танқислигини
сезишган
,
ғўзанинг
кўпчилик
поялари
гуллаш
давридаёқ
нобуд
бўлди
.
Ўсимликларнинг
ёппасига
қуриши
кузатилиб
,
бир
неча
кундан
кейин
оптимал
муддатларда
сероб
тез
-
тез
суғориш
қўлланилмаган
аналогик
вариантларга
нисбатан
узун
эгатлар
бўйлаб
суғоришдаги
вариантларда
(200
м
) 2,6
мартага
,
узунлиги
100
м
бўлган
эгатларда
- 2,3
мартага
ва
узунлиги
50
м
бўлган
қисқа
эгатлар
бўйлаб
эса
1,4
мартага
қисқарган
.
ХУЛОСАЛАР
“
Ўзбекистон
чўл
ҳудудларидаги
нематодалар
ва
уларнинг
яшаш
муҳити
шароитига
мослашиш
йўллари
”
докторлик
диссертацияси
бўйича
олиб
борилган
тадқиқотлар
асосида
қуйидаги
хулосалар
тақдим
этилди
:
1.
Ўзбекистон
чўл
ҳудудларидаги
комплекс
нематодологик
изланишларда
3
кенжа
синф
, 6
туркум
, 35
оила
ва
68
авлодга
мансуб
эфермер
-
ксерофил
ўсимликлар
ва
ғўза
билан
боғлиқ
бўлган
нематодаларнинг
176
тури
аниқланди
.
Текширилган
ҳудудларда
Rhabditida
(64
тур
)
ва
Dorylaimida
(47
тур
)
туркумлари
юқори
хилма
-
хиллиги
билан
ажралиб
туради
.
2.
Нематодалар
орасида
6
та
тур
:
Tylencholaimus rugosus,
Tylencholaimus terricollis,
Discolimium eremicolus, Discolimus tulaganovi,
Zeldia karimovae, Criconemella siddiqi
биз
томондан
фан
учун
янги
турлар
сифатида
таърифланди
; 5
та
тур
:
Хепопс
hu
т
s
е
dari, Lordello
пета
ро
r
о
z
ит
, Dorylaimellus directus,
Ту
1
епс
horhynchus maximus,
Те
l
о
t
у
1
епс
hus
indicus
эса
Ўзбекистон
фаунасида
биринчи
марта
аниқланди
.
3.
Чўл
ўсимиклари
нематодаларининг
жамоалари
тур
ва
миқдор
таркиби
бўйича
фарқ
қилади
.
Саксовул
ва
исириқ
каби
кўп
йиллик
дарахт
ва
ўт
ўсимликлар
нематодаларининг
жамоалари
юқори
хилма
-
хилликни
намоён
қилган
.
Астрагал
,
шўра
,
мимозка
ва
туятовон
остидаги
тупроқларда
нематодалар
энг
кам
миқдорда
бўлган
.
Эфемер
ва
бир
йиллик
ўт
ўсимикларнинг
остида
Acrobeles
ва
Tylenchorhynchus
авлодларининг
турлари
,
кўп
йиллик
ўт
ўсимликларнинг
остида
эса
Discolaimium, Eudorylaimus, Aporcelaimellus
ва
Seinura
авлодларининг
турлари
доминантлик
қилади
.
4.
Қуруқ
қалин
пўстлоқ
(
саксовул
)
ёки
қум
доначаларидан
шаклланган
ғилоф
билан
қопланган
(
шўра
,
мимозка
)
ҳақиқий
ксерофит
ўсимликларнинг
илдиз
тизими
тирик
ҳужайраларнинг
шираларини
сўрувчи
нематодалар
учун
ноқулайдир
.
Шу
сабабли
ҳақиқий
ксерофитлар
нематодалари
фаунасининг
асосий
қисмини
Acrobelinae
27
кенжа
оиласининг
ксерофил
турлари
ташкил
қилади
.
5.
Чўл
ўсимликлари
билан
боғлиқ
бўлган
барча
нематодаларни
шартли
равишда
ксерофиллар
,
мезофиллар
ва
гигрофилларга
бўлиш
мумкин
.
Ксерофилларга
Rhabditida
туркумининг
барча
аниқланган
турлари
ва
Dorylaimida
туркуми
турларининг
бир
қисми
киради
.
Мезофилларга
Dorylaimida
ва
Tylenchida
туркумларининг
нисбатан
йирик
ва
ҳаракатчан
шакллари
киради
.
Гигрофиллар
чўл
ўсимликлари
учун
хос
эмас
ва
фақат
ғўза
далаларининг
суғориладиган
тупроқларида
учрайди
.
6.
Чўл
ўсимликлари
нематодаларининг
жамоаларида
Ас
r
о
b
е
1inae
кенжа
оиласининг
ярим
сапробиотик
шакллари
доминантлик
қилади
.
Улар
деярли
барча
тупроқ
намуналарида
учрайди
ва
аниқланган
нематодаларнинг
деярли
учдан
бирини
ташкил
қилади
ва
уларнинг
биоценотик
комплексида
асосий
фонни
ҳосил
қилади
.
Микофаг
–
нематодалар
ва
ҳақиқий
эусапробионтлар
жуда
кам
учрайди
.
7.
Паразит
нематодалар
–
фитогельминтлар
чўл
ўсимликларининг
жамоаларида
нисбатан
хилма
-
хилликда
ифодаланган
.
Уларнинг
асосий
қисми
(19
тур
)
хўжайин
-
ўсимликларнинг
кенг
доирасига
эга
бўлган
Ту
1
е
nchorhynchidae
оиласининг
эктопаразит
полифаглари
ташкил
қилади
.
8.
Ўсимлик
илдиз
атрофи
тупроғидаги
нематодаларнинг
сони
ўсимлик
қопламининг
қалинлигига
,
илдизчаларнинг
зичлигига
ва
тупроқнинг
намлигига
боғлиқ
.
Нематодалар
индивидларининг
энг
юқори
зичлиги
ва
тур
таркибининг
хилма
-
хиллиги
буталар
(
саксовул
),
кўп
йиллик
ўт
ўсимликларнинг
қопламида
ва
бир
йиллик
эфемерларнинг
чим
қаватида
кузатилади
.
9.
Чўл
ўсимликларнинг
ризосферасида
нематодаларнинг
вертикал
тақсимланиши
ўсимлик
илдиз
тизимининг
морфологик
тузилишига
боғлиқ
.
Бир
йиллик
эфемерларнинг
ўсиш
жойларида
нематодаларнинг
асосий
қисми
юқори
чим
қаватида
,
кўп
йиллик
ўтлар
,
буталар
ва
дарахт
ўсимликлар
остида
эса
тупроқнинг
10-20
см
қаватида
учрайди
.
10.
Чўл
ўсимликлари
нематодаларининг
жамоалари
доминантлик
қилувчи
турлар
таркиби
бўйича
фарқ
қилади
.
Кўп
йиллик
буталар
учун
долиходорид
ёки
аралаш
акробелоид
–
долиходороид
ва
акробелоид
-
дорилаймоид
типлар
,
бир
йиллик
эфемерлар
учун
эса
–
акробелоид
ва
аралаш
акробелоид
-
цефалобоид
типлар
хосдир
.
11.
Чўл
иқлимига
адаптация
нематодаларнинг
тузилишидаги
муайян
анатомик
-
морфологик
,
этологик
,
онтогенетик
ва
физиологик
ўзгаришлар
ва
ҳаёт
цикли
билан
боғлиқ
.
Анатомик
-
морфологик
адаптация
тана
тузилиши
ва
шакли
билан
боғлиқ
бўлиб
,
кўпчилик
тур
нематодалар
учун
хосдир
.
Чўл
зонасининг
экстремал
шароитларида
табиий
танланиш
нематодалар
тана
тузилишида
қуйидаги
ўзгаришларга
олиб
келади
:
-
нематодаларнинг
фаол
ҳаракатланиши
учун
зарур
бўлган
28
капилляр
намликнинг
ўткир
етишмовчилиги
шароитларида
тана
орқа
бўлимининг
қисқариши
ва
ипсимон
думнинг
йўқолиши
.
Бунинг
натижасида
нематодаларнинг
думи
юмалоқ
ёки
калта
конуссимон
шаклга
кирган
;
-
йирик
донадор
қум
тупроқларда
зич
ўтказмайдиган
ҳалқасимон
ёки
кўпинча
тери
безчалари
билан
таъминланган
кўп
қаватли
майда
тарғил
силлиқ
кутикуланинг
ривожланиши
;
-
нисбатан
йирик
тана
ўлчамлари
,
ксерофил
ўсимликлар
ҳужайра
ширасини
санчиб
сўриш
учун
санчиб
-
сўрувчи
оғиз
аппаратининг
ва
унинг
таянч
аппарати
–
склеротизацияланган
бош
капсуласининг
кучли
ривожланиши
.
12.
Этологик
ёки
хулқ
-
атворга
доир
адаптация
нематодаларнинг
фаол
миграция
қобилияти
билан
боғлиқ
бўлиб
,
у
Dorylaimida
туркумининг
нисбатан
йирик
нематодалари
учун
хосдир
.
Zeldia
karimovae
турининг
тухумдонидаги
эгилманинг
йўқолиб
кетишини
фаол
ҳаракатланишга
нисбатан
бўлган
адаптациянинг
белгиси
деб
ҳисоблаш
мумкин
.
13.
Онтогенетик
адаптация
Tylenchida
туркуми
паразит
нематодалари
ҳаётий
циклидаги
ўзгаришлар
билан
боғлиқ
.
Ғўза
ва
бўртма
нематодаларнинг
бошқа
турларининг
урғочилари
кўп
миқдордаги
тухумларини
тупроққа
эмас
,
балки
ташқи
муҳитнинг
ноқулай
шароитларидан
ҳимоя
қилувчи
махсус
тухум
халтачасига
қўяди
.
Уларнинг
личинкалари
тухумдан
ёриб
чиқа
бошлайди
ва
фаол
равишда
суғоришдан
кейин
етарлича
намланган
тупроқда
ўсимликларнинг
илдизига
кира
бошлайди
.
Бошқа
ўтроқ
паразит
нематодалар
ҳам
худди
шундай
усулда
ривожланади
.
14.
Ёввойи
ҳолда
ўсувчи
чўл
ўсимликларининг
ризосферасида
нематодаларнинг
учраш
частотаси
асосида
турли
катталик
ва
шаклдаги
бош
проболалари
билан
қуролланган
Ас
r
о
b
е
1inae
кенжа
оиласи
авлодининг
ярим
сапробиотик
турлари
чўл
зонаси
шароитларида
ўсимликлар
хазонини
бирламчи
қайта
ишловчи
асосий
агентлар
ҳисобланади
.
15.
Ғўза
ризосферасида
бўртма
нематодалари
инвазион
личинкаларининг
зичлиги
ва
илдиз
тизимининг
улар
билан
зарарланиш
интенсивлиги
суғориш
нормалари
ва
давомийлигига
боғлиқлиги
аниқланди
.
Узун
эгатлар
бўйлаб
давомли
сероб
суғориш
бўртма
нематодаларининг
личинкаларини
тухумдан
чиқишини
ва
ғўзанинг
илдиз
тизимига
фаол
кириб
боришини
фаоллаштиради
.
16.
Суғоришнинг
мувофиқ
схемасини
ўзгартириш
билан
паразит
нематодаларнинг
зарарини
сезилари
даражада
камайтиришга
эришиш
мумкин
.
Бу
метод
бирор
бир
қўшимча
харажатларни
талаб
қилмайди
,
бироқ
суғоришга
мўлжалланган
сувни
тежаш
имоконини
беради
ва
экинларга
солинадиган
ўғитларнинг
самарадорлигини
оширади
.
29
НАУЧНЫЙ
СОВЕТ
DSc.29.08.2017.
В
.52.01
ПО
ПРИСУЖДЕНИЮ
УЧЁНЫХ
СТЕПЕНЕЙ
ПРИ
ИНСТИТУТЕ
ЗООЛОГИИ
И
НАЦИОНАЛЬНОМ
УНИВЕРСИТЕТЕ
УЗБЕКИСТАНА
НАЦИОНАЛЬНЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
УЗБЕКИСТАНА
ЭШОВА
ХОЛИСА
САИДОВНА
НЕМАТОДЫ
АРИДНЫХ
ЗОН
УЗБЕКИСТАНА
И
ПУТИ
ИХ
АДАПТАЦИИ
К
УСЛОВИЯМ
СРЕДЫ
ОБИТАНИЯ
03.00.06 -
Зоология
АВТОРЕФЕРАТ
ДОКТОРСКОЙ
(DSc)
ДИССЕРТАЦИИ
ПО
БИОЛОГИЧЕСКИМ
НАУКАМ
Ташкент
– 2017
30
Тема
диссертации
доктора
наук
(
DSc)
по
биологическим
наукам
зарегистрирована
в
Высшей
аттестационной
комиссии
при
Кабинете
Министров
Республики
Узбекистан
за
В
.2017.1.DSc/B16.
Докторская
диссертация
выполнена
в
Национальном
университете
Узбекистана
.
Автореферат
диссертации
на
трех
языках
(
узбекский
,
русский
,
английский
(
резюме
))
размещён
на
веб
-
странице
Научного
совета
(www.flora-fauna.uz)
и
в
информационно
-
образовательном
портале
«ZiyoNET» (www.ziyonet.uz).
Научный
консультант
:
Мавлянов
Очил
Мавлянович
доктор
биологических
наук
,
профессор
Официальные
оппоненты
:
Позилов
Абдуваеит
доктор
биологических
наук
Хуррамов
Шукур
Хуррамович
доктор
биологических
наук
,
профессор
Кожевникова
Алевтина
Григорьевна
доктор
биологических
наук
,
профессор
Ведущая
организация
:
Самаркандский
государственный
университет
Защита
диссертации
состоится
«11»
декарбь
2017
года
в
14
00
часов
на
заседании
Научного
совета
DSc29.08.2017.
В
.52.01
при
Институте
зоологии
и
Национальном
университете
Узбекистана
(
Адрес
: 100053,
г
.
Ташкент
,
ул
.
Богишамол
,
дом
232
б
.
Актовый
зал
Института
зоологии
.
Тел
.:
(+99871) 289-04-65,
факс
(+99871) 262-79-38,
Е
-mail: info-zoology@academy.uz.
С
диссертацией
можно
ознакомиться
в
Информационно
-
ресурсном
центре
Института
зоологии
(
зарегистрировано
за
№
7).
Адрес
: 100053,
г
.
Ташкент
,
ул
.
Богишамол
,
дом
232
б
.
Тел
.:
(+99871) 289-04-65.
Автореферат
диссертации
разослан
«27»
ноябрь
2017
года
.
(
реестр
протокола
рассылки
№
8
от
«27»
ноябрь
2017
года
)
Д
.
А
.
Азимов
Вр
.
и
.
о
.
Председателя
научного
совета
по
присуждению
учёных
степеней
,
д
.
б
.
н
.,
профессор
,
академик
Г
.
С
.
Мирзаева
Ученый
секретарь
научного
совета
по
присуждению
учёных
степеней
,
к
.
б
.
н
.
Э
.
Б
.
Шакарбоев
Председатель
научного
семинара
при
научном
совете
по
присуждению
учёных
степеней
,
д
.
б
.
н
.
31
ВВЕДЕНИЕ
(
аннотация
диссертации
доктора
наук
(DSc))
Актуальность
и
востребованность
темы
диссертации
.
Расширение
сельскохозяйственного
производства
в
мире
,
обеспечение
безопасности
культурных
посевов
,
изучение
вредоносных
для
них
организмов
и
проведение
мероприятий
для
борьбы
с
ними
считается
актуальной
проблемой
.
Паразитические
нематоды
причиняют
большой
вред
растениям
,
могут
приводить
к
массовой
гибели
растений
и
снижать
урожайность
сельскохозяйственных
культур
до
60-80 %.
В
настоящее
время
до
14 %
всех
потерь
урожая
сельскохозяйственных
культур
по
всему
миру
приходится
на
долю
паразитических
нематод
,
что
составляет
около
100
млрд
.
долларов
в
год
1
.
Исходя
из
этого
,
изучение
фитонематод
природных
и
искуственных
экосистем
и
особенностей
их
адаптации
,
разработка
мер
борьбы
с
ними
имеет
важное
научно
-
практическое
значение
.
В
мире
в
условиях
расширения
посевных
площадей
за
счет
освоения
новых
земель
аридных
регионов
важное
значение
имеет
идентификация
видов
нематод
,
связанных
с
ризосферой
и
тканями
дикорастущей
растительности
,
и
их
адаптивные
особенности
к
неблагоприятным
условиям
среды
.
Известно
,
что
паразитические
нематоды
наибольший
вред
на
посевах
причиняют
в
регионах
с
засушливым
и
жарким
климатом
,
где
применяется
искусственное
орошение
почвы
при
выращивании
сельскохозяйственных
культур
.
Учитывая
,
что
основная
часть
территории
нашей
страны
составляет
аридную
зону
и
сельское
хозяйство
располагается
на
этой
территории
изучение
формирования
фауны
нематод
пустынных
растений
и
их
приспособление
к
окружающей
среде
дает
возможность
создания
экологически
чистых
,
научно
-
обоснованных
организационно
-
хозяйственных
и
профилактических
мероприятий
борьбы
с
паразитическими
нематодами
.
Исходя
из
этого
,
установление
экологической
классификации
видов
нематод
в
аридных
условиях
Узбекистана
,
обоснование
их
морфофизиологической
адаптации
,
определение
видового
состава
нематод
,
обитающих
в
ризосфере
и
органах
сельскохозяйственных
культур
,
разработка
и
совершенствование
мер
защиты
,
их
внедрение
в
практику
имеет
важное
научно
-
практическое
значение
.
В
нашей
республике
за
годы
независимости
проводятся
широкомасштабные
реформы
сельского
хозяйства
,
в
этом
направлении
,
особенное
,
внимание
уделяется
вопросам
защиты
растений
от
паразитических
нематод
,
карантину
и
мерам
борьбы
с
ними
.
В
данном
направлении
на
основе
практических
программных
мероприятий
достигнуты
определенные
результаты
,
в
том
числе
,
определение
видов
паразитических
нематод
посевов
и
путей
борьбы
с
фитогельминтозами
.
Однако
,
вопросам
изучения
фитонематод
аридной
зоны
и
вызывающихся
ими
болезней
,
оценки
влияния
паразитических
видов
на
урожайность
посевов
не
уделялось
достаточного
внимания
исследователей
.
Стратегия
действий
по
развитию
1
http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0p.htm
32
Республики
Узбекистан
2
определила
задачу
«
выведения
новых
сортов
,
устойчивых
к
вредителям
и
болезням
».
В
этой
связи
проведение
научно
-
исследовательских
работ
по
изучению
фитонематод
аридной
зоны
и
особенности
их
адаптации
,
а
также
организации
агротехнических
мероприятий
по
снижению
зараженности
культур
нематодами
имеет
важное
значение
.
Данное
диссертационное
исследование
в
определенной
степени
служит
выполнению
задач
,
предусмотренных
в
Законе
Республики
Узбекистан
№
116-II «
О
защите
сельскохозяйственных
растений
от
вредителей
,
болезней
и
сорняков
»
от
31
августа
2000
года
,
Указе
Президента
Республики
Узбекистан
УП
-4947 «
О
стратегии
действий
по
развитию
Республики
Узбекистан
»
от
7
февраля
2017
года
,
Постановлении
Кабинета
Министров
Республики
Узбекистан
№
148 «
О
мерах
по
совершенствованию
структуры
и
повышению
эффективности
службы
защиты
растений
»
от
29
марта
2004
года
,
а
также
в
других
нормативно
-
правовых
документах
,
принятых
в
данной
сфере
.
Соответствие
исследования
приоритетным
направлениям
развития
науки
и
технологий
республики
.
Данное
исследование
выполнено
в
соответствии
приоритетного
направления
развития
науки
и
технологий
республики
V. «
Сельское
хозяйство
,
биотехнология
,
экология
и
охрана
окружающей
среды
».
Обзор
зарубежных
научных
исследований
по
теме
диссертации
3
.
Научные
исследования
,
направленные
на
изучение
видового
разнообразия
,
классификации
и
экологии
нематод
–
паразитов
растений
,
осуществляются
в
ведущих
научных
центрах
и
высших
образовательных
учреждениях
мира
,
в
том
числе
: Texas A&M University (
США
), Washington State University (
США
),
United States Department of Agriculture and Agricultural Research Service
(
США
), Ecosystem Sciences, Canberra (
Австралия
), Nanjing Agriculture
University (
Китай
), Agricultural research for development (
Франция
),
в
институте
проблем
эволюции
и
экологии
РАН
(
Россия
),
Всероссийском
научно
-
исследовательском
институте
фундаментальной
и
прикладной
паразитологии
животных
и
растений
РАН
(
Россия
)
и
Национальном
университете
Узбекистана
(
Узбекистан
).
В
результате
исследований
,
проведенных
в
мире
по
классификации
фитонематодов
,
их
механизмов
действия
на
растения
,
мер
борьбы
с
корневыми
нематодами
получены
ряд
научных
результатов
,
в
том
числе
:
разработаны
биологические
методы
подавления
популяции
паразитических
нематод
растений
(Texas University,
США
);
установлены
механизмы
биохимического
воздействия
и
циклы
развития
галловых
нематод
(Washington State University,
США
);
усовершенствованы
молекулярные
методы
идентификации
нематод
(United States Department of Agriculture and
2
Указ
Президента
Республики
Узбекистан
ПФ
-4947 «
О
стратегии
действий
по
развитию
Республики
Узбекистан
»
от
7
февраля
2017
года
.
3
Научно
-
исследовательские
комментарии
по
теме
диссертационной
работы
разработаны
приведенным
данным
в
источниках
http://www.works.doklad.ru, http://www.km.ru, www.dissercat.com, researechget.com, http://www.fundamental-research.ru,
www.webofscience.com
и
др
.
33
Agricultural Research Service,
США
);
установлены
взаимоотношения
между
паразитическими
нематодами
и
растением
(
Институт
проблемы
экологии
и
эволюции
РАН
,
Россия
);
разработана
эпифитотиологическая
концепция
в
фитогельминтологии
(
Всероссийский
научно
-
исследовательский
институт
фундаментальной
и
прикладной
паразитологии
животных
и
растений
РАН
,
Россия
);
определены
фаунистические
комплексы
фитонематод
в
естественных
биоценозных
и
агроценозных
(
Национальный
университет
Узбекистана
,
Узбекистан
).
В
мире
по
пути
приспособления
нематод
к
среде
обитания
по
ряду
следующих
приоритетных
направлений
проводятся
исследования
,
в
том
числе
:
совершенствование
современных
методов
идентификации
растительных
нематод
;
сравнительный
анализ
экологии
нематод
в
природных
экосистемах
и
агроценозах
;
установление
паразито
-
хозяинных
взаимоотношений
между
нематодой
и
растением
–
хозяином
;
разработка
эффективных
,
безвредных
для
окружающей
среды
экологически
чистых
способов
борьбы
с
паразитическими
видами
;
выведение
генетически
устойчивых
сортов
растений
и
внедрение
в
практику
.
Степень
изученности
проблемы
.
Научные
исследования
по
разработке
новых
молекулярных
методов
для
идентификации
фитонематод
,
о
рациональных
,
экологически
безопасных
средствах
управления
численностью
нематод
проводятся
многими
зарубежных
учеными
: M.R.
Siddiqi (1988), G.W. Yeates (2003), B.G. Chitwood (2003), J.A. Navas-Cortes
и
др
. (1990), M. Hodda (2011).
В
странах
СНГ
исследованиями
экологии
,
развития
и
строения
,
а
также
филогении
нематод
занимались
ученые
А
.
А
.
Парамонов
(1964),
В
.
В
.
Малахов
(1986),
Г
.
И
.
Соловьева
(1986),
Н
.
Д
.
Романенко
(1993).
Изучение
паразитических
нематод
растений
в
Узбекистане
было
начато
в
тридцатые
годы
двадцатого
столетия
.
В
данном
направлении
исследованиями
ученых
республики
А
.
Т
.
Тулаганова
и
А
.
З
.
Усмановой
(1978),
З
.
Н
.
Нарбаева
(1992),
О
.
М
.
Мавлянова
(2001),
Ш
.
Х
.
Хуррамова
(2003)
определены
фаунистические
комплексы
нематод
растений
различных
биоценозов
и
агроценозов
в
различных
зонах
республики
,
выявлены
индикаторные
свойства
фитонематод
в
определении
агрохимических
свойств
почв
,
разработаны
меры
борьбы
с
ними
.
Однако
,
вышеприведенные
анализы
по
популяционной
структуре
фауны
нематод
и
их
экологических
особенностей
,
адаптации
в
условиях
аридной
зоны
республики
не
дают
полной
информации
.
По
этой
причине
определение
фаунистических
комплексов
нематод
и
их
адаптивных
механизмов
в
условиях
преобладающей
аридной
зоны
,
раскрытие
их
адаптивных
механизмов
в
установлении
видов
паразитических
видов
нематод
культурных
растений
и
разработка
методов
борьбы
весьма
актуальны
и
имеют
научно
-
практическое
значение
.
Связь
темы
диссертации
с
научно
-
исследовательскими
работами
высшего
образовательного
учреждения
,
где
выполнена
работа
.
Диссертационное
исследование
выполнено
в
рамках
плана
научно
-
34
исследовательских
работ
фундаментальных
проектов
Национального
университета
Узбекистана
по
теме
Ф
-5.4-29 «
Почвенные
беспозвоночные
животные
в
различных
типах
почв
» (2003-2007),
Ф
-5-30 «
Комплексное
изучение
роли
почвенных
беспозвоночных
животных
в
повышении
плодородия
деградированных
почв
промышленных
регионов
Узбекистана
»
(2012-2016).
Целью
исследования
является
выявление
таксономического
,
эколого
-
трофического
состава
нематод
в
аридных
зонах
Узбекистана
и
установление
особенности
путей
их
адаптации
к
экстремальным
условиям
среды
.
Задачи
исследования
:
экологическая
классификация
,
таксономический
анализ
и
описание
видов
нематод
в
аридных
условиях
Узбекистана
;
изучение
фауны
и
экологического
состава
нематод
дикорастущих
растений
и
выращиваемых
культурных
растений
(
хлопчатника
)
в
аридных
зонах
Узбекистана
;
определение
динамики
численности
и
видового
состава
нематод
в
течении
вегетации
растений
в
разные
времена
года
;
исследование
зонального
распределения
нематод
в
почвах
и
растениях
в
условиях
аридной
зоны
;
изучение
морфологических
,
анатомических
и
физиологических
адаптаций
нематод
к
экстремальным
условиям
аридной
зоны
;
разработка
экологически
чистых
,
безвредных
мер
защиты
сельскохозяйственных
культур
на
основе
гидротермического
режима
аридных
почв
и
экологические
особенности
паразитических
нематод
.
Объектом
исследования
являются
паразитические
и
свободноживущие
нематоды
аридных
зон
Узбекистана
.
Предметом
исследования
являются
анатомо
-
морфологические
и
экологические
адаптации
нематод
к
условиям
пустынных
и
полупустынных
зон
Узбекистана
.
Методы
исследования
.
В
работе
были
использованы
основные
методы
фитогельминтологии
,
паразитологии
,
а
также
методы
сравнительного
анализа
,
статистические
и
биометрический
методы
исследования
.
Научная
новизна
исследования
заключается
в
следующем
:
впервые
выявлены
видовое
разнообразие
нематод
и
фаунистические
комплексы
нематод
прикорневой
почвы
и
сообщества
растений
в
условиях
аридных
зон
Узбекистана
;
впервые
составлен
список
176
видов
нематод
аридных
зон
Узбекистана
и
выявлены
6
новых
вида
для
науки
, 5
видов
новые
для
фауны
Узбекистана
;
раскрыты
морфологические
и
экологические
особенности
сообщества
нематод
,
включающие
девисапробионты
,
параризобионты
и
эктопаразиты
;
определены
типы
сообществ
–
акробелоидный
,
долиходоридный
,
акробелоидно
-
долиходоридный
,
долиходоридно
-
дорилаймоидный
и
цефалобоидно
-
акробелоидный
,
различающиеся
составом
доминирующих
групп
видов
и
растений
–
хозяев
;
установлены
коррелятивные
связи
усложнений
организации
покровов
35
тела
в
зависимости
от
экологических
условий
обитания
нематод
;
раскрыты
анатомо
-
морфологические
и
физиологические
аспекты
адаптивной
реакции
нематод
к
условиям
аридного
климата
;
выявлены
15
экологических
подгрупп
нематод
на
основе
морфологических
,
физиологических
характеристик
и
их
трофических
связей
с
растениями
–
хозяевами
;
доказано
девисапробиотические
виды
нематод
из
подсемейства
Acrobelinae
являются
основными
агентами
переработки
растительного
опада
в
песчаных
почвах
аридных
зон
;
разработаны
методы
профилактики
фитогельминтозов
хлопчатника
и
основа
которых
выявленная
роль
гидротермического
режима
пустынных
почв
на
жизненный
цикл
опасного
паразита
растений
-
галловой
нематоды
.
Практические
результаты
исследований
заключаются
в
следующем
:
внедрены
в
практику
агротехнические
меры
по
снижению
зараженности
овощных
и
бахчевых
культур
,
с
включением
непоражаемых
и
слабо
поражаемых
культур
,
как
люцерна
и
зерновые
.
Также
предложено
на
маломощных
,
подверженных
эрозии
почвах
применять
высокие
нормы
минеральных
удобрений
на
фоне
органических
удобрений
и
разработана
схема
посевов
семян
сельскохозяйственных
культур
на
зараженных
нематодами
участках
в
возможно
ранние
сроки
,
когда
инвазионные
личинки
нематод
не
столь
активны
;
для
снижения
вредоносности
галловых
нематод
разработана
схема
необильных
,
но
частых
поливов
по
коротким
бороздам
и
рекомендовано
на
зараженных
полях
проводить
поливы
в
оптимальные
сроки
при
влажности
почвы
не
менее
7-8 %
и
поливы
проводить
по
коротким
бороздам
длиною
не
более
50
м
.
Достоверность
полученных
результатов
исследования
разъясняется
полученными
в
исследовании
данными
на
основе
методов
и
подходов
фитогельминтологии
и
паразитологии
соответствующими
теоретическим
данным
,
проведением
на
основе
современных
программ
статистической
обработки
морфометрических
данных
(Biostat, 2007; Microsoft Office Excel,
2003; Microsoft, USA, Origin Pro B 9.4, 2014),
опубликованием
результатов
в
ведущих
зарубежных
научных
журналах
и
внедрением
разработанных
рекомендаций
в
практику
.
Научная
и
практическая
значимость
результатов
исследования
.
Научная
значимость
результатов
исследования
заключается
в
том
,
что
на
основе
комплексного
анализа
определено
видовое
разнообразие
фитонематод
,
проведена
оценка
нематод
с
таксономических
,
экологических
и
анатомо
-
морфологических
позиций
в
аридной
зоне
Узбекистана
,
выявлены
основные
биотопы
нематод
-
паразитов
дикорастущих
растений
и
хлопчатника
,
выявлены
закономерности
расселения
нематод
и
охарактеризованы
экологические
группы
свободноживущих
и
паразитических
форм
.
Практическая
значимость
результатов
исследования
обосновывается
в
разработке
путей
повышения
устойчивости
растений
к
поражению
36
галловыми
нематодами
,
освещении
значения
гидротермического
режима
почв
на
профилактику
фитонематодоза
хлопчатника
,
разработаны
меры
борьбы
с
нематодами
,
влияющими
на
урожайность
культурных
растений
в
агроценозах
пустынь
.
Внедрение
результатов
исследования
.
На
основе
полученных
научных
результатов
по
изучению
нематод
аридных
зон
Узбекистана
и
путей
их
адаптации
к
условиям
среды
обитания
:
внедрено
в
фермерских
хозяйствах
применение
культур
непоражаемых
или
слабопоражаемых
,
как
люцерна
и
зерновые
,
снижающих
риск
поражения
хлопчатника
вызывающей
мелойдогеноз
(
справка
Министерства
сельского
и
водного
хозяйства
№
02/12-258
от
17
марта
2017
года
).
Полученные
результаты
способствовали
повышению
устойчивости
посевов
к
паразитическим
нематодам
путем
улучшения
условий
прорастания
;
внедрены
в
фермерских
хозяйствах
агротехнические
меры
,
по
посеву
семян
сельскохояйственных
культур
на
зараженных
участках
в
самые
ранние
сроки
,
когда
инвазионные
личинки
нематод
не
активны
(
справка
Министерства
сельского
и
водного
хозяйства
№
02/12-258
от
17
марта
2017
года
).
В
результате
это
дало
возможность
с
помощью
управления
гидрологического
режима
снизить
количество
почвенных
нематод
и
поражения
ими
овоще
-
бахчевых
культур
;
внедрена
в
практику
карантина
растений
схема
необильных
и
частых
по
коротким
бороздам
поливов
хлопчатника
для
борьбы
с
нематодами
в
полях
с
легкосуглинистой
почвой
(
Справка
Государственной
инспекции
по
карантину
растений
№
50-04-702
от
20
сентября
2017
года
).
Научные
результаты
позволили
сократить
поражаемость
хлопчатника
на
57 %
и
повысить
урожайность
.
Апробация
результатов
работы
.
Результаты
данного
исследования
прошли
апробацию
на
11
международных
и
42
республиканских
научно
-
практических
конференциях
.
Опубликованность
результатов
исследования
.
По
теме
диссертации
опубликовано
всего
71
научная
работа
.
Из
них
1
монография
, 17
научных
статей
,
в
том
числе
16
в
республиканских
и
1
в
зарубежных
журналах
,
рекомендованных
Высшей
аттестационной
комиссией
Республики
Узбекистан
для
публикаций
основных
научных
результатов
докторских
диссертаций
.
Структура
и
объем
диссертации
.
Структура
диссертации
состоит
из
введения
,
пяти
глав
,
выводов
,
списка
использованной
литературы
и
приложения
.
Объем
диссертации
составляет
200
страниц
.
37
ОСНОВНОЕ
СОДЕРЖАНИЕ
ДИССЕРТАЦИИ
Во
введении
обосновывается
актуальность
и
востребованность
проведенного
исследования
,
цель
и
задачи
исследования
,
характеризуются
объект
и
предмет
,
показано
соответствие
исследования
приоритетным
направлениям
развития
науки
и
технологии
в
республике
,
излагаются
научная
новизна
и
практические
результаты
исследования
,
раскрываются
научная
и
практическая
значимость
полученных
результатов
,
внедрение
в
практику
результатов
исследования
,
сведения
по
опубликованным
работам
и
структуре
диссертации
.
В
первой
главе
«
Эколого
-
фаунистические
основы
изучения
фитонематод
аридных
зон
Узбекистана
»
рассматриваются
подходы
исследования
видового
разнообразия
и
особенности
экологии
широко
распространенных
нематод
–
паразитов
растений
в
различных
зонах
и
приведены
сведения
об
использованных
методах
и
месте
сбора
опытного
материала
.
Приводятся
литературные
сведения
о
фауне
и
морфо
-
биологических
особенностях
и
таксономии
почвенных
нематод
и
их
вредоносность
во
многих
регионах
мира
,
в
том
числе
и
в
Узбекистане
.
Особо
подчеркивается
роль
ряда
групп
нематод
в
возникновении
фитогельминтозов
сельскохозяйственных
культур
,
что
служит
предпосылкой
для
современной
диагностики
и
проведения
комплекса
системы
борьбы
с
фитопаразитами
в
конкретных
регионах
.
При
выполнении
работ
использованы
гельминтологические
,
паразитологические
,
биометрические
,
статистические
и
сравнительно
–
аналитический
методы
исследования
.
Во
второй
главе
«
Таксономический
анализ
исследуемых
нематод
аридных
зон
Узбекистана
»
изложены
сведения
о
видовом
составе
нематод
в
условиях
аридных
зон
Узбекистана
и
описаны
обнаруженные
новые
виды
.
При
комплексных
нематодологических
исследованиях
выявлено
176
видов
нематод
аридных
зон
Узбекистана
,
относящихся
к
3
подклассам
, 6
отрядам
, 35
семействам
и
68
родам
.
Наиболее
многочисленны
представители
нематод
подклассов
Enoplia (49
вида
)
и
Rabditia (124
вида
).
Представители
отрядов
подкласса
Chromadoria (3
вида
)
в
исследованном
регионе
отмечены
нами
в
единичных
местонахождениях
.
Основу
фауны
нематод
аридных
зон
Узбекистана
составляют
представители
отрядов
Rhabditida (64
вида
),
Tylenchida (60
видов
)
и
Dorylaimida (47
вид
).
Доминирующими
по
видовому
разнообразию
нематод
в
аридных
зонах
являются
представители
семейств
Cephalobidae (58
видов
), Aphelenchoididae (17
видов
)
и
Tylenchorhynchidae
(10
видов
).
Наименьшими
значениями
показателей
видового
разнообразия
нематод
отмечены
у
большинство
семейств
.
Среди
обнаруженных
в
аридных
зонах
Узбекистана
нематод
6
видов
:
Tylencholaimus rugosus
,
Tylencholaimus terricollis
,
Discolaimium eremicolus
,
Discolaimus tulaganovi, Zeldia karimovae, Criconemella siddiqi
описываются
как
новые
для
науки
, 5
видов
:
Хепопс
hu
т
s
е
dari, Lordello
пета
ро
r
о
z
ит
,
38
Dorylaimellus directus,
Те
l
о
t
у
1
епс
hus indicus,
Ту
1
епс
horhynchus maximus
впервые
обнаружены
в
фауне
Узбекистана
.
В
третьей
главе
диссертации
«
Фауна
и
экология
нематод
дикорастущих
растений
и
хлопчатника
в
условиях
аридного
климата
»
приведены
сведения
о
эфемер
-
ксерофилных
растений
засушливых
зон
,
экологических
групп
нематод
связанных
с
хлопчатником
,
фауной
,
биоценотические
взаимоотношения
нематод
корневой
системы
с
растением
-
хозяином
,
вертикальное
распределение
в
почве
,
сезонная
динамика
и
зональное
распределение
нематод
.
Полученные
нами
данные
по
видовому
разнообразию
и
характеру
трофических
связей
нематод
с
растениями
–
хозяевами
в
аридных
условиях
позволяют
выделить
пять
трофических
группировок
:
1.
Параризобионты
,
или
прикорневые
свободноживущие
формы
,
трофически
связанные
с
корневой
системой
растений
,
включают
61
видов
.
По
строению
тела
и
характеру
питания
эта
группа
подразделяется
на
параризобионты
,
вооруженные
копьем
(
одонтостилем
) -
употребляющие
растительные
соки
– 35
вида
;
хищные
параризобионты
вооруженные
копьем
–
зоофаги
со
смешанным
типом
питания
– 13
видов
;
вооруженные
онхами
,
питающимся
содержимым
тела
жертвы
– 1
вид
;
хищные
стилетные
параризобионты
– 11
видов
;
стилетные
параризобионты
– 1
вид
).
2.
Эусапробионты
или
типичные
сапробионты
высасывают
из
сапробиоса
пищу
,
разжиженную
бактериальной
флорой
,
представлены
3
видами
из
семейства
Rhabditidae.
3.
Девисапробионты
или
полусапробионты
способны
использовать
сапробиотическую
среду
как
источник
своего
питания
,
но
вместе
с
тем
они
часто
заселяют
и
здоровые
ткани
растений
,
сюда
входят
65
видов
нематод
из
семейств
Cephalobidae
и
Panagrolaimidae.
Это
группа
делится
на
две
подгруппы
–
не
вооружённые
и
вооруженные
проболами
на
голове
.
Девисапробионты
почти
во
всех
обследованных
зонах
представлены
разнообразно
и
многочисленно
.
4.
Фитогельминты
неспецифичного
патогенного
эффекта
-
разнообразная
группа
,
распределяющаяся
на
2
подгруппы
:
микогельминты
,
сосущие
мицелий
грибов
с
маленькими
тонкими
стилетами
,
главное
их
местообитание
-
сапробиотическая
среда
,
содержащая
мицелий
грибов
представлены
8
видами
семейств
Aphelenchidae
и
Aphelenchoididae;
неспецифичные
фитогельминты
,
способные
питаться
в
сапробиосе
и
в
некротизированных
тканях
растений
входят
некоторые
виды
семейств
Tylenchidae, Nothotylenchidae
и
Neotylenchidae.
5.
Фитогельминты
специфичного
патогенного
эффекта
-
типичные
паразиты
растений
,
вызывающие
специфичные
признаки
болезней
–
галлы
,
пятна
и
др
.
Это
группа
делится
на
3
подгруппы
:
эктопаразитические
перфораторы
-
наружные
паразиты
растений
,
с
крупным
стилетом
,
мощно
развитыми
эктоферментативными
железами
.
К
этой
группе
относятся
19
видов
из
семейств
Tylenchorhynchidae, Hoplolaimidae, Paratylenchidae
и
Criconematidae;
седентарные
эндопаразиты
-
паразитирующие
в
корнях
,
39
ведущие
сидяче
-
прикрепленный
образ
жизни
и
характеризующиеся
сильно
измененной
формой
тела
самок
.
К
ним
относится
галловая
нематода
Meloidogyne a
с
rita
;
транслятивные
эндопаразиты
-
внутренние
паразиты
растений
,
но
не
утерявшие
подвижность
внутри
тканей
.
К
ним
относятся
7
видов
из
семейств
Pratylenchidae
и
Tylenchidae.
Среди
перечисленных
экологических
групп
наибольшее
значение
для
растениеводства
представляет
хлопковая
галловая
нематода
Meloidogyne acrita
.
В
сообществе
нематод
эфемеров
обнаружено
56
видов
в
количестве
1646
экз
.
Среди
экологических
групп
нематод
сравнительно
разнообразными
являются
девисапробионты
.
Доминирующими
видами
так
же
являются
представители
этой
же
группы
,
в
частности
,
Acrobeles complexus, A. ciliatus,
Acrobeloides nanus.
Параризобионты
содержат
всего
15
видами
.
Фитопаразиты
–
политрофы
имеют
всего
6
видами
.
Потребители
грибной
микрофлоры
–
микофаги
очень
редки
и
представлены
3
видами
.
Настоящие
обитатели
сапробиотической
среды
–
бактерофаги
из
экогруппы
эусапробионтов
,
так
же
как
и
специализированные
фитопаразиты
отсутствуют
.
По
видовому
составу
дерновые
и
поддерновые
слои
почвы
представлены
почти
одинаковым
(46
и
47
соответственно
)
количеством
видов
.
Основная
масса
(62%)
девисапробионтов
из
семейств
Acrobelidae
и
Cephalobidae
приурочена
к
верхнему
слою
.
Фитопаразиты
-
политрофы
по
вертикали
распределены
более
или
менее
равномерно
.
Параризобионты
из
отряда
Dorylaimida
при
малочисленности
особей
,
основная
масса
(
более
72%)
этой
группы
находилась
в
поддерновом
слое
почвы
.
В
сообществе
костера
кровельного
(
Bromus tectorum
L.
)
обнаружено
42
вида
нематод
в
количестве
587
экз
.
В
корневой
системе
костера
обнаружено
11
видов
в
количестве
40
экз
.
Преобладают
девисапробионты
(7
видов
).
В
прикорневой
почве
обнаружено
42
вида
нематод
,
в
том
числе
в
верхнем
дерновом
слое
- 41
вид
,
под
дерновым
слоем
– 12
видов
.
Из
экологических
групп
наиболее
разнообразными
были
девисапробионты
(19
видов
).
Параризобионты
представлены
9
видами
,
фитогельминты
-
эктопаразиты
9
видами
,
неспецифичные
фитогельминты
– 15
видами
.
Доминантами
являются
виды
из
экологических
групп
девисапробионтов
:
Cephalobus persegnis,
A
с
robeloides nanus, A. buetschlii, Acrobeles complexus, A. ciliatus, A. cylindricus,
Cervidellus insubricus
и
эктопаразиты
:
Merlinius dubius, M. socialis,
Tylenchorhynchus maximus
.
В
поддерновом
слое
обнаружено
лишь
12
видов
фитонематод
.
В
этом
слое
сравнительно
часто
встречаются
Tylenchorhynchus
maximus
,
Eudorylaimus monhystera, Merlinius dubius, Chiloplacus demani
.
Из
растений
эфемероидов
нами
обследована
осока
или
илак
(
Carex
physodes
Bied.)
и
определено
из
сообщества
нематод
27
видов
и
558
экз
.
В
корневой
системе
осоки
обнаружено
7
видов
нематод
.
С
прикорневой
почвой
осоки
связано
27
видов
нематод
,
в
том
числе
в
верхнем
слое
25
видов
,
в
поддерновом
слое
– 21
вид
.
Верхний
слой
почвы
оказался
заселенным
нематодами
больше
,
по
сравнению
с
нижним
слоем
.
В
верхнем
слое
доминируют
особи
Tylenchorhynchus maximus
,
Acrobeles complexus
.
Часто
встречаются
также
особи
видов
Acrobeles ciliatus, A. cylindri
с
us,
40
Heterocephalobus latus
.
В
поддерновом
слое
почвы
чаще
других
встречались
виды
Tylenchorhynchus maximus, Acrobeles complexus, Cephalobus persegnis
.
У
многолетних
травянистых
растений
нами
изучены
нематоды
аристиды
,
адраспана
,
астрагала
,
верблюжьей
колючки
,
парнолистника
.
В
корнях
и
прикорневой
почве
аристиды
(
Aristida pennata
Trin.)
выявлено
46
видов
нематод
в
количестве
1211
экз
.
особей
.
В
сообществе
адраспана
(
Peganum harmala
L.)
обнаружено
47
видов
в
количестве
1106
экз
.
особей
.
Основное
количество
видов
и
особей
приурочено
к
верхнему
горизонту
,
где
плотность
нематод
почти
в
4.0
раза
больше
,
чем
в
нижнем
горизонте
.
По
видовому
составу
наиболее
разнообразной
группой
являются
параризобионты
(23
вида
).
В
верхнем
слое
доминируют
виды
Т
ylenchorhynchus maximus, Eudorylaimus monhystera
.
В
поддерновом
слое
почвы
виды
Т
ylenchorhynchus maximus, Eudorylaimus monhystera
встречаются
чаще
чем
другие
виды
.
В
сообществе
астрагала
(
Astragalus sp
.)
обнаружено
32
вида
нематод
в
количестве
492
особей
.
В
верхнем
горизонте
отмечено
31
вида
и
400
экз
.,
в
нижнем
– 16
видов
и
41
экз
.
Эудоминантом
в
прикорневой
почве
является
Т
ylenchorhynchus maximus
,
особи
которого
составляют
19%
всех
обнаруженных
нематод
.
К
сравнительно
часто
встречаемым
видам
относятся
Discolaimium eremicolus, Acrobeles complexus, Cephalobus persegnis,
Aporcelaimellus obtusicaudatus, Nygolaimus brachyuris
.
В
сообществе
верблюжьей
колючки
(
Alhagi persarum
Boiss et Byhse.)
обнаружено
426
экземпляров
,
принадлежащих
к
24
видам
нематод
.
Фитогельминты
специфичного
патогенного
эффекта
Ditylenchus dipsaci, Helicotylenchus
multicinctus
,
фитогельминты
неспецифичного
патогенного
эффекта
предствлены
видами
Aphelenchus avenae, Parafelemchus pseudoparietinus
и
Aphelenchoides parietinus
.
Сапрозойные
нематоды
содержат
9
видов
.
Из
сапрозойных
нематод
часто
встречались
Cephalobus persegnis, Chiloplacus
cornis
.
В
сообществе
парнолистника
(
Zygophyllum oxianum
Boriss.)
обнаружно
15
видов
нематод
в
количестве
90
экз
.
особей
,
качественный
состав
фауны
нематод
выделяется
однообразием
.
Изучены
нематоды
представителей
кустарников
и
древесной
растительности
солянки
Рихтера
,
мимозки
и
белого
саксаула
.
В
сообществе
солянки
Рихтера
(
Salsola Richteri
Kar.) 46
видов
в
количестве
773
экз
.
В
двух
горизонтах
почвы
сообщества
нематод
проявили
разнообразие
девисапробионты
.
В
сообществе
мимозки
(
Lagonichium farctum
Bobr.)
обнаружено
54
видов
в
количестве
734
экз
.
Наиболее
часто
встречается
вид
Cephalobus persegnis
.
В
корневой
системе
обнаружены
фитогельминты
специфичного
патогенного
эффекта
Ditylenchus dipsaci, Pratylenchus
pratensis.
В
сообществе
саксаула
белого
(
Holoxylon persicum
Bge.)
обнаружено
68
вида
в
количестве
1234
экз
.
Верхный
слой
около
корневой
почвы
богат
девисапробионтами
,
представлен
35
видами
,
наиболее
часто
встречающийеся
види
Acrobeles complexus, A. ciliatus
составляют
половину
всех
обнаруженных
видов
.
Нематоды
микофаги
и
фитопаразиты
обнаружены
в
малом
количестве
в
почвах
вокруг
корневой
системы
саксаула
.
41
На
хлопчатнике
(
Gossypium barbadense L.)
,
выращиваемого
в
условиях
аридной
зоны
отмечено
60
видов
в
количестве
2739
экз
.
нематод
.
В
том
числе
в
корневой
системе
обнаружено
37
видов
в
количестве
1486
экз
.,
вприкорневой
почве
- 54
вида
в
количестве
1253
экз
.
Корневая
система
хлопчатника
на
обследованном
участке
была
сильно
заражена
Meloidogyne
acrita
–
хлопковой
галловой
нематодой
.
К
часто
встречаемым
видам
в
корнях
так
же
относятся
Zeldia karimovae
,
Eucephalobus striatus, A
р
helenchus avenae,
Heterocephalobus elongatus, Cephalobus persegnis
.
В
прикорневой
почве
хлопчатника
наиболее
многочисленными
являются
Meloidogyne acrita
(
личинки
),
Zeldia karimovae
,
Т
ylenchorhynchus maxsimus
.
К
часто
встречаемым
видам
можно
отнести
Eudorylaimus sp., Acrobeles ciliatus,
Diphtherophora kirjanovae, Dorylaimellus directus, Belondira sp., Discolaimium
cylindricum
.
В
составе
трофических
групп
нематод
агроценоза
наиболее
разнообразными
по
видовому
составу
являются
девисапробионты
(21
вид
),
представители
потребителей
мицелия
грибов
в
корнях
представлены
8
видами
.
Сообщества
нематод
обследованных
растений
отличаются
как
по
видовому
,
так
и
по
количественному
составу
.
Наиболее
разнообразно
представлены
сообщества
нематод
многолетних
древесных
и
многолетних
травянистых
растений
,
как
,
например
,
саксаул
,
адраспан
.
Меньше
всех
заселена
почва
под
астрагалом
,
солянкой
,
осокой
и
костером
.
Под
эфемерами
и
однолетними
травянистыми
растениями
доминируют
виды
рода
Acrobeles,
Tylenchorhynchus,
в
редких
случаях
-
Acrobeloides, Merlinius.
В
прикорневой
почве
многолетних
травянистых
растений
в
составе
доминирующих
видов
появляются
виды
родов
Discolaimium, Eudorylaimus, Aporcelaimellus, Seinura.
Сообщества
нематод
полукустарников
и
древесных
растений
обогащаются
видами
родов
Cephalobus, Discolaimus, Cervidellus, Chiloplacus, Aphelenchus,
Aphelenchoides, Heterocephalobus, Eudorylaimus.
Освоение
песчаной
пустыни
и
в
связи
с
этим
применяемые
на
посевах
сельскохозяйственных
культур
агротехнические
мероприятия
приводят
к
изменению
структуры
сообществ
нематод
.
При
этом
происходит
обогащение
фауны
за
счет
влаголюбивых
видов
из
группы
прикорневых
свободноживущих
видов
,
почвенных
детритофагов
(
эусапробионтов
)
и
микофагов
.
Одновременно
наблюдается
значительное
снижение
разнообразия
видового
состава
эктопаразитов
-
политрофов
,
девисапробионтов
и
хищных
экологических
групп
и
отмечается
значительное
сокращение
их
численности
.
Отмечено
,
что
монокультура
хлопчатника
в
песчаной
почве
приводит
к
резкому
увеличению
численности
специфического
эндопаразита
Meloidogyne acrita
и
сильному
поражению
корневой
системы
растений
.
Вертикальное
распределение
и
численность
нематод
в
прикорневой
почве
зависило
от
морфологического
строения
корневой
системы
растений
,
гидротермического
режима
и
наличия
в
почве
растительных
остатков
.
Причем
,
для
разных
экологических
групп
эти
факторы
имеют
неодинаковое
значение
.
Так
,
например
,
прикорневые
свободноживущие
нематоды
из
42
отряда
Dorylaimida
и
эктопаразиты
-
тиленхиды
,
высасывающие
соки
растительных
клеток
доминируют
в
верхнем
слое
ризосферы
тех
растений
,
которые
имеют
наиболее
густую
сеть
корешков
в
данном
слое
почвы
.
Представители
девисапробиотических
форм
из
подсемейства
Acrobelinae,
питающиеся
отмершими
частями
растений
,
преобладают
в
почвах
богатых
сухими
остатками
растительных
тканей
.
Сравнительный
анализ
биоценотических
комплексов
нематод
ксерофитов
показал
,
что
по
видовому
составу
и
численности
популяций
наиболее
богата
нематодами
прикорневая
почва
саксаула
(68
видов
)
и
адраспана
(47
видов
).
Подобное
разнообразие
нематодного
населения
в
ризосфере
указанных
растений
можно
объяснить
мощным
развитием
их
корневой
системы
,
благодаря
которой
почва
вокруг
корней
сравнительно
лучше
обеспечена
влагой
и
органическими
веществами
в
виде
отмерших
частиц
растений
,
грибной
или
бактериальной
микрофлоры
.
Кроме
того
,
хорошо
развитые
загущенные
надземные
части
адраспана
,
предохраняя
почву
от
иссушающего
воздействия
солнечных
лучей
,
создают
благоприятные
условия
для
жизни
фитонематод
.
В
почве
под
адраспаном
основной
биоценотический
комплекс
образуют
виды
Eudorylaimus
monhystera, Tylenchorhynchus
sp. (
эудоминанты
),
Discolaimoides
sp.
(
доминанты
),
Acrobeles complexus, Chiloplacus symmetricus, Seinura oxyra
,
Tylenchorhynchus clarus
(
субдоминанты
).
Под
саксаулом
такой
комплекс
образуют
виды
Acrobeles complexus, A. ciliatus
(
эудоминанты
),
E. monhystera,
Acrobeles cylindricus, Ch. symmetricus
(
доминанты
),
Cervidellus desidiosus
,
C.
insubricus, Tylenchorhynchus
sp
., T. Clarus
(
субдоминанты
).
Различие
в
биоценотическом
комплексе
фитонематод
этих
двух
растений
отмечается
по
составу
доминирующих
видов
(
эудоминантов
и
доминантов
),
тогда
как
в
составе
субдоминантов
и
субрецедентов
подобное
различие
слабо
выражено
.
Из
26
доминирующих
видов
общими
для
этих
двух
сообществ
оказались
лишь
17
видов
.
Попарное
сопоставление
сообществ
видового
состава
нематод
обследованных
растений
показало
,
что
коэффициент
их
сходство
находится
на
низком
уровне
.
Особенно
в
сильной
степени
разобщены
между
собой
,
сообщества
астрагала
и
мимозки
(0.21),
костера
и
астрагала
(0.27),
хлопчатника
и
костера
(0.27),
эфемеров
и
хлопчатника
(0.26),
саксаула
и
хлопчатника
(0.25).
Сообщества
нематод
аридных
растений
в
зависимости
от
состава
доминирующих
видов
можно
разделить
на
акробелоидный
,
долиходороидный
и
смешанные
акробилоидно
-
долиходороидный
,
долиходороидно
-
дорилаймоидный
и
цефалобоидно
-
акробелоидный
типы
заселенности
.
Изменение
количественного
и
качественного
состава
нематод
находится
в
зависимости
от
сезонов
года
и
условий
внешней
среды
.
Результаты
исследования
нематод
в
пустынно
-
песчаной
почве
по
сезонам
года
весной
(
апрель
),
летом
(
июль
),
осенью
(
октябрь
)
и
зимой
(
декабрь
)
показали
,
что
в
зимний
период
при
отсутствии
вегетирующих
растений
почва
сильно
43
обеднена
нематодами
.
При
этом
в
дерновом
слое
отмечено
12
видов
нематод
в
единичных
количествах
(
рис
. 1.).
Рис
. 1.
Вертикальное
распределение
нематод
в
почве
по
сезонам
года
.
Весной
наблюдается
рост
численности
и
разнообразия
видового
состава
нематод
в
почве
.
В
летний
период
происходит
резкое
сокращение
численности
и
разнообразия
видов
нематод
.
При
этом
более
сильному
сокращению
как
качественного
,
так
и
количественного
состава
нематод
подвергается
верхний
дерновый
слой
почвы
.
В
осенних
сборах
снова
наблюдается
рост
численности
и
разнообразия
видового
состава
нематод
.
В
этот
период
наибольшее
скопление
нематод
наблюдается
в
поддерновом
слое
почвы
.
В
дерновом
и
минеральном
слоях
почвы
численность
и
видовой
состав
нематод
мало
изменяется
.
Одновременно
с
изменением
видового
разнообразия
и
численности
особей
нематод
в
почве
изменяется
и
их
экологический
состав
.
В
зимний
период
исследования
все
экологические
группы
представлены
в
незначительных
количествах
.
В
наиболее
благоприятный
для
нематод
весенний
период
в
почве
присутствуют
представители
всех
экологических
групп
.
Наиболее
разнообразно
представлены
свободноживущие
почвенные
формы
-
девисапробионты
и
параризобионты
(
по
13
видов
каждый
).
Фитогельминты
неспецифичного
патогенного
эффекта
представлены
12
видами
.
В
летний
период
при
наименьшей
влажности
и
высокой
температуре
происходит
резкий
спад
разнообразия
видов
и
численности
особей
нематод
во
всех
слоях
почвы
.
Сравнительный
анализ
эколого
-
таксономического
состава
нематод
в
разных
регионах
показывает
их
зависимость
от
почвенно
-
климатических
условий
.
На
Устюрте
обследованы
серо
-
бурые
почвы
и
солончаки
.
Серо
-
бурые
почвы
малогумусные
с
редкими
растениями
.
В
них
содержится
незначительное
количество
свободных
нитратов
и
фосфора
и
сравнительно
44
высокое
содержание
калия
.
В
этой
почве
обнаружено
19
видов
.
Доминирующие
виды
среди
них
отсутствовали
.
Субдоминантом
является
Chiloplacus lentus
.
Примерно
на
таком
уровне
находится
содержание
минеральных
элементов
в
почве
солончаков
,
но
содержание
гумуса
в
них
сравнительно
больше
.
Солончаки
еще
сильнее
обеднены
нематодами
,
где
обнаружено
16
видов
нематод
,
доминирующих
видов
здесь
не
отмечено
.
Сравнительно
частыми
были
микогельминты
Aphelenchoides parietinus
,
эусапробионты
Rhabditis monchystera
и
девисапробионты
Acrobeloides nanus
.
Исследованы
нематоды
серо
-
бурых
и
такырных
почв
покрытые
песками
в
Нижнеамударьинском
округе
.
Серо
-
бурые
почвы
сравнительно
лучше
пригодны
для
обитания
нематод
.
Не
смотря
,
что
в
них
существует
малое
количество
питательных
элементов
и
гумуса
,
они
отличаются
особенностью
в
высокой
степени
и
хорошо
хранит
влагу
.
В
этом
округе
обнаружено
28
видов
.
Эудоминанты
отсутствовали
;
субдоминантами
являются
3
вида
:
Eucephalobus elongatus,
А
phelenchoides parietinus, Aphelenchus avenae
.
Первый
из
них
относится
к
девисапробионтам
,
два
других
-
микогельминтам
.
Такырные
почвы
с
ксеро
-
галофильными
растениями
малопригодны
для
нематод
.
В
них
обнаружено
22
вида
нематод
.
Виды
эудоминантов
и
субдоминантов
не
найдены
.
Сравнительно
часто
встречаются
эусапробионт
Rhabditis drevispina
,
девисапробионт
А
crobeloides buetshlii
,
обитатели
прикорневой
зоны
Diphterophora perplexans
,
Tylenchus davainei
.
Закрепленные
саксауло
-
черкезовым
растительным
сообществом
пески
Кызылкума
содержат
малое
количество
питательных
элементов
,
но
обладают
высокой
порозностью
почвы
.
Песчаные
почвы
отличаются
большим
количеством
нематод
.
В
них
обнаружено
46
видов
:
эудоминантами
являются
два
вида
девисапробионты
Acrobeles ciliates, A. complex
;
субдоминанты
-
параризобионт
Aporcelaimellus krygeri
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus
maximus
и
девисапробионт
Ypsylonellus insubricus
.
Такыры
Кызылкумов
с
редкими
эфемерами
и
полынью
мало
заселены
нематодами
.
В
этой
почве
определены
22
вида
нематод
среди
обнаруженных
видов
эудоминанты
и
субдоминанты
отсутствуют
.
Чаще
других
встречаются
девисапробионт
Acrobeloides nanus,
параризобионты
Aporcelaimellus kregeri
и
Diphtherophora
kiryanovae
,
микогельминт
Aphelenchus avenae
.
Светлые
сероземы
на
лессовидных
суглинках
Северо
-
узбекистанского
округа
(
Мирзачуль
)
отличаются
от
других
почв
более
высоким
содержанием
гумуса
,
общего
азота
и
фосфора
,
сравнительно
густым
покровом
из
эфемеров
и
эфемероидов
.
В
этих
почвах
отмечено
77
видов
нематод
.
Доминируют
девисапробионты
:
Ypsylonellusins ubricus, Chiloplacus symmetricus
.
Субдоминантами
являются
4
вида
,
в
том
числе
два
вида
девисапробионтов
:
Chiloplacus lentus
и
Acrobeles tricornis
,
по
одному
виду
микогельминт
(
Aphelenchus avenae
)
и
эндопаразит
(
Ditylenchus dipsaci
).
Обследованные
районы
Зеравшанской
долины
занимают
предгорные
полупустынные
зоны
Нуратинских
гор
.
В
них
развиты
типичные
сероземы
на
лессовых
отложениях
.
В
растительном
покрове
преобладают
эфемероиды
и
эфемеры
.
Обследованные
почвы
характеризуются
крайне
малым
45
содержанием
влаги
.
В
этих
почвах
отмечены
24
вида
нематод
,
доминируют
девисапробиотические
нематоды
С
ephalobus persegnis, Servidellus serratus
и
фитогельминт
неспецифичного
патогенного
эффекта
Aphelenchoides
parietinus
.
В
Ферганском
округе
обследована
равнинная
зона
(
Язяванская
степь
)
со
светлой
сероземной
почвой
на
гипсовых
породах
и
предгорная
часть
Наманганской
области
с
суглинисто
-
хрящевой
почвой
.
Светлые
сероземы
в
сильно
засолены
и
характеризуются
крайне
скудным
растительным
покровом
из
эфемеров
-
галофитов
(
кейрук
,
полынь
).
Суглинисто
-
хрящевые
почвы
предгорной
части
незасолены
и
имеют
более
густой
травянистый
покров
.
В
сильно
засоленных
светлых
сероземах
Ферганской
равнины
обнаружено
17
видов
нематод
.
Среди
них
эудоминантные
и
субдоминантные
виды
отсутствуют
.
Сравнительно
часто
встреячающими
видами
являются
девисапробионты
Acrobeloides buetshlii, A. nanus
,
микогельминт
Aphelenchusavenae
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus clarus
и
эусапробиотическая
форма
Mesorhabdithis monhystera
.
В
хрящево
-
суглинистой
почве
предгорной
зоны
обнаружено
39
видов
нематод
.
Среди
них
эудоминанты
отсутствуют
.
Субдоминантами
являются
девисапробионт
Acrobeloides nanus
и
фитогельминт
неспецифичного
эффекта
Aphelenchoides
parietinus
.
Среди
часто
встречющих
видов
имеются
эндопаразиты
Ditylenchus
dipsaci
и
E. pratensis
,
эусапробионт
Rhabditis brevispina
,
два
вида
девисапробионтов
(
Chiloplacus lentus, Acrobeles cylindricus
).
В
Южно
-
узбекистанском
округе
обследованы
участки
Каттакум
в
равнинной
зоне
и
Шерабадская
степь
в
предгорной
зоне
.
В
Каттакуме
преобладали
песчаные
и
супесчаные
почвы
с
эфемерными
и
эфемероидными
растениями
:
саксаул
,
аристида
,
костер
,
адраспан
и
др
.
В
Шерабадской
степи
сформированы
такырные
почвы
;
в
растительном
покрове
преобладали
однолетние
травянистые
эфемеры
с
верблюжьей
колючкой
и
мимозкой
.
В
песчаных
и
супесчаных
почвах
Каттакума
зарегистрировано
56
видов
нематод
.
Численно
доминировали
над
другими
экологическими
группами
вооруженные
проболами
девисапробионты
:
Acrobeles complex, Zeldia
karimovae
.
Субдоминантами
были
обитатели
прикорневой
зоны
-
параризобионты
Tylencholaimus rugosus
,
A. krygeri, Discolaimus smithi
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus maximus
и
девисапробионт
Cephalobus
persegnis
.
Часто
встречались
девисапробионты
:
Heterocephalobus elongatus,
Stegelleta cylindrica, Chiloplacus symmetricus
и
параризобионты
Dorylaimellus
directus, Discolaimus mayor, Eudorylaimus monhystera, E. pratensis
.
Нематоды
луго
-
такырных
почв
Южного
Узбекистана
представлены
менее
разнообразно
по
сравнению
с
песчаными
почвами
.
Здесь
обнаружено
34
вида
,
среди
которых
доминанты
отсутствовали
.
Субдоминантами
являются
параризобионт
Tylenchus davainei
и
фитогельминт
Aphelenchoides parietinus
.
К
часто
встречающимся
видам
относятся
девисапробионты
Eucephalobus
laevis, A. buetshlii
,
эндопаравзит
Ditylenchus
sp. (
личинки
),
эусапробионты
Rhabditis filiformis, Micronema brevicauda
.
46
В
Кашкадарьинской
долине
почвенные
образцы
собраны
в
предгорной
части
полупустыни
Чиракчинского
района
и
в
Каршинской
степи
(
Кассанский
район
).
Обследованные
территории
Чиракчинского
района
находятся
в
поясе
типичных
сероземов
,
где
распространены
легко
суглинистые
почвы
на
лессах
.
В
растительном
покрове
преобладают
мятлик
,
осока
и
многолетние
эфемероиды
.
Обследованные
участки
Кассанского
района
находятся
в
низовьях
реки
Кашкадарьи
в
зоне
светлых
сероземов
,
где
почва
представляет
такыровидный
тяжелосуглинистый
серозем
.
В
растительном
покрове
преобладают
однолетние
эфемеры
,
мимозка
и
верблюжья
колючка
.
В
легкосуглинистых
почвах
сероземного
пояса
обнаружено
48
видов
нематод
.
Среди
них
эудоминантами
являются
девисапробионты
Acrobeles ciliates, Acrobeloides buetslii
.
Субдоминанты
представлены
4
видами
,
в
том
числе
два
вида
девисапробионты
:
Cephalobus
persegnis, Cervidellus insubricus
,
эктопаразит
Tylenchorhynchus dubius
и
параризобионт
Tylencholaimus
sp.
К
сравнительно
часто
встречаемым
видам
относятся
параризобионты
Eudorylaimus monhystera, E.obtusicaudatus,
Discolaimus tulaganovi, Tylenchus davainei
,
девисапробионты
Cephalobus
striatus, Acrobeloides tricornis
и
микогельминты
Aphelenchus aveae,
Aphelenchoides limberi
.
В
тяжелосуглинистой
почве
светлых
сероземов
зарегистрировано
39
видов
нематод
.
Среди
них
эудоминанты
отсутствовали
.
Субдоминанты
представлены
девисапробионтами
Acrobeloides buetshlii,
Cephalobus persegnis
.
К
сравнительно
часто
встречаемым
видам
относятся
микогельминты
Aphelenchus cylindricaudatus, Aphelenchoides limberi,
фитопаразиты
Pratylenchus
sp
., Tylenchorhynchus claytoni
и
параризобионты
Eudorylaimus paraobtusicadatuis, Tylenchus
sp.
Сравниваемые
почвенно
-
климатические
регионы
заметно
отличаются
друг
от
друга
по
экологическому
составу
нематод
.
В
светлых
сероземах
целинных
почв
Мирзачуль
доминируют
девисапробионты
из
родов
Chiloplacus
и
Cervidellus
,
микогельминты
из
родов
Aphelenchus
и
Ditylenchus
).
В
песчаных
пустыньях
преобладают
девисапробионты
из
рода
Acrobeles
,
эктопаразиты
-
политрофы
из
родов
Tylenchorhynchus
,
параризобионты
из
родов
Discolaimium
и
Tylencholaimus
.
В
четвертой
главе
диссертации
«
Пути
и
механизмы
адаптации
нематод
к
условиям
аридных
зон
Узбекистана
»
приведены
данные
по
установлению
приспособительных
механизмов
нематод
к
среде
обитания
.
Известно
,
что
основные
механизмы
адаптации
на
уровне
организма
животных
реализуются
–
изменением
морфо
-
анатомической
структуры
органов
и
их
функций
,
поведений
,
индивидуального
развития
.
Методом
сравнительного
анализа
морфологических
параметров
нематод
,
обитающих
в
различных
почвенно
-
климатических
зонах
Узбекистана
,
определена
степень
изменчивости
некоторых
анатомических
и
морфологических
признаков
нематод
в
условиях
аридного
климата
.
Морфологический
анализ
фитонематод
по
формуле
de Man (
размеры
тела
,
ширина
колец
кутикулы
,
длина
стилета
),
показал
значительное
отличие
«
аридных
»
видов
от
групп
видов
,
встречающихся
в
агроценозах
.
Виды
нематод
,
доминирующие
в
47
песчаной
пустыне
,
имеют
более
крупные
размеры
тела
,
что
хорошо
заметно
при
сравнении
длины
тела
видов
из
родов
Т
ylencholaimus,
Т
ylencholaimellus
,
Discolaimium,
Т
ylenchorhynchus, Acrobeles, Cervidellus
.
У
пустынных
видов
каудальный
отдел
(
хвост
)
значительно
короче
,
а
стилет
заметно
длиннее
.
Определенные
различия
отмечаются
и
по
ширине
колец
кутикулы
.
Возможно
,
к
ряду
таких
изменений
под
действием
условий
пустыни
относится
и
исчезновение
двойного
изгиба
яичника
у
вида
Zeldia karimovae
.
Почти
все
нематодное
население
обследованной
территории
пустынь
состоит
из
видов
с
коническими
,
заостренными
и
тупо
закругленными
хвостами
.
Совершенно
ясно
,
что
в
условиях
дефицита
влаги
и
отсутствия
капиллярной
воды
длинный
хвост
,
вероятно
,
бесполезен
при
движении
нематод
в
плотной
почвенной
среде
.
Укорачивание
хвоста
и
расширение
тела
уменьшает
общую
поверхность
тела
.
Сокращение
поверхности
тела
нематод
,
наряду
с
утолщением
и
склеротизаций
кутикулы
,
уменьшает
потери
влаги
через
поверхности
тела
нематод
.
Переход
нематод
из
умеренных
зон
в
аридные
сопровождается
значительными
изменениями
покровов
тела
.
Адаптации
к
аридному
климату
связаны
с
определенными
анатомо
-
морфологическими
,
этиологическими
,
онтогенетическими
и
физиологическими
изменениями
в
строении
и
жизненном
цикле
нематод
.
Анатомо
-
морфологические
адаптации
связаны
со
строением
и
формой
тела
,
что
характерно
для
большинства
видов
нематод
.
Этиологические
адаптации
связаны
со
способностью
нематод
к
активной
миграции
.
Онтогенетическая
адаптация
связана
с
изменениями
в
жизненных
циклах
нематод
(
таблица
).
По
образу
жизни
и
типам
питания
,
нематоды
составляют
ряд
от
форм
сапробиотических
до
полупаразитов
и
настоящих
паразитов
растений
.
Истинные
сапробионты
относятся
к
отряду
Rhabditida.
Они
обитают
в
тех
местах
,
где
активно
идут
процессы
разложения
органических
веществ
.
Другая
группа
нематод
-
полусапробионты
питаются
как
разлагающими
органическими
остатками
,
так
и
тканями
живых
растений
.
В
ризосфере
растений
обитают
прикорневые
нематоды
,
которые
высасывают
содержимое
растительных
клеток
,
однако
,
особых
патологических
изменений
не
вызывают
.
Настоящие
фитопаразиты
питаются
за
счет
живых
растительных
тканей
,
наносят
им
механические
и
химические
повреждения
.
В
естественных
экосистемах
,
менее
подверженных
антропогенному
воздействию
,
формируется
специфический
биоценотический
комплекс
видов
,
характерных
для
данного
биотопа
.
Особый
интерес
в
этом
отношении
представляют
нематоды
пустынных
растений
.
Резко
выраженные
черты
пустынного
климата
,
в
частности
,
чрезвычайная
сухость
воздуха
,
резкая
амплитуда
суточных
температур
,
дефицит
влаги
,
малое
содержание
гумуса
в
почве
и
другие
факторы
создают
своеобразные
условия
не
только
для
растений
,
но
и
для
почвенных
животных
,
трофически
связанных
с
ними
.
48
Таблица
Механизмы
адаптаций
нематод
к
аридным
условиям
Механизм
адаптации
Органы
и
биологические
особенности
Признаки
проявления
Примеры
(
виды
или
таксоны
)
Морфо
-
физиологический
тело
утолщенное
,
укороченное
,
иногда
крупное
и
длинное
Виды
семейств
Criconematidae,
Hoplolaimidae,
Dolichodoridae
хвост
укорочен
,
тупой
или
заостренно
-
конический
Виды
семейств
Dolichoridae,
Tylencholaimidae,
подсемейства
Acrobelinae
кутикула
с
сильно
развитой
субкутикулой
,
грубокольчатая
иногда
двуслойная
Виды
семейств
Heteroderidae,
С
riconematidae,
Tylencholaimidae,
подсемейства
Acrobelinae
выросты
головы
проболы
различной
величины
Виды
подсемейства
Acrobelinae
головная
капсула
хорошо
развита
,
сильно
склеротизирована
Виды
семейств
Dolichodoridae,
Hoplolaimidae
стилет
хорошо
развит
,
с
мощной
головкой
Виды
семейств
Criconematidae,
Dolichodoridae
половые
органы
яичник
не
имеет
двойного
изгиба
Вид
Zeldia
karakalpakensis
Онтогенетический
плодовитость
высокая
,
яйца
откладываются
синхронно
по
несколько
сотен
Виды
рода
Meloidogyne,
Heterodera, Anguina
жизненный
цикл
образование
цист
и
личиночный
анабиоз
Виды
рода
Heterodera
,
семейства
Anguinidae
Этологический
миграция
активное
перемещение
в
поисках
растений
и
благоприятных
условий
Виды
Discolaimoides
smithi, Discolaimus
tulaganovi,
Tylencholaimus
maximus
Способы
адаптации
нематод
к
неблагоприятным
условиям
пустыни
можно
разделить
на
активный
,
избегание
неблагоприятных
условий
и
пассивный
путь
.
Активный
путь
-
это
усиление
сопротивляемости
,
развитие
регуляторных
механизмов
,
позволяющих
осуществить
все
жизненные
49
функции
организма
.
По
отношению
к
высокой
температуре
и
дефицита
влаги
,
например
,
этот
путь
проявляется
у
представителей
родов
Т
ylencholaimus, Acrobeles
,
возможно
и
у
Т
ylenchorhunchus
,
что
выражается
в
образование
складчатой
и
уплотненной
кутикулы
,
а
в
отношении
добывания
пищи
-
в
развитии
головных
пробол
и
удлинения
стилета
.
Избегание
неблагоприятных
воздействий
среды
выражается
в
уходе
нематод
от
действий
высоких
температур
или
иссушения
почвы
.
Этот
путь
адаптации
свойствен
лишь
сравнительно
крупным
видам
с
развитой
соматической
мускулатурой
из
родов
Discolaimus, Discolaimium, Eudorylaimus,
Т
ylenchorhynchus
и
др
.,
имеющих
сравнительно
крупные
размеры
тела
.
Пассивный
путь
выражается
в
понижении
уровня
обмена
веществ
,
замедлении
роста
и
развития
,
так
называемый
анабиоз
,
что
позволяет
экономнее
расходовать
ресурсы
по
сравнению
с
быстро
развивающимися
видами
,
что
характерно
для
паразитических
нематод
растений
родов
Heterodera
и
Anguina
.
В
зависимости
от
потребности
к
влаге
,
обнаруженных
в
аридных
зонах
республики
видов
нематод
,
можно
разделить
на
три
группы
:
гигрофилы
,
ксерофилы
и
мезофиллы
.
Гигрофилы
,
в
условиях
аридной
зоны
очень
редки
и
встречаются
на
участках
с
близким
залеганием
грунтовых
вод
.
Основную
часть
почвенных
нематод
в
аридной
зоне
составляют
ксерофилы
,
снабженные
кольчатой
влагонепроницаемой
кутикулой
.
В
пятой
главе
диссертации
«
Организация
профилактических
мер
борьбы
с
мелойдогинозом
хлопчатника
в
условиях
аридных
зон
»
подробно
обсуждены
результаты
полевых
и
экспериментальных
исследований
и
показано
значение
нормы
и
способов
поливов
для
снижения
зараженности
хлопчатника
галловой
нематодой
–
возбудителя
мелойдогеноза
хлопчатника
.
Полевые
эксперименты
поливов
направленные
к
снижению
поражения
корневой
системы
хлопчатника
галловыми
нематодами
проводились
в
шести
вариантах
в
трех
повторности
в
каждом
.
Почва
опытного
участка
была
сильно
инвазирована
хлопковой
галловой
нематодой
Meloidogyne acrita
.
На
первых
трех
опытных
делянках
,
где
обильные
поливы
проводили
по
воздушно
-
сухой
почве
,
пик
численности
личинок
галловой
нематоды
в
почве
приходился
на
пятый
день
после
полива
.
При
этом
,
массовый
выход
личинок
наблюдался
в
варианте
с
поливом
по
длинным
бороздам
,
где
наиболее
высокая
численность
личинок
после
полива
составила
в
июле
462
экз
.
и
августе
- 1250
экз
.
особей
на
100
г
почвы
.
В
варианте
с
поливом
по
бороздам
длиною
100
м
максимальная
численность
нематод
составила
123
и
848
особей
,
а
длиною
50
м
- 21
и
108
экз
.
личинок
на
100
га
почвы
.
По
истечению
времени
после
поливов
численность
личинок
начинала
снижаться
.
В
варианте
с
поливом
по
бороздам
длиною
200, 100
и
50
метров
численность
личинок
в
почве
достигала
своего
минимума
через
15- 20
дней
после
полива
(
рис
. 2).
50
Рис
. 2.
Динамика
численности
личинок
галловой
нематоды
Meloidogyne
acrita
в
почве
при
обильных
,
но
с
разными
сроками
поливов
(1 –45 –
время
(
дни
),
прошедшее
после
полива
), (
норма
полива
– 2400-2800
м
3
):
1 –
влажность
почвы
, 2 –
полив
по
бороздам
200
м
(
контроль
), 3 –
полив
по
бороздам
100
м
., 4 –
полив
по
бороздам
50
м
.
Схожая
картина
,
но
довольно
с
низкой
плотностью
численности
личинок
галловой
нематоды
,
наблюдается
в
вариантах
4, 5
и
6
опыта
с
не
обильными
,
но
оптимальными
срокоми
полива
.
Здесь
так
же
,
как
и
в
первых
трех
вариантах
опыта
,
наибольшая
плотность
личинок
в
почве
была
обнаружена
в
контрольном
варианте
с
поливом
по
длинным
бороздам
длиною
200
м
.
Однако
их
численность
почти
в
15
раз
была
меньше
,
чем
в
схожем
6-
ом
варианте
опыта
.
В
5-
ом
варианте
с
длиной
поливных
борозд
100
м
отмечено
34
экз
.,
а
в
4-
ом
варианте
с
длиной
поливных
борозд
50
м
-
всего
11
экз
.
особей
личинок
(
рис
. 3.).
Вышеприведенные
данные
показывают
,
что
численность
личинок
в
прикорневой
почве
под
хлопчатником
,
зараженным
хлопковой
галловой
нематодой
,
в
определенной
мере
зависит
от
норм
и
продолжительности
поливов
.
Наибольшее
количество
личинок
в
почве
отмечается
при
обильном
продолжительном
поливе
по
воздушно
-
сухой
почве
по
длинным
бороздам
.
Плотность
личинок
галловой
нематоды
начинает
снижаться
по
мере
сокращения
длины
поливных
борозд
и
нормы
поливов
.
При
обильном
поливе
наименьшая
плотность
отмечается
в
1-
ом
варианте
.
Можно
предположить
о
том
,
что
продолжительное
увлажнение
почвы
при
обильных
поливах
,
особенно
по
длинным
бороздам
,
стимулирует
вылупление
личинок
галловых
нематод
из
яиц
и
их
массовый
выход
из
яйцевого
мешка
в
почву
.
51
Рис
. 3.
Динамика
численности
личинок
галловой
нематоды
(
Meloidogyne
acrita)
в
почве
при
необильных
поливах
, (
норма
полива
– 1800-2000
м
3
):
1
–35 –
время
(
дни
),
прошедшее
после
полива
,1 –
влажность
почвы
, 2 –
полив
по
бороздам
200
м
(
контроль
), 3 –
полив
по
бороздам
100
м
., 4 –
полив
по
бороздам
50
м
.
Обильные
и
продолжительные
поливы
оказывают
отрицательное
влияние
на
развитие
и
урожайность
растений
.
Отрицательное
влияние
обильных
и
редких
поливов
по
воздушно
сухой
почве
особенно
четко
проявляется
в
1-3
вариантах
с
поливами
по
длинным
бороздам
,
где
растения
ощущали
дефицит
влаги
перед
поливами
,
многие
кусты
хлопчатника
гибли
еще
в
период
цветения
.
Отмечалось
массовое
высыхание
растений
через
несколько
дней
сократилась
в
варианте
с
поливом
по
длинным
бороздам
(200
м
)
в
2.6
раз
,
по
бороздам
длиной
100
м
-
в
2.3
раза
и
по
коротким
бороздам
длиною
50
м
-
в
1.4
раза
по
сравнению
с
аналогичными
вариантами
,
где
применялись
не
обильные
частые
поливы
в
оптимальные
сроки
.
ВЫВОДЫ
На
основе
проведённых
исследований
по
докторской
диссертации
на
тему
: «
Нематоды
аридных
зон
Узбекистана
и
пути
их
адаптации
к
условиям
среды
обитания
»
представлены
следующие
выводы
:
1.
Комплексными
нематодологическими
исследованиями
в
аридных
зонах
Узбекистана
обнаружено
176
видов
нематод
,
связанных
с
эфемерно
-
ксерофильными
растениями
и
хлопчатником
,
относящиеся
к
3
подклассам
, 6
отрядам
, 35
семействам
и
68
родам
.
В
обследованных
зонах
наибольшим
разнообразием
выделяется
отряд
Rhabditida
(64
вида
)
и
отряд
Dorylaimida (47
52
вид
).
2.
Среди
обнаруженных
нематод
6
видов
:
Tylencholaimus
rugosus,Tylencholaimus terricollis, Discolimium eremicolus, Discolimus
tulaganovi, Zeldia karimovae, Criconemella siddiq
i
описаны
нами
как
новые
виды
в
науке
; 5
видов
:
Хепопс
hu
т
s
е
dari, Lordello
пета
ро
r
о
z
ит
,
Dorylaimellus directus,
Ту
1
епс
horhynchus maximus,
Те
l
о
t
у
1
епс
hus indicus
впервые
обнаружены
в
фауне
Узбекистана
.
3.
Сообщества
нематод
пустынных
растений
отличаются
как
по
видовому
,
так
и
количественному
составу
.
Наиболее
разнообразно
представлены
сообщества
нематод
многолетних
древесных
и
травянистых
растений
,
таких
как
саксаул
и
адраспан
.
Меньше
всех
заселена
почва
под
астрагалом
,
солянкой
,
мимозкой
и
костером
.
Под
эфемерами
и
однолетными
травянистыми
растениями
доминируют
виды
родов
Acrobeles
и
Tylenchorhynchus
,
а
под
многолетними
травянистыми
растениями
–
виды
родов
Discolaimium, Eudorylaimus, Aporcelaimellus
и
Seinura
.
4.
Корневая
система
растений
настоящих
ксерофитов
,
покрытой
сухой
толстой
корой
(
саксаул
)
или
чехликом
из
песчинок
(
солянка
,
мимозка
,
парнолистник
)
не
доступна
для
нематод
,
высасывающих
соки
живых
клеток
.
По
этой
причине
основная
часть
фауны
нематод
настоящих
ксерофитов
представлена
ксерофильными
видами
из
подсемейства
Acrobelinae
.
5.
Всех
нематод
,
связанных
с
пустынными
растениями
условно
можно
разделить
на
ксерофилов
и
мезофилов
.
К
ксерофилам
относятся
все
обнаруженные
виды
отряда
Rhabditida
и
часть
видов
отряда
Dorylaimid
a.
К
мезофилам
относятся
сравнительно
крупные
и
подвижные
формы
из
отрядов
Dorylaimida
и
Tylenchida
.
Гигрофилы
нехарактерны
для
пустынных
растений
и
встречаются
только
в
орошаемой
почве
под
хлопчатником
.
6.
В
сообществе
нематод
пустынных
растений
доминируют
полусапробиотические
формы
из
подсемейства
Ас
r
о
b
е
1inae.
Они
присутствуют
почти
во
всех
почвенных
пробах
и
составляют
почти
третью
часть
обнаруженных
видов
нематод
,
составляют
основной
фон
в
их
биоценотическом
комплексе
.
Нематоды
-
микофаги
и
настоящие
эусапробионты
встречаются
очень
редко
.
7.
Паразитические
нематоды
–
фитогельминты
в
сообществе
пустынных
растений
представлены
сравнительно
разнообразно
.
Их
основная
часть
(19
видов
)
составляют
эктопаразиты
полифаги
из
семейства
Ту
1
е
nchorhynchidae
с
широким
спектром
растений
-
хозяев
.
8.
Численность
нематод
в
прикорневой
почве
растений
зависит
от
густоты
растительного
покрова
,
плотности
корешков
и
увлажненности
почвы
.
Наибольшая
плотность
особей
и
разнообразия
видового
состава
нематод
отмечается
под
покровом
кустарников
(
саксаул
),
многолетними
травянистыми
растениями
и
в
дерновом
слое
под
однолетними
эфемерами
.
9.
Вертикальное
распределение
нематод
в
ризосфере
пустынных
растений
зависит
от
морфологического
строения
их
корневой
системы
.
Основная
часть
нематод
на
местах
произрастания
однолетних
эфемеров
концентрируется
в
верхнем
дерновом
слое
,
а
под
многолетней
травянистой
,
53
кустарниковой
и
древесной
растительности
-
в
слое
10-20
см
почвы
.
10.
Сообщества
нематод
пустынных
растений
отличаются
по
составу
доминирующих
видов
.
Для
многолетних
кустарников
характерны
долиходоридный
или
смешанные
акробелоидно
-
долиходороидный
и
акробелоидно
-
дорилаймоидный
типы
,
а
для
однолетних
эфемеров
-
акробелоидный
и
смешанный
акробелоидно
–
цефалобоидный
типы
сообществ
.
11.
Адаптации
к
аридному
климату
связаны
с
определенными
анатомо
-
морфологическими
,
этологическими
,
онтогенетические
и
физиологическими
изменениями
в
строении
и
жизненном
цикле
нематод
.
Анатомо
-
морфологические
адаптации
связаны
со
строением
и
формой
тела
,
что
характерно
для
большинства
видов
нематод
.
Естественный
отбор
в
экстремальных
условиях
аридной
зоны
привел
к
следующим
изменениям
в
строение
тела
нематод
:
-
укорачивание
заднего
отдела
тела
и
исчезновение
нитевидного
хвоста
в
условиях
острого
дефицита
капиллярной
влаги
,
необходимой
для
активного
передвижения
нематод
.
В
результате
чего
хвост
нематод
приобрел
закругленную
или
коротко
коническую
форму
;
-
развитие
плотной
непроницаемой
кольчатой
кутикулы
в
крупнозернистых
песчаных
почвах
или
многослойной
мелко
исчерченной
гладкой
кутикулы
,
часто
снабженной
кожными
железами
;
-
сравнительный
крупный
размер
тела
,
сильное
развитие
колюще
-
сосущего
аппарата
и
его
опорного
скелета
склеротизированной
головной
капсулы
.
для
прокалывания
и
высасывания
сравнительно
сока
из
клеток
растений
–
ксерофилов
.
12.
Этологические
или
поведенческие
адаптации
связаны
со
способностью
нематод
к
активной
миграции
,
что
характерно
для
сравнительно
крупных
нематод
из
отряда
Dorylaimida.
Как
признак
адаптации
к
активному
движению
,
можно
считать
утрату
изгиба
яичника
у
вида
Zeldia karimovae
.
13.
Онтогенетическая
адаптация
связана
с
изменениями
в
жизненных
циклах
паразитических
нематод
из
отряда
Tylenchida.
Самки
хлопковой
и
других
видов
галловых
нематод
откладывают
большое
количество
яиц
не
в
почву
,
а
в
специальный
яйцевой
мешок
,
где
они
защищены
от
воздействия
неблагоприятных
внешных
условий
.
Их
личинки
начинают
вылупливаться
и
активно
начинают
внедряться
в
корни
растений
при
достаточном
увлажнение
почвы
после
поливов
.
Таким
же
образом
развиваются
и
другие
сидячие
паразитические
нематоды
.
14.
На
основании
частоты
встречаемости
нематод
в
ризосфере
дикорастущих
пустынных
растений
можно
предположить
,
что
полусапробиотические
виды
рода
подсемейства
Ас
r
о
b
е
1inae
,
вооруженные
головными
проболами
различной
величины
и
формы
,
являются
основными
агентами
первичной
переработки
растительного
опада
в
условиях
аридных
зон
.
15.
Установлено
,
что
плотность
инвазионных
личинок
галловых
54
нематод
в
ризосфере
хлопчатника
и
интенсивность
заражения
ими
корневой
системы
зависит
от
нормы
и
продолжительности
поливов
.
Обильные
продолжительные
поливы
по
длинным
бороздам
стимулируют
вылупливание
и
активному
проникновению
личинок
галловых
нематод
в
корневую
систему
хлопчатника
.
16.
Изменением
соответствующей
схемы
поливов
можно
добиться
значительного
снижения
вредоносности
паразитических
нематод
.
Этот
метод
не
требует
никаких
дополнительных
затрат
,
но
позволяет
экономно
расходовать
поливную
воду
и
повышает
эффективность
вносимых
удобрений
на
посевах
.
55
SCIENTIFIC COUNCIL DSc.29.08.2017.
В
.52.01 ON AWARD OF
SCIENTIFIC DEGREES AT THE INSTITUTE ZOOLOGY AND
THE NATIONAL UNIVERSITY OF UZBEKISTAN
NATIONAL UNIVERSITY OF UZBEKISTAN
ESHOVA KHOLISA SAIDOVNA
NEMATODES OF DESERT ZONES OF UZBEKISTAN AND WAYS OF
THEIR ADAPTATION TO THE HABITAT CONDITIONS
03.00.06 - Zoology
DISSERTATION ABSTRACT
OF THE DOCTOR OF SCIENCES (
DSc)
OF BIOLOGICAL SCIENCES
Tashkent - 2017
56
The title of the doctoral dissertation (DSc) has been registered by the Supreme
Attestation Comission at the Cabinet of Ministers of the Republic of Uzbekistan with
registration numbers B2017.2. DSc/B16.
The dissertation has been carried out at the National University of Uzbekistan
The abstract of the dissertation in three languages (Uzbek, Russian, English (resume)) has been
posted on the webpage Scientific Council (www.flora-fauna.uz) and on the information-educational portal
«ZiyoNet» (www.ziyonet.uz).
Scientific consultant
М
avlyanov
О
chil
М
avlyanovich
Doctor of Biological Sciences, professor
Official
opponents:
Pozilov
Abduv
ае
it
Doctor of Biological Sciences
Khurramov Shukur Khurramovich
Doctor of Biological Sciences, professor
Kojevnikova Alevtina Grigorevna
Doctor of Biological Sciences, professor
Leading organization:
Samarkand State University
The defence of the dissertation will take plase on «11» December 2017 in 14
00
at the meeting of
Scientific Council
DSc29.08.2017.B.52.01 at the Institute zoology and the
National University of
Uzbekistan
(Address: 232 b Bogishamol Str., Tashkent, 100053 Uzbekistan, Conference hall of the
Institute of zoology. Tel: (+99871) 289-04-65; fax: (+99871) 262-79-38; E-mail: info-
zoology@academy.uz)
The dissertation can be looked through at the Information Resource Centre of the Institute of
zoology (registrered under No. 7). Address: 232 b, Bogishamol str. Tashkent.
Т
el: (+99871) 289-04-65;
fax (99871) 262-79-38
Abstract of the dissertation sent out on "27" November 2017.
(Protocol at the register No. 8 dated "27" November 2017).
D.A. Azimov
Interim Officer of Chairman of the
Scientific Council for awarding of the
scientific degrees, Doctor of Biological
Sciences, Professor, academic
G.S. Mirzayeva
Scientific Secretary of the Scientific
Council for awarding scientific degrees,
Doctor of Philosophy, senior researcher
E.B. Shakarboev
Chairman of the Scientific Seminars
under Scientific Council for awarding
scientific degrees, Doctor of Biological
Sciences
57
INTRODUCTION (abstract of dissertation for the doctor of science (DSc))
The aim of the research
is identification of the taxonomic, ecologic and
trophic composition of nematodes in the arid zones of Uzbekistan and
establishment of the features of their adaptation to extreme environmental
conditions.
The objects of the research
are parasitic and free-living nematodes of the
arid zones of Uzbekistan.
Scientific novelty of the research
is as follows:
for the first time it was revealed species diversity of nematodes in arid zones
of Uzbekistan, faunal complexes were nematodes of the radical soil and the
community of plants of the arid zone;
for the first time it was listed 176 species of nematodes in the arid zone, 6
species are described as new to science, 5 species are new for the fauna of
Uzbekistan
it was disclosed morphological and ecological features of the nematode
community were reported, including semisaprobionts, parasitobionts and
ectoparasites;
on the composition of dominant groups of species and host plants structure of
biocenotic complexes of nematodes, following types of communities are
distinguished – acrobeloid, dolichodorid, acrobeloid-dolichodorid, dolichodorid-
dorylamoid and cephaloboid-acrobeloid;
correlative relations were established complications of organization of div
covering depending on ecological conditions of nematode habitat;
dependence was revealed ecological groups of nematodes on environmental
factors; anatomic-morphological and physiological aspects of the adaptive
response were determined for nematodes to arid climate conditions;
ecological groups were identified on the basis of morphological, physiological
characteristics of nematodes and their trophic connections with host plants;
based on the nematodes occurrence’ frequency, it is suggested that semi-
sarobiotic nematode species from
Acrobelinae
subfamily are main agents for plant
litter processing in sandy soils of arid zones;
role of the hydrothermal regime has been clarified in desert soils on the life
cycle of a dangerous parasite, the root-knot nematode. Methods are developed for
the prevention of phytohelminthiasis of cotton.
Implementation of the research results.
On the basis of obtained scientific
results obtained on the nematodes study of arid zones of Uzbekistan and ways of
their adaptation to environmental conditions:
It was implemented application of mineral fertilizers in a large amount on the
background of organic fertilizers in weak, liable to erosion soils and enhancement
of condition with introduction of such not damaged or weak damaged by
nematodes plants, as clover and crops, directed to reduction of cotton damage by
node nematodes – stimulant of cotton meloidogenesis (reference
№
02/12-258 of
Ministry of Agriculture and Water Resources from 17 March, 2017). Results gave
58
capacities to increase plants’ tolerance to parasitic nematodes by enhancement of
growth conditions;
It was recommended such agrotechnical measures as early sowing of crops
seeds when invasive larvae not so active in the territories, infected by nematodes
and implemented to the practice measures on importance and norms of watering,
directed to reduction of cotton damage by parasitic nematodes (reference of
№
02/12-258 Ministry of Agriculture and Water Resources from 17 March, 2017).
Results have given possibility to lower of soil nematodes amount by regulation of
hydrologic regime and damage of cotton, vegetable and cucurbitaceous plants from
them.
It was implemented a scheme of near-term and economically watering of
cotton, involving struggle measures with nematodes by short furrow in the fields
with light soil (reference of
№
50-04-702 from 20
th
September, 2017 of State
Inspection of Quarantine Plants). Results gave results to lower damage of cotton
by nematodes on 57 % and increase of yield.
Structure and volume of the dissertation.
Structure of the dissertation
consists of an introduction, five chapters, conclusion, a list of references and an
appendix. The volume of the dissertation is 200 pages.
59
ЭЪЛОН
ҚИЛИНГАН
ИШЛАР
РЎЙХАТИ
СПИСОК
ОПУБЛИКОВАННЫХ
РАБОТ
LIST OF PUBLISHED WORKS
I
бўлим
(I
часть
; I part)
1.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Кодирова
Н
.
З
.,
Ибрагимов
К
.
С
.
Сезонная
динамика
и
вертикальное
распределение
биоценотических
комплексов
почвенных
беспозвоночных
животных
в
различных
экосистемах
//
Узбекский
биологический
журнал
, 2004. –
№
4. –
С
.55-58. (03.00.00;
№
5).
2.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Кодирова
Н
.
З
.,
Ибрагимов
К
..
С
.
Формирование
биоценотических
комплексов
почвенных
беспозвоночных
животных
в
различных
агроценозах
Бекабадского
тумана
//
Вестник
НУУз
. –
Ташкент
:
Университет
, 2006. –
№
1. –
С
.50-52. (03.00.00;
№
9).
3.
Эшова
Х
.
С
.,
Абдурахманова
Г
.
А
.,
Азизова
Э
.
П
.
Сезонная
динамика
фитонематод
хлопкового
агроценоза
Бекабадского
тумана
//
Вестник
НУ
Уз
.
–
Ташкент
:
Университет
, 2008. –
№
4. –
С
.106-108. (03.00.00;
№
9).
4.
Эшова
Х
.
С
.
Вертикальное
распределение
и
сезонная
динамика
фитонематод
в
песчаной
почве
хлопкового
агроценоза
на
юге
Узбекистана
//
Узбекский
биологический
журнал
, 2009. –
№
2. –
С
. 40-43. (03.00.00;
№
5).
5.
Эшова
Х
.
С
.
Экологическая
структура
и
динамика
фитонематод
хлопчатника
,
пораженного
галловой
нематодой
Meloidogyne acrita,
в
песчаной
почве
//
Вестник
Каракалпакского
отделения
АН
РУз
. –
Нукус
.
– 2010. –
№
. –
С
.12-16. (03.00.00;
№
10).
6.
Эшова
Х
.
С
.
Динамика
фитонематод
хлопчатника
,
пораженного
галловой
нематодой
Meloidogyne incognita,
в
песчаной
почве
//
Вестник
НУУз
. –
Ташкент
:
Университет
, 2011. –
№
2. –
С
. 89-91. (03.00.00;
№
9).
7.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.
Влияние
вегетационных
поливов
хлопчатника
на
миграцию
фитонематод
в
почве
//
Вестник
НУУз
. –
Ташкент
:
Университет
, 2011.
Спец
.
выпуск
. –
С
. 146-148. (03.00.00;
№
9).
8.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
Распространение
и
вредоносность
галловых
нематод
в
разных
регионах
Узбекистана
//
Вестник
НУУз
.
–
Ташкент
:
Университет
, 2011.
Спец
.
выпуск
. –
С
. 149-150. (03.00.00;
№
9).
9.
Эшова
Х
.
С
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Кучкарова
Л
.
С
.,
Рохимова
Ш
.
О
.
Некоторые
функциональные
особенности
пустынных
гетеродерид
//
Вестник
НУУз
. –
Ташкент
:
Университет
, 2011.
Спец
.
выпуск
. –
С
. 173-174. (03.00.00;
№
9).
10.
Eshova H.S., Muminov B.A. Nematode Population Dynamics in Arid
Salinated Soil under Cotton (
Gossypium hirsutum
L.) Cultivation in Uzbekistan //
The Asian and Australasian Journal of Plant Science and Biotechnology, 2013.
–
№
2. –
Р
. 64-66. (03.00.00;
№
19).
11.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
,
Абдурахмонова
Г
.
А
.,
Рахимов
М
.
Ш
.,
Маматқулова
С
.
И
.
Влияние
загрязнения
почв
на
население
почвенных
60
беспозвоночных
животных
в
окрестностях
Алмалыкского
промышленного
комплекса
//
Вестник
НУУз
. –
Ташкент
:
Университет
, 2013. –
№
4/2. –
С
. 138-
139. (03.00.00;
№
9).
12.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.,
Маматкулова
С
.
Н
.
Хоразм
вилояти
айрим
туманларидаги
тарвуз
фитонематодалари
жамоасининг
тузилишига
тавсиф
//
ЎзМУ
хабарлари
. –
Тошкент
:
Университет
, 2013. –
№
4/2. –
С
. 133-
135. (03.00.00;
№
9).
13.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Матмуратова
Г
.
Б
.,
Матёкубова
Э
.
У
.
Помидорнинг
қум
бўртма
нематодаси
–
Meloidogyne arenaria
билан
зарарланиши
//
ЎзМУ
хабарлари
. –
Тошкент
:
Университет
, 2013. –
№
4/2.
–
С
. 145-148. (03.00.00;
№
9).
14.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Патология
тканей
корней
томата
обыкновенного
(
Lycopersicum esculentum L.
)
при
заражении
арахисовой
галловой
нематодой
(
Meloidogyne arenaria
Chitwood, 1949) //
Узбекский
биологический
журнал
, 2014. –
№
2. –
С
.26-29. (03.00.00;
№
5).
15.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.
Изучение
влияния
загрязнения
почвы
на
население
почвенных
беспозвоночных
животных
в
агробиоценозах
Алмалыкского
промышленного
комплекса
//
Вестник
НУУз
.
–
Ташкент
:
Университет
, 2015. –
№
3/1. –
С
. 72-74. (03.00.00;
№
9).
16.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Структура
сообществ
и
численность
нематод
загрязненных
почв
в
окрестностях
Алмалыкского
горно
-
металлургического
комбината
//
Узбекский
биологический
журнал
, 2015. –
№
1. –
С
. 36-40. (03.00.00;
№
5).
17.
Эшова
Х
.
С
.,
Садыкова
С
.
А
.,
Алламуратов
К
.
К
.
Нематоды
верблюжьей
колючки
(
Alhagi persarum
Boiss. et Buhse) //
Вестник
НУУз
.
–
Ташкент
:
Университет
, 2016. –
№
3/1. –
С
. 112-114. (03.00.00;
№
9).
II
бўлим
(II
часть
; II part)
18.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Гулямова
Д
.
Б
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.,
Санаева
Л
.
Ш
.
Изучение
структуры
биоценотического
комплекса
фитонематод
агроценозов
в
различных
типах
почв
//
Актуальные
проблемы
паразитологии
:
Сборник
материалов
научной
конференции
. –
Карши
, 2003. –
С
. 24-26.
19.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
М
.
Фитонематоды
хлопчатника
(
Gossipium barbadens
L.),
выращиваемого
в
пустынно
-
песчаной
почве
//
Актуальные
проблемы
паразитологии
:
Сборник
материалов
научной
конференции
. –
Карши
, 2003. –
С
. 31-35.
20.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Кодирова
Н
.
З
.,
Санаева
Л
.
Ш
.
Ибрагимов
Қ
.
С
.
Изучение
распространение
почвенных
животных
в
различных
типах
почв
Каракалпакстана
//
Проблемы
экологии
в
сельском
хозяйстве
:
Сборник
материалов
научной
конференции
–
Бухара
,
2003. –
С
. 428-430.
21.
Эшова
Х
.
С
.
Экологический
анализ
фитонематод
пустынных
растений
юга
Узбекистана
//
Фауна
Казахстана
и
сопредельных
стран
на
61
рубеже
веков
:
Материалы
международной
конференции
. –
Алма
-
Ата
, 2004. –
С
. 247-249.
22.
Эшова
Х
.
С
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Азизова
Э
.
П
.,
Ибрагимов
К
.
С
.
Распространение
паразитических
нематод
-
вирусоносителей
рода
Xiphinema
(Nematoda; Longidoridae)
в
различных
ландшафтах
Узбекистана
//
Основные
достижения
и
перспективы
развития
паразитологии
:
Материалы
международной
конференции
. –
Москва
, 2004. –
С
. 285-286.
23.
Эшова
Х
.
С
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.
Трофическая
адаптация
фитопаразитических
нематод
в
экстремальных
условиях
пустынь
//
Основные
достижения
и
перспективы
развития
паразитологии
:
Материалы
международной
конференции
. –
Москва
, 2004. –
С
. 370-372.
24.
Эшова
Х
.
С
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Мавлянов
О
.
М
.,
Алламуратов
Ш
.
Т
.
Некоторые
аспекты
мелойдогиноза
хлопчатника
//
Материалы
международной
научно
-
практической
конференции
. –
Нукус
, 2004. –
С
. 130-
131.
25.
Эшова
Х
.
С
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Қодирова
Н
.
З
.,
Ибрагимов
Қ
.
С
.
Комплексное
изучение
динамики
биоценотического
состава
почвенных
беспозвоночных
животных
Ташкентского
оазиса
//
Материалы
международной
научно
-
практической
конференции
. –
Нукус
, 2004. –
С
. 114-
115.
26.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
М
.
Некоторые
аспекты
анатомо
-
морфологической
адаптации
фитонематод
к
условиям
песчаной
пустыни
//
Экологическое
разнообразие
почвенной
биоты
и
биопродуктивность
почв
:
Материалы
IV
Всероссийской
совещании
по
почвенной
зоологии
. –
Тюмень
,
2005. –
С
. 300-301.
27.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Қодирова
Н
.
З
.,
Ибрагимов
К
.
С
.
Структура
и
динамика
населения
почвенных
беспозвоночных
в
агроэкосистемах
Ташкентского
оазиса
//
Экологическое
разнообразие
почвенной
биоты
и
биопродуктивность
почв
:
Материалы
IV
Всероссийской
совещании
по
почвенной
зоологии
. –
Тюмень
, 2005. –
С
. 170-
171.
28.
Эшова
Х
.
С
.,
Аманова
Г
.
Э
.
Фитонематодаларнинг
тупроқ
қатламларида
вертикал
тарқалиши
//
Биологик
хилма
-
хилликни
сақлаш
муаммолари
:
Илмий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
, 2006. –
Б
. 23-24.
29.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Қодирова
Н
.
З
.,
Ибрагимов
Қ
.
С
.
Эколого
-
фаунистические
особенности
сообществ
почвенных
беспозвоночных
животных
//
Проблемы
созранения
биоразнообразия
:
Материалы
научной
конференции
. –
Ташкент
, 2006. –
С
. 105-106.
30.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Қодирова
Н
.
З
.,
Ибрагимов
Қ
.
С
.
Сравнительный
анализ
формирования
биоценотических
комплексов
почвенных
беспозвоночных
животных
в
различных
агроценозах
//
Актуальные
проблемы
биологии
,
экологии
и
почвоведения
:
Материалы
научной
конференции
. –
Ташкент
, 2006. –
С
. 79.
31.
Эшова
Х
.
С
.
Изучение
биоценотического
комплекса
фитонематод
в
разных
типах
почв
Бекабадского
тумана
//
Роль
женщин
-
ученых
в
развитие
62
научно
-
техническом
прогрессе
:
Материалы
научной
конференции
.
–
Ташкент
:
Университет
, 2006. –
С
. 14-16.
32.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Г
.
К
.
Иссиқхона
шароитида
фитонематодаларнинг
ўсимликнинг
ривожланиш
даври
билан
боғлиқлиги
//
Олима
аёлларнинг
фан
-
техника
тараққиётида
тутган
ўрни
:
Илммий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
:
Университет
, 2008. –
Б
. 225-227.
33.
Эшова
Х
.
С
.,
Азизова
Э
.
П
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.
Сезонная
динамика
нематод
пшеничного
агроценоза
Бекабадского
тумана
//
Олима
аёлларнинг
фан
-
техника
тараққиётида
тутган
ўрни
:
Илммий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Ташкент
:
Университет
, 2008. –
Б
. 223-227.
34.
Эшова
Х
.
С
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.,
Азизова
Э
.
П
.
Динамика
фауны
нематод
томатов
по
фазам
развития
в
условиях
закрытого
грунта
//
Актуальные
проблемы
биологии
,
экологии
и
почвоведения
:
Материалы
научной
конфеенции
. –
Ташкент
:
Университет
, 2008. –
С
. 168-169.
35.
Эшова
Х
.
С
.
Морфометрическая
характеристика
близкородственных
видов
фитонематод
пустынных
растений
//
Актуальные
проблемы
зоологии
и
гистологии
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Ташкент
:
Университет
, 2008. –
С
. 148-149.
36.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
М
.
Биоценотические
взаимоотношения
фитонематод
с
пустынными
растениями
//
Актуальные
проблемы
зоологии
и
гистологии
:
Материалы
научно
-
практической
конфеенции
. –
Ташкент
:
Университет
, 2008. –
С
. 70-73.
37.
Эшова
Х
.
С
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.
Иссиқхона
шароитида
томат
(
Lycopericon esculentum
)
фитонематодалари
//
Зоология
ва
гистология
долзарб
муаммолари
:
Республика
илмий
-
амалий
конференция
материаллари
.
–
Тошкент
:
Университет
, 2008. –
Б
. 149-150.
38.
Эшова
Х
.
С
.
Сезонная
динамика
фитонематод
в
песчаной
почве
хлопкового
агроценоза
//
Биология
ва
уни
ўқитишнинг
долзарб
муаммолари
:
Республика
илмий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
, 2009. –
С
.
309-310.
39.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
Влияние
вегетационных
поливов
на
вертикальную
миграцию
фитонематод
в
почве
хлопкового
поля
//
Актуальные
проблемы
зоологии
:
Материалы
научной
конференции
.
–
Ташкент
, 2009. –
С
. 55-56.
40.
Эшова
Х
.
С
.
Фауна
фитонематод
полезащитной
лесополосы
Южного
Приаралья
//
Актуальные
проблемы
зоологии
:
Материалы
научной
конференции
. –
Ташкент
, 2009. –
С
. 70.
41.
Эшова
Х
.
С
.
Динамика
нематод
хлопчатника
,
пораженного
галловой
нематодой
Meloidogyne incognita
в
песчаной
почве
южного
Узбекистана
//
Материалы
научной
конференции
. –
Пушино
. 2010. –
С
. 99.
42.
Эшова
Х
.
С
.
Поражаемость
хлопчатника
галловой
нематодой
Meloidogyne incognita
в
различных
почвах
//
Теоретические
и
практические
проблемы
паразитологии
:
Материалы
научной
конференции
. –
Москва
, 2010.
–
С
. 446-449.
43.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Жанубий
орол
бўйи
Мўйноқ
тўқай
63
хўжалиги
қора
саксовул
агроценози
фитонематодаларининг
фаунаси
//
Биологик
хилма
-
хилликни
сақлашнинг
долзарб
муаммолари
:
Республика
илмий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
, 2010. –
Б
. 134-135.
44.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
Почвенные
нематоды
хлопковых
агроценозов
и
возможности
их
использования
в
диагностике
почвы
//
Актуальные
проблемы
изучения
и
сохранения
животного
мира
Узбекистана
:
Материалы
научной
конференции
. –
Ташкент
, 2011. –
С
. 91-92.
45.
Эшова
Х
.
С
.
Восприимчивость
хлопчатника
галловой
нематодой
–
Meloidogyne incognita
Chitwood, 1949
в
различных
почвах
// «
Актуальные
проблемы
изучения
и
сохранения
животного
мира
Узбекистана
:
Материалы
научной
конференции
. –
Ташкент
, 2011. –
С
. 101.
46.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Об
экологии
нематод
пустынных
растений
Кызылкума
//
Актуальные
проблемы
изучения
и
сохранения
животного
мира
Узбекистана
:
Материалы
научной
конференции
. –
Ташкент
,
2011. –
С
. 102.
47.
Эшова
Х
.
С
.
Взаимоотношения
арахисовой
галловой
нематоды
с
растениями
-
хозяевами
//
Проблемы
ботаники
,
биоэкологии
,
физиологии
растений
и
биохимии
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
.
–
Ташкент
, 2011. –
С
. 146-147.
48.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.
Тупроқ
шўрланишининг
фитонематодаларга
таъсири
//
Ботаника
,
биоэкология
,
ўсимликлар
физиологияси
ва
биокимёси
муаммолари
:
Республика
илмий
-
амалалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
, 2011. –
Б
.147-148.
49.
Эшова
Х
.
С
.,
Сидиков
Ж
.
Т
.,
Кучкарова
Л
.
С
.,
Рохимова
Ш
.
О
.
Карбогидразные
активности
некоторых
пустынных
гетеродерид
в
зависимости
от
вегетации
растений
-
хозяев
//
Проблемы
ботаники
,
биоэкологии
,
физиологии
растений
и
биохимии
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Ташкент
, 2011. –
С
.110.
50.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.
Распространение
и
вредоносность
галловых
нематод
в
различных
почвенно
-
климатических
регионах
Узбекистана
//
Устойчивое
развитие
Южного
Приаралья
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Нукус
, 2011. –
С
. 73-75.
51.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.,
Рахимов
М
.
Ш
.
Комплексное
изучение
распространения
почвенных
бесповоночных
животных
в
различных
экосистемах
//
Институциональные
проблемы
охраны
и
рационального
использования
земель
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Ташкент
, 2012. –
С
. 143-146.
52.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Арамова
Г
.
Б
.
Увеличение
вредоностности
галловых
нематод
в
системе
растение
-
хозяин
в
связи
с
глобальным
изменением
климата
//
Иқлим
ўзгариши
ва
табиий
ресурслардан
оқилона
фойдаланиш
:
Ёш
олимлар
илмий
-
амалий
семинари
материаллари
. –
Тошкент
, 2013. –
Б
. 93-95.
53.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Маматкулова
С
.
Н
.
Олмалиқ
саноат
комплекси
худудида
тупроқ
нематодаларни
комплекс
ўрганиш
//
Аёллар
фан
ва
таълим
тизимида
:
Республика
илмий
-
назарий
конференцияси
64
материаллари
. –
Тошкент
, 2013. –
Б
. 163-165.
54.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Влияние
арахисовой
галловой
нематоды
Meloidogyne arenarea
на
структуру
корней
томата
//
Х
Международный
нематологический
симпозиум
Российского
общества
нематологов
. –
Большие
Вязьмы
, 2013. –
С
. 85-87.
55.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.
Структура
и
численность
сообществ
почвенных
нематод
деградированных
почв
промышленных
регионов
Узбекистана
//
Ўзбекистон
тупроқ
ресурслари
:
ҳолати
,
мухофазаси
ва
улардан
самарали
фойдаланиш
истиқболлари
:
Республика
илмий
мақолалар
тўплами
. –
Ташкент
, 2013. –
Б
. 22-25.
56.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Влияние
арахисовой
галловой
нематоды
(
Meloidogyne arenarea
chitwood, 1949)
на
рост
и
развитие
разных
сортов
томата
//
Систематика
и
экология
паразитов
:
Материалы
международной
научной
конференции
. –
Москва
, 2014. – C. 277-279.
57.
Эшова
Х
.
С
.
Биоразнообразие
фауны
и
структуры
сообществ
нематод
полупустынной
зоны
Узбекистана
//
Актуальные
проблемы
гельминтологии
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Термез
,
2014. –
С
. 11-13.
58.
Эшова
Х
.
С
.,
Муминов
Б
.
А
.,
Ибрагимов
К
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Джуманиёзова
Д
.
К
.
Влияние
загрязнения
почв
на
сообщества
почвенных
нематод
в
окрестностях
Алмалыкского
горно
-
металлургического
комбината
//
Теоретические
и
приклакладные
проблемы
сохранения
биоразнообразия
животных
Узбекистана
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Ташкент
, 2013. –
С
. 101-103.
59.
Эшова
Х
.
С
.,
Джуманиёзова
Д
.
К
.,
Ибрагимов
Қ
.
С
.,
Баротова
А
.
Р
.
Структура
сообществ
и
численность
почвенных
нематод
деградированных
почв
в
окрестностях
Алмалыкского
горно
-
металлургического
комбината
//
Актуальные
проблемы
гельминтологии
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Термез
, 2014. –
С
. 14-16.
60.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Адилова
Н
.
К
.
Қум
бўртма
нематодаси
(
Meloidogyne arenaria
)
нинг
бақлажон
илдиз
морфологияси
ва
тўқимасига
патоген
таъсирини
ўрганиш
//
Гельминтологиянинг
долзарб
муаммолари
:
Республика
илмий
-
амалий
конференция
материаллари
.
–
Термез
, 2014. –
Б
. 8-10.
61.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Джуманиёзова
Д
.
К
.
Сравнительный
анализ
сообщества
нематод
в
различных
почвенно
-
климатических
зонах
Узбекистана
//
Современная
биология
:
актуальные
вопросы
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Санкт
-
Петербург
, 2014. –
С
. 74-76.
62.
Эшова
Х
.
С
.
Фауна
и
экологические
особенности
нематод
аридной
зоны
Узбекистана
//
Биологические
и
структурно
-
функциональные
основы
изучения
и
сохранения
биоразнообразия
Узбекистана
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
. –
Ташкент
, 2015. –
С
. 180-182.
63.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.
Патология
тканей
корней
томата
при
заражении
арахисовой
галловой
нематодой
–
Meloidogyne arenaria
Chitwood,
1949 //
Актуальные
проблемы
биология
и
экологии
:
Материалы
научно
-
65
практической
конференции
. –
Ташкент
, 2015. –
С
. 297-299.
64.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.
Структура
сообществ
нематод
в
деградированных
почвах
промышленных
регионов
Узбекистана
//
Ер
ресурсларини
интеграциялашган
бошқаришда
фан
ва
инновацион
технологиялар
:
Республика
илмий
-
амалий
конференция
материаллари
.
–
Ташкент
, 2015. –
С
. 230-233.
65.
Эшова
Х
.
С
.
Сообщества
нематод
в
различных
почвенно
-
климатических
зонах
Узбекистана
//
Орол
денгизи
минтақаси
юзага
келган
экологик
офатнинг
атроф
-
табиий
муҳитга
таъсири
:
Республика
илмий
-
амалий
конференцияси
материаллари
. –
Бухара
, 2015. –
С
. 108-109.
66.
Эшова
Х
.
С
.,
Мавлянов
О
.
Биоценотические
взаимоотношения
нематод
с
корневой
системой
пустынных
растений
//
Актуальные
проблемы
современной
паразитологии
:
Материалы
научно
-
практической
конференции
.
–
Карши
, 2015. –
С
. 143-145.
67.
Эшова
Х
.
С
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.,
Тошматова
М
.
М
.
Нематодаларнинг
тупроқлар
ҳолатини
баҳолашдаги
роли
тўғрисида
//
Биология
,
экология
ва
тупроқшуносликнинг
долзарб
муаммолари
:
Илмий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
, 2016. –
Б
. 258-260.
68.
Эшова
Х
.
С
.
Нематоды
аридных
зон
Узбекистана
и
их
особенности
адаптации
к
условиям
среды
обитания
//
Биология
,
экология
ва
тупроқшуносликнинг
долзарб
муаммолари
:
Илмий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
, 2016. –
Б
. 261-262
69.
Эшова
Х
.
С
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Адилова
Н
.
Қум
бўртма
нематодаси
(
Meloidogyne arenaria
)
айрим
маданий
итузумдошлар
илдиз
тўқимасига
потоген
таъсирини
ўрганиш
//
Биология
,
экология
ва
тупроқшуносликнинг
долзарб
муаммолари
:
Илмий
-
амалий
конференция
материаллари
. –
Тошкент
,
2016. –
Б
. 169-171.
70.
Eshova H.S. Nematodes of arid areas of Uzbekistan // European Journal
of Biomedical and Parmaceutical Sciences, 2016. Volume 3. Issue 12. P. 129-132.
71.
Эшова
Х
.
С
.,
Мўминов
Б
.
А
.,
Рахимов
М
.
Ш
.,
Абдурахмонова
Г
.
А
.,
Саидова
Ш
.
О
.,
Жуманиёзова
Д
.
К
.
Ўзбекистон
саноат
ҳудудларининг
тупроқ
умуртқасиз
ҳайвонлари
.
Монография
. –
Тошкент
:
Университет
, 2016. – 186
б
.
66
Автореферат
«
Ўзбекистон
биология
журнали
»
таҳририятидан
ўтказилди
.
67
Бичими
: 84
х
60
1
/
16
. «Times New Roman»
гарнитура
рақамли
босма
усулда
босилди
.
Шартли
босма
табоғи
: 4,25.
Адади
100.
Буюртма
№
37.
«
ЎзР
Фанлар
академияси
Асосий
кутубхонаси
»
босмахонасида
чоп
этилди
.
100170,
Тошкент
,
Зиёлилар
кўчаси
, 13-
уй
.
