БОТАНИКА
ИНСТИТУТИ
ВА
ЎЗБЕКИСТОН
МИЛЛИЙ
УНИВЕРСИТЕТИ
ҲУЗУРИДАГИ
ИЛМИЙ
ДАРАЖАЛАР
БЕРУВЧИ
DSc
27.06.2017.
В
.39.01
РАҚАМЛИ
ИЛМИЙ
КЕНГАШ
БОТАНИКА
ИНСТИТУТИ
ШАРИПОВА
ВАСИЛА
ҚЎЙСИНОВНА
FERULA
L
.
(APIACEAE LINDL.)
ТУРКУМИ
АЙРИМ
ТУРЛАРИНИНГ
СТРУКТУРАВИЙ
ВА
МОСЛАШИШ
ХУСУСИЯТЛАРИ
03.00.05 –
Ботаника
БИОЛОГИЯ
ФАНЛАРИ
БЎЙИЧА
ФАЛСАФА
ДОКТОРИ
(PhD)
ДИССЕРТАЦИЯСИ
АВТОРЕ
4
ФЕРАТИ
Тошкент
– 2017
УЎК
581.4+8.582.893
Фалсафа
доктори
(PhD)
диссертацияси
автореферати
мундарижаси
Оглавления
автореферата
диссертации
доктора
философии
(PhD)
Contents of dissertation abstract of
doctor of philosophy (PhD)
Шарипова
Васила
Қўйсиновна
Ferula
L
.
(
Apiaceae
Lindl.) туркуми айрим турларининг структуравий ва
мослашиш хусусиятлари................................................................................
5
Шарипова
Васила
Куйсиновна
Структурные и адаптивные особенности некоторых видов рода
Ferula
L
.
(
Apiaceae
Lindl.)...............................................................................................................
21
Sharipova Vasila Kuysinovna
Structural and adaptive features of some species of the genus
Ferula
L.
(Apiaceae Lindl.)………………………………………………………..…..
39
Эълон
қилинган
ишлар
рўйхати
Список опубликованных работ
List of published works....................................................................................
43
БОТАНИКА
ИНСТИТУТИ
ВА
ЎЗБЕКИСТОН
МИЛЛИЙ
УНИВЕРСИТЕТИ
ҲУЗУРИДАГИ
ИЛМИЙ
ДАРАЖАЛАР
БЕРУВЧИ
DSc
27.06.2017.
В
.39.01
РАҚАМЛИ
ИЛМИЙ
КЕНГАШ
БОТАНИКА
ИНСТИТУТИ
ШАРИПОВА
ВАСИЛА
ҚЎЙСИНОВНА
FERULA
L
.
(APIACEAE
LINDL.)
ТУРКУМИ
АЙРИМ
ТУРЛАРИНИНГ
СТРУКТУРАВИЙ
ВА
МОСЛАШИШ
ХУСУСИЯТЛАРИ
03.00.05 –
Ботаника
БИОЛОГИЯ
ФАНЛАРИ
БЎЙИЧА
ФАЛСАФА
ДОКТОРИ
(PhD)
ДИССЕРТАЦИЯСИ
АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент
– 2017
Биология
фанлари
бўйича
фалсафа
доктори
(PhD)
диссертацияси
мавзуси
Ўзбекистон
Республикаси
Вазирлар
Маҳкамаси
ҳузуридаги
Олий
аттестация
комиссиясида
В
2017.1.PhD/
В
18.
рақам
билан
рўйхатга
олинган
.
Диссертация Ботаника институтида бажарилган.
Диссертация автореферати уч тилда (ўзбек, рус ва инглиз (резюме)) Илмий кенгаш веб-
саҳифаси (www.flora_fauna.uz) ҳамда Ziyonet ахборот-таълим порталида (www.ziyonet.uz)
жойлаштирилган.
Илмий
раҳбар
:
Бутник
Антонина
Анатольевна
биология фанлари доктори, профессор
Расмий
оппонентлар
:
Печеницын
Владимир
Петрович
биология фанлари доктори, профессор
Белолипов
Игорь
Владимирович
биология фанлари доктори, профессор
Етакчи
ташкилот
:
Тошкент
давлат
педагогика
университети
Диссертация ҳимояси Ботаника институти ва Ўзбекистон Миллий университети ҳузуридаги
DSc 27.06.2017.В.39.01 рақамли Илмий кенгашнинг 2017 йил «22» декабрь куни соат 13
00
даги
мажлисида бўлиб ўтади. (Манзил: 100125, Тошкент шаҳри, Дўрмон йўли кўчаси, 32-уй. Ботаника
институти мажлислар зали. Тел.: (+99871) 262-37-95, факс (+99871) 262-79-38, E-mail:
botany@academy.uz).
Диссертация билан Ботаника институти Ахборот-ресурс марказида танишиш мумкин (22-
рақами билан рўйхатга олинган). Манзил: 100125, Тошкент шаҳри, Дўрмон йўли кўчаси, 32-уй. Тел.:
(+99871) 262-37-95.
Диссертация автореферати 2017 йил «6»
декабрь куни тарқатилди.
(2017 йил «6» декабрдаги 7-рақамли реестр баённомаси)
К
.
Ш
.
Тожибаев
Илмий даражалар берувчи илмий
кенгаш раиси, б.ф.д., профессор
Б
.
А
.
Адилов
Илмий даражалар берувчи илмий
кенгаш илмий котиби, б.ф.н.,
катта илмий ходим
Ф
.
О
.
Хасанов
Илмий даражалар берувчи илмий
кенгаш қошидаги илмий
семинар раиси, б.ф.д.,
профессор
КИРИШ
(
фалсафа
доктори
(PhD)
диссертацияси
аннотацияси
)
Диссертация
мавзусининг
долзарблиги
ва
зарурати
.
Дунёда инсон
касалликларини даволашда қўлланиладиган дори воситалари орасида доривор
смола сақловчи ўсимлик препаратларининг камлиги бундай ўсимлик хом
ашёлари асосида янги биофаол моддаларни ажратиб олиш ва уларни табиий
доривор препаратлари ишлаб чиқишга кенг жалб қилишни белгилаб бермоқда.
Доривор смола сақловчи ўсимликларнинг Ер юзида 26 оилада мавжудлиги ва
юксак ўсимликларнинг атиги 9% ни ташкил этиши бундай ўсимликларни
аниқлаш ва биологик хусусиятларини ўрганишнинг долзарб аҳамиятини
кўрсатади.
Жаҳонда фойдали аҳамиятга молик ўсимлик хом ашёларини аниқлаш ва
доривор ўсимлик маҳсулотларини стандартлашда уларни вегетатив ҳамда
генератив органларининг морфологик ва анатомик тузилишидаги ўзига хос
белгилари асосида ташхислашга алоҳида эътибор қаратилмоқда. Айниқса смола
сақловчи ва терпеноидли ўсимликлар ажратма каналларининг ўсимлик
органларидаги эндоген жойлашуви бундай ўсимликлардан иқтисодий
тармоқларда фойдаланиш имкониятини олдиндан баҳолашга имкон беради. Бу
ўринда, кўп миқдорда доривор смола сақлаши билан ажралиб турувчи
Ferula
L.
туркуми турларининг фармацевтика ва озиқ-овқат саноатида қўлланилиш
истиқболларининг юқорилиги бу туркум турларининг анатомо-морфологик
ўзига хос диагностик белгиларини аниқлаш ва ишлаб чиқаришга жорий этишни
талаб этади. Шунга кўра,
Ferula
туркуми турлари органларидаги ажратма
каналларнинг тузилиши ва жойлашишини аниқлаш, органларидаги смола
миқдорини ўсимликнинг ҳаётий шакли, ажратма каналларнинг сони ва
ўлчамига боғлиқ ҳолда асослаш муҳим илмий-амалий аҳамиятга эга.
Республикамиз мустақилликка эришгач, фармацевтика соҳасида кенг
кўламли ислоҳотлар олиб борилиб, айниқса,
маҳаллий фармацевтика саноатини
ривожлантириш ва маҳаллий доривор ўсимликлар хом ашё базасини
мустаҳкамлашга катта эътибор қаратилди.
Мазкур йўналишда амалга
оширилган дастурий чора-тадбирлар асосида муайян ютуқларга, жумладан,
алкалоидли, эфир мойли, ошловчи ўсимликларни аниқлаш, улардан биологик
фаол моддалар ажратиб олиш ва дори воситалари ишлаб чиқиш борасида
муҳим натижаларга эришилди. Шунингдек, смоласида биологик фаол моддалар
сақловчи доривор
Ferula
туркуми турларини тарқалиши ва органларида смола
ажратувчи каналлари жойлашишини аниқлаш, доривор смола тўплаш
муддатларини белгилашга етарлича эътибор қаратилмаган. Фармацевтика
тармоғини бошқариш тизимини тубдан такомиллаштириш чора-тадбирларида
1
«дори воситаларини ишлаб чиқаришни маҳаллийлаштириш бўйича таклифлар
ишлаб чиқиш» вазифалари белгилаб берилган. Ушбу вазифалардан келиб
чиққан ҳолда, жумладан,
Ferula
туркуми турли экологик шароитларда
тарқалган турлари вегетатив ва генератив органларида смола ажратувчи
каналлари жойлашишини асослаш, смоласи таркибини аниқлаш ва ишлаб
1
Ўзбекистон Республикаси Президентининг 2017 йил 7 ноябрдаги ПФ-5229-сон «Фармацевтика
тармоғини бошқариш тизимини тубдан такомиллаштириш чора-тадбирлари тўғрисида» Фармони.
5
чиқаришга жорий этишга қаратилган илмий-тадқиқот ишларини ташкил этиш
муҳим аҳамиятга эга.
Ўзбекистон Республикасининг 2016 йил 21 сентябрдаги 409-сон «Ўсимлик
дунёсини муҳофаза қилиш ва ундан фойдаланиш тўғрисида»ги Қонуни,
Ўзбекистон Республикаси Президентининг 2017 йил 20 апрелдаги ПҚ-2911-сон
«Республика фармацевтика саноатини жадал ривожлантириш учун қулай шарт-
шароитлар яратиш чора-тадбирлари тўғрисида»ги қарори, 2017 йил 7 ноябрдаги
ПФ-5229-сон «Фармацевтика тармоғини бошқариш тизимини тубдан
такомиллаштириш чора-тадбирлари тўғрисида»ги фармони ҳамда бошқа
меъёрий-ҳуқуқий ҳужжатларда белгиланган вазифаларни амалга оширишга
ушбу диссертация тадқиқоти муайян даражада хизмат қилади.
Тадқиқотнинг
республика
фан
ва
технологиялари
ривожланишининг
асосий
устивор
йўналишларига
мослиги
.
Мазкур тадқиқот республика фан
ва технологиялар ривожланишининг V. «Қишлоқ хўжалиги, биотехнология,
экология ва атроф-муҳит муҳофазаси» устувор йўналишига мувофиқ
бажарилган.
Муаммонинг
ўрганилганлик
даражаси
.
Apiaceae
оиласи
Ferula
туркуми
турларининг молекуляр биологияси, кимёвий таркиби ва фармакологик
хоссаларини хорижлик олимлар M.R. Kurzyna-Młynik et al. (2008), P. Zhou et al.
(2009), S.R Downie et al. (2010), Z. Elibol et al. (2012), J. Kasaiana et al. (2014), A.
Shakeri et al. (2014), Panahi et al. (2015), M.S. Amiri et al. (2016) тадқиқ этишган.
МДҲ давлатларида
Ferula
туркуми айрим турларининг систематикаси,
карпологияси, экологияси ва тарқалиши Е.П. Коровин (1947), М.Г. Пименов,
Е.В. Клюйков (2002), М.Г. Пименов, Т.А. Остроумова (2012), Л.К. Сафина
(2012), L.K. Safina et al. (2015) ва бошқаларнинг ишларида акс эттирилган.
Ўзбекистонда олиб борилган тадқиқотлар давомида
Ferula
туркуми турлари
ҳақида айрим илмий маълумотлар олинган. Мазкур туркум турларининг
биологияси, анатомияси, цитоэмбриологияси, кимёвий таркиби А.А. Бутник ва
б. (2009), М.Х. Богдасарова (1990), С.С. Назруллаев ва б. (2008), Л.Д. Котенко
ва б. (2009), Э.Х. Халилова (2013) ишларида қайд этилган.
Ferula
турларининг анатомик тузилиши, мослашиш хусусиятларининг
яшаш
шароитига
боғлиқлиги,
шунингдек,
ажратма
каналларини
жойлашишиши, ундаги смола миқдорининг мавсумий динамикасига оид
маълумотлар етарли эмас. Шу боисдан, турли шароитда тарқалган турларнинг
тузилиши ва мослашиш белгиларини яшаш муҳитига боғлиқ ҳолда ўрганиш;
вегетатив ва генератив органларидаги смола миқдорини, мавсумий динамикаси,
ҳаётий шакли ва анатомик тузилишига боғлиқ ҳолда аниқлаш; камайиб ва
йўқолиб бораётган турлар генофондини сақлаб қолиш ҳозирги вақтда долзарб
ва илмий-амалий аҳамиятга эга.
Тадқиқотнинг
диссертация
бажарилаётган
илмий
-
тадқиқот
муассасининг
илмий
-
тадқиқот
ишлари
режалари
билан
боғлиқлиги
.
Диссертация тадқиқоти Ботаника институтининг илмий-тадқиқот ишлари
режасининг Ф5-ФА-О-13289 «Ўсимликларнинг махсуслашган структуралари ва
уларнинг стресс омилларга чидамлилигини ошириш йўллари» (2012-2016)
мавзусидаги фундаментал лойиҳа доирасида бажарилган.
6
Тадқиқотнинг
мақсади
Ferula
туркуми турларининг тузилиши,
мослашиш хусусиятлари ва ажратма каналлари жойлашишини ҳаётий шакли ва
экологик шароитларига боғлиқ ҳолда аниқлашдан иборат
.
Тадқиқотнинг
вазифалари
:
Ferula
туркуми турлари барги тузилишини экологик шароитларга боғлиқ
ҳолда тавсифлаш, уларнинг ксероморфлик даражасини ва ажратма каналларни
жойлашишини аниқлаш;
поя тузилиши белгиларини ҳаётий шакли ва экологиясига боғлиқ ҳолда
очиб бериш;
Ferula
туркуми турларининг илдиз тизими хусусиятларини яшаш
шароитига боғлиқ ҳолда ёритиб бериш;
гул қисмлари ва мевада ажратма каналларнинг жойлашишини ҳаётий
шакли ва моно- ҳамда поликарплигига боғлиқ ҳолда аниқлаш;
Ferula
турларининг тузилиш белгиларига қараб мезоморфлик ва
ксероморфлик даражасини аниқлаш;
F. helenae
ва
F. dshizakensis
турларини барг ва мева тузилиши асосида,
мустақил тур эканлигини аниқлаштириш;
вегетатив ва генератив органлардаги смола миқдорини аниқлаш;
Ferula
туркуми турлари генофондини сақлаб қолиш учун уларни
ex situ
шароитида тирик коллекциясини яратиш;
F. kyzylkumica
онтогенезини ўрганиш.
Тадқиқотнинг
объекти
Жануби-ғарбий Қизилқумда ва Нуротаолди
қолдиқ тоғлари, Молгузар ва Нурота тизмаларида тарқалган
Ferula
L. туркуми
6 тури ҳисобланади:
F. foetida
(Bunge) Regel;
F. varia
(Schrenk) Trautv.;
F. kyzylkumica
Korovin;
F. helenae
Rakhmankulov et Melibaev;
F. dshizakensis
Korovin ва
F. angreni
Korovin.
Тадқиқотнинг
предмети
Ferula
туркуми турларининг морфологияси,
анатомияси, онтогенези, ажратма каналлари, мослашиши ҳисобланади.
Тадқиқотнинг
усуллари
.
Диссертацияда морфологик, анатомик,
фенологик, биометрик, қиёсий таҳлилий, статистик ва биокимёвий тадқиқот
усулларидан фойдаланилган.
Диссертация
тадқиқотининг
илмий
янгилиги
қуйидагилардан иборат:
илк бор
Ferula
туркуми монокарп ва поликарп турлари вегетатив ва
генератив органларининг ҳаётий шакли ва яшаш шароитига боғлиқ ҳолда
структуравий ва қиёсий тавсифи тузилган;
Ferula
туркуми турлари гулининг тузилиши ва гул қисмларида ажратма
каналларининг турга хос жойлашиши аниқланган;
барг ва мева тузилиши асосида
F. helenae
ва
F. dshizakensis
турларини
мустақил тур эканлиги исботланган;
илк бор
Ferula
туркуми турлари вегетатив ва генератив органларида
ажратма каналларнинг тузилиши ва жойлашиши аниқланган;
Ferula
турлари органларида смола миқдорини ўсимликнинг ҳаётий шакли,
ажратма каналларнинг сони ва ўлчамига боғлиқ ҳолда аниқланган;
Ferula
турлари вегетатив ва генератив органларини тузилишига кўра
мослашиш даражаси экологик яшаш шароитига боғлиқ ҳолда аниқланган;
7
Ferula kyzylkumica
онтогенези Ботаника боғи шароитида аниқланган ва
турни реинтродукция қилиш истиқболлари баҳоланган.
Тадқиқотнинг
амалий
натижалари
қуйидагилардан иборат:
Қизил китобга кирган
Ferula kyzylkumica
турининг муҳофаза чора-
тадбирлари ва доривор
F. foetida
ва
F. varia
турларини экиб кўпайтириш
усуллари бўйича тавсиялар ишлаб чиқилган ва доривор ўсимликлар етиштириш
ҳамда қайта ишлаш амалиётига жорий этилган;
Ferula
туркуми турларини турли органларида смолаларни спиртли, сувли
ва эфирли фракцияларини ажратиб олиш усули ишлаб чиқилган, юқори
сифатли ва кўп миқдорда шифобахш смола тўплаш муддатларини аниқланган
ҳамда фармацевтика амалиётида фойдаланилган;
Ferula
туркуми 6 турининг Тошкент ботаника боғи
ex situ
шароитида
тирик коллекцияси яратилган ва Қизил китобга киритилган
Ferula kyzylkumica
турини сақлаб қолиш истиқболлари кўрсатилган.
Тадқиқот
натижаларининг
ишончлилиги
изланишларда қўлланилган
усуллар ҳамда илмий ёндошувлар асосида олинган натижаларнинг назарий
маъмулотларга мос келиши, натижаларнинг етакчи илмий нашрларда чоп
этилганлиги, олинган хулоса ва қонуниятларнинг асосланганлиги, шунингдек,
олинган амалий натижаларининг ваколатли давлат тузилмалари томонидан
тасдиқланганлиги ва уларни амалиётга жорий этилганлиги билан изоҳланади.
Тадқиқот
натижаларининг
илмий
ва
амалий
аҳамияти
.
Тадқиқот
натижаларининг илмий аҳамияти
Ferula
туркуми турларининг вегетатив ва
генератив органларини структуравий таҳлил қилиш асосида мослашиш
хусусиятларини
аниқланганлиги,
шунингдек
ажратма
каналларнинг
жойлашиши ва таркиби ҳаётий шакли ва экологик шароитига боғлиқлиги
аниқланганлиги, ажратма каналларнинг жойлашиши ўсимликлар хом-ашёсини
ва турларни идентификациялашда асос бўлиб хизмат қилиши билан
изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг амалий аҳамияти смола сақловчи ўсимликлар
ажратма каналларининг мавжудлиги ва ўлчамлари асосида ўсимлик
органларида юқори сифатли ва кўп миқдорда доривор смола тўплаш
муддатларини аниқлаш, смолаларни турли фракцияларини ажратиб олиш,
эндем турларни
ex-situ
шароитида муҳофазалашда хизмат қилиши билан
асосланади.
Тадқиқот
натижаларининг
жорий
қилиниши
.
Ferula
туркуми айрим
турларининг структуравий ва мослашиш хусусиятларини тадқиқ қилишда
олинган натижалар асосида:
Ferula
туркуми доривор ва эфир-мойли турларини турли органларидаги
смолаларни спиртли, сувли ва эфирли фракцияларини ажратиб олиш усули
фармацевтика амалиётига жорий қилинган (Фармацевтика саноати давлат-
акциядорлик концернининг 2017 йил 6 ноябрдаги МД-06/3094-сон
маълумотномаси). Натижада
Ferula
турлари органларининг юқори сифатли ва
кўп миқдорда доривор смола тўплаш муддатларини аниқлаш ҳамда смола олиш
имконини берган;
табиий ва интродукция шароитларида
Ferula
туркуми турларининг
8
уруғларини морфо-анатомик тузилиши, ажратма каналларнинг жойлашиши ва
уруғни сақлаш муддати, уруғ унувчанлигига оид маълумотлар «Эндем ва
доривор ўсимликларни биотехнологик усулда
in vitro
шароитида сақлашни
ишлаб чиқиш» мавзусидаги лойиҳада ўсимлик уруғларини турли шароитларда
ундиришда фойдаланилган (Шарқий Қозоғистон давлат университетининг 2017
йил 16 ноябрдаги маълумотномаси). Натижада доривор ва смола сақловчи
ўсимлик уруғларини сақлаш ва тиним муддатини аниқлаш орқали уруғ
ундириш самарадорлигини ошириш имконини берган;
Ferula
туркумининг истиқболли ва «Қизил китоб»га киритилган
турларининг структураси, таркибида биологик фаол моддаларни сақловчи
ажратма каналларнинг жойлашиши бўйича маълумотлар ФА-Ф7-Т184-сон
«Ўзбекистон флораси ўсимликларининг терпеноидлари ва фенол бирикмалари
кимёси» фундаментал лойиҳасида ўсимлик органларидан турли биологик фаол
моддалар ажратиб олишда ва уларнинг кимёвий таркибини аниқлашда
фойдаланилган (Фан ва технологиялар агентлигининг 2017 йил 17 ноябрдаги
ФТА-02-11/1103-сон маълумотномаси). Натижада ўсимликларнинг махсус
ажратма каналларининг жойлашган ўрнини аниқлаш асосида вегетатив ва
генератив органларидан доривор смолалар ажратиб олишда диагностик белги
сифатида фойдаланиш имконини берган.
Тадқиқот
натижаларининг
апробацияси
.
Мазкур тадқиқот натижалари 3
та халқаро ва 6 та республика илмий-амалий анжуманларда муҳокамадан
ўтказилган.
Тадқиқот
натижаларининг
эълон
қилинганлиги
.
Диссертация мавзуси
бўйича жами 18 та илмий иш нашр этилган, шундан Ўзбекистон Республикаси
Олий Аттестация Комиссиясининг докторлик диссертациялари асосий илмий
натижаларини чоп этишга тавсия этилган илмий нашрларда 9 та мақола,
жумладан, 8 таси республика ва 1 таси хорижий журналларда нашр этилган.
Диссертациянинг
тузилиши
ва
ҳажми
.
Диссертация таркиби кириш,
бешта боб, хулоса ва фойдаланилган адабиётлар рўйхатидан иборат.
Диссертация ҳажми 100 бетни ташкил этади.
ДИССЕРТАЦИЯНИНГ
АСОСИЙ
МАЗМУНИ
Кириш
қисмида олиб борилган тадқиқотларнинг долзарблиги ва зарурати
асосланган, тадқиқотнинг мақсад ва вазифалари, объект ва предметлари
тавсифланган, республика фан ва технологиялари ривожланишининг устувор
йўналишларига мослиги кўрсатилган, тадқиқотнинг илмий янгилиги ва амалий
натижалари баён қилинган, олинган натижаларнинг илмий ва амалий аҳамияти
очиб берилган, тадқиқот натижаларини амалиётга жорий қилиш, нашр этилган
ишлар ва диссертация тузилиши бўйича маълумотлар келтирилган.
Диссертациянинг
«
Ferula
туркуми
турларининг
биоэкологик
хусусиятлари
,
тадқиқот
объектлари
ва
услублари
»
деб номланган биринчи
бобида
Ferula
туркумининг систематик ўрни, экологияси, морфологияси,
анатомик тузилиши ва турларнинг хўжаликдаги аҳамиятининг ўрганилганлиги
ёритиб берилган.
9
Туркум вакилларининг систематик ўрни, морфологияси, анатомияси ва
эмбриологияси, экологияси ҳақидаги маълумотлар Е.П. Коровин (1947),
М.Г. Пименов, Т.А. Остроумова (2012), Л.К. Сафина (2012), А.А. Бутник ва б.
(2009), М.Х. Богдасарова (1990) ишларида келтирилган.
Турларнинг молекуляр биологияси ва кимёвий таркиби бўйича
маълумотлар С. Calvino et al. (2008), Kurzyna-Mlynik et al. (2008), С.С.
Назруллаев ва б. (2008), Л.Д. Котенко ва б. (2009), Э.Х. Халиловаларнинг (2013)
илмий ишларида баён қилинган.
Ferula
туркуми бўйича айрим назарий ва амалий маълумотлар
мавжудлигига қарамай,
Ferula
турларининг структуравий ва мослашиш
хусусиятларини, шунингдек, ажратма каналларнинг ўрнини аниқлаш учун
уларнинг морфогенези, вегетатив ва генератив органларининг анатомик
тузилиши етарлича ўрганилмаган.
Ушбу бобда тадқиқот материаллари ва услублари келтирилган.
Тадқиқот
объектлари Жануби-ғарбий Қизилқумда ва Нуротаолди қолдиқ тоғлари,
Молгузар ва Нурота тизмаларида ўсувчи, 2 та кенжа туркум ва 2 та секцияга
мансуб
Ferula
L.
туркуми 6 тури ҳисобланади: 1.
Scorodosma
кенжа туркуми
(Bunge) Drude
– F. foetida
(Bunge) Regel, умумий тарқалиши – Ўрта Осиё,
Шимолий Афғонистон, Эрон; 2.
Peucedanoides
кенжа туркуми (Boiss.),
Macrorrhiza
секцияси
– F. varia
(Schrenk) Trautv. Ўрта Осиё эндеми;
Xeronarthex
секцияси
F. kyzylkumica
Korovin., Қизилқум қолдиқ тоғлари эндеми;
F. helenae
Rakhmankulov et Melibaev. Нуротаолди қолдиқ тоғлари эндеми;
F. dshizakensis
Korovin ва
F. angreni
Korovin. Ўрта Осиё эндемлари. Лаборатория шароитидаги
унувчанлик М.Г. Николаева (1985) услуби бўйича аниқланган. Онтогенез,
морфологик тавсиф ва фенологик кузатувлар Т.А. Работнов (1960) ҳамда А.Л.
Жукова (1988) услублари асосида амалга оширилган. Эпидерманинг тузилиши
С.Ф. Захаревич (1954) бўйича тавсифланган. Илдиз тизимининг типи И.О.
Байтулин (2001) услуби бўйича аниқланган. Смола моддалар таркиби М.В.
Леонова, Ю.Н. Климочкина (2012) услуби бўйича турли эритувчилар билан
ажратиб олиш (экстракция) йўли орқали тарози усули билан ўрганилган.
Миқдорий маълумотларни статистик қайта ишлаш Г.Н. Зайцев (1991) бўйича
амалга оширилган.
Диссертациянинг
«
Ferula
туркуми
турлари
вегетатив
органларининг
анатомик
тузилиши
»
деб номланган иккинчи бобида ассимиляцияловчи ва ўқ
органларининг мофологик ва анатомик тузилиши тавсифланган.
Биринчи бўлимда баргнинг морфологик ва анатомик тузилиши намоён
қилинган.
Ferula
турларининг барглари пластинкасининг қирқилганлиги,
туклилиги ва ҳатто ранги бўйича фарқланади. Умумий олганда мезофилл
изолатерал-устунсимон тузилишга эга (
F. angreni
марказий), ҳар бир турда
яшаш шароити ва ҳаётий шакли билан боғлиқ диагностик белгилар аниқланган.
Барча турларда эпидерма бир қаторли, тўғри, йўғон ташқи девордан иборат,
F. varia
ва
F. angreni
да эса ҳужайра деворлари бурмали.
F. dshizakensis
баргининг устунсимон паренхимаси 3 қаторли бўлиб, (қолган турларда 2
қаторли) ва юқори индексли устунсимон паренхимага эга.
Монокарплар баргининг марказида сув паренхимаси йирик ҳужайрали,
10
поликарпларда эса майда ҳужайрали. Ажратма каналлар ва бурчаксимон
колленхима ҳужайраларининг гуруҳлари ўтказувчи боғламларнинг ташқи
томонида жойлашган (1-расм, а-б).
Xeronarthex
секцияси турларида
(
F. kyzylkumica
,
F
.
helenae
,
F
.
dshizakensis
,
F
.
angreni
) ажратма каналлар
баргнинг фақат абаксиал томонида жойлашган.
Баргнинг анатомо-морфологик таҳлили натижасида ксероморф белгилар:
майда
ҳужайралилик,
йўғонлашган
ташқи
деворлар,
устунсимон
паренхиманинг юқори индекси чўл поликарпи
F. kyzylkumica
турида устунлик
қилиши аниқланган.
F. helenae
ва
F. dshizakensis
турлари илгари С.К. Черепанов (1995)
томонидан бир турга бирлаштирилган эди. Бироқ
F. helenae
баргининг
тузилиши
F. dshizakensis
баргидан: устунсимон ҳужайралар қаторининг сони,
ажратма каналлар, устунсимон паренхима индекси билан фарқ қилади ва бу
уларнинг мустақил тур эканлигини тасдиқлайди. Ўтказилган тадқиқотлар шуни
кўрсатадики,
Ferula
туркуми барг бандининг анатомик тузилиши
Xeronarthex
секцияси турларининг диагностикасида қўлланилиши мумкин. Таксонларнинг
асосий диагностик белгилари барг банди кўндаланг кесмасининг шакли,
эпидерма юзасида трихома ва бўртмаларнинг мавжудлиги, колленхима
қаторларининг сони, адаксиал бўртмаларнинг ажралиш бурчаги каби белгилар
ҳисобланади.
Xeronarthex
секцияси турлари барг бандининг тузилиши бошқа
турлардан ажралиб туради ва бу секция вакилларининг яқин қариндошлилик
алоқалари мавжудлигини билдиради.
Бобнинг иккинчи бўлими поя - гулпоянинг морфологик ва анатомик
тузилишига бағишланган. Монокарплар гулпоясининг тузилишида (
F. foetida,
F. varia
) бир қатор диагностик ва мослашув белгилари: баланд йўғон эпидерма
ва кўп қаторли пўстлоқ, колленхима мавжудлиги, найларнинг йирик диаметри,
юпқа деворли ўзак ҳужайралари аниқланган, бу бир томондан ксерик яшаш
шароити (Қизилқум), бошқа томондан эса вегетация муддатининг анча эрта
тугалланишига (май-июн) боғлиқ. Медулляр ўтказувчи боғламлар барча
турларда коллатерал ва биколлатерал,
F. varia
да концентрик ҳам мавжуд. Эрта
баҳорги тур
F. foetida
да ёғочланиш сезиларли даражада ифодаланмаган, аммо
колленхима ривожланган. Поликарпларнинг гулпояси юпқа пўстлоқ, ўтказувчи
боғламларнинг ёғочланиши, ҳужайраларининг майдалиги, паренхима ўзагининг
қалин деворлари билан ажралиб туради, бу эса вегетациянинг узоқ
давомийлиги билан боғлиқ ҳолда кичик габитусга ва нисбатан кескин
(қурғоқчил) яшаш шароитига эга эканлиги билан изоҳланади.
F. foetida
ва
F. dshizakensis
турлари гулпоясида кўплаб ажратма каналлар қайд қилинди.
Ажратма каналлар бўшлиқларининг диаметри
F. varia
ва
F. helenae
турларида
йирик бўлиб, вегетатив органларнинг бақувватлилиги ва ҳаётий шакли билан
боғлиқ. Гулпоянинг ксероморф белгилари: нисбатан кичик габитус, майда
ҳужайралар, эпидерманинг йўғонлашган ташқи деворлари бошқа
поликарпларга нисбатан чўлда ўсувчи тур
F. kyzylkumica
да яққол намоён
бўлган.
11
1-
расм
.
Ferula
турларининг
барг
(
а
-
б
-
в
),
поя
(
г
)
ва
илдиз
(
д
)
тузилиши
.
а-б-в –
F. varia
, г –
F. dshizakensis
, д –
F. helenae
Бобнинг учинчи бўлимида илдиз морфологияси ва тузилиши
тавсифланган.
F. foetida
ва
F. varia
илдизлари шолғомсимон йўғонлашган.
F. angreni, F. dshizakensis, F. kyzylkumica
ва
F. helenae
илдизлари яққол
ифодаланган каудексли цилиндрсимон ва чуқур ўқ илдизли. Пўстлоқ
паренхимасида кўп сонли ажратма каналлар жойлашган (1-расм, д).
Емирилишга камроқ учраган паренхима ҳужайралари фақатгина ажратма
каналлар атрофида сақланиб қолади. Флоэма кўп қаторли ва юпқа деворли.
F. helenae
ва
F. dshizakensis
илдизларининг ксилема қисми ёғочлашган бўлиб,
қолган турларда эса паренхима устунлик қилади. Иккиламчи пўстлоқнинг
флоэма қисмидаги ажратма каналлари камбий чегарасида, ривожланган
ажратма каналлар пўстлоқнинг ички қисмида ва анча йирик қариб бораётган
ажратма каналлар эса унинг ташқи қисмида жойлашган.
F. foetida
ва
F. varia
илдизларида полицентрик аномал структура аниқланган: ўтказувчи боғламлар
турли йўналишдаги концентрик айланаларда тўпланган, радиал нурлар кенг,
баъзи жойларда улар тармоқланиб, эгилади. Ажратма каналлар
F. helenae
ва
F. angreni
турларида нисбатан йирик. Каудекс асосий илдиздан ўзакнинг
мавжудлиги ва ажратма каналларининг кичик ўлчамлари билан ажралиб
туради. Монокарплар илдизининг йўғонлашиши қисқа муддат ичида қаттиқ
поянинг шаклланишида заҳира вазифасини бажаради. Бу эса унинг
структуравий хусусиятларини аниқлаб беради: паренхималашиши,
F. helenae
ва
F. dshizakensis
дан фарқли равишда ксилема қисмида либриформ мавжудлиги.
Ferula
турлари вегетатив органларнинг фенологик, морфологик ва
структуравий белгилари таҳлили ксероморфлик ва мезоморфлик даражасининг
устунлик қилиши бўйича 3 та эколого-биологик гуруҳга ажратиш имконини
берди (2-расм).
12
2-
расм
.
Ferula
турлари
вегетатив
органларида
мезоморф
ва
ксероморф
белгилар
(n=26)
нисбати
:
I – мезоморф гуруҳ; II – ксероморф гуруҳ; III – мезо-ксероморф гуруҳ
Мезоморф белгилар монокарплик ва эрта вегетацияси туфайли
F. foetida
ва
F. varia
турларида устунлик қилади. Ксероморф белгилар
F
.
helenae
ва
F
.
dshizakensis
турларига хос бўлиб, поликарплик ва узоқ вегетацияси туфайли
F. kyzylkumica
турида устунлик қилади.
F
.
angreni
тури поликарплик ва қулай
яшаш шароити туфайли оралиқ мезо-ксероморф ўринни эгаллайди.
Диссертациянинг
«
Ferula
туркуми
турлари
генератив
органларининг
анатомик
тузилиши
»
деб номланган учинчи бобида генератив органларнинг
морфологияси ва анатомик тузилиши тавсифланган.
Ferula
турларининг
барчасида гуллар икки жинсли, 5 аъзоли, редукцияга учраган косачабаргли, 5 та
тожибаргли, узун чангчи ипида жойлашган, 5 та чангчили ва яримпастки
тугунчали (3-расм, а-б). Оталик гуллари кичик ўлчамдаги кучли қисқарган
гинецейдан иборат. Нектардонлари флорал типда бўлиб, устунча асосида
жойлашган, овал ўйилган диск – стилоподий кўринишида, оталик гулларда
нектардонлари камроқ ривожланган.
F. foetida
ажратма каналлари гулнинг
дастлабки ривожланиш босқичларида тожибаргларда, тугунча деворининг қуйи
қисмида ва уруғчиости дискида жойлашган.
F. varia
ажратма каналлари гул
органларида чангдонлардаги микроспорогенез босқичидаёқ – тожибаргларда,
чангчи ипларида, тугунча деворларида қайд қилинди. Гулда секретор
13
тўқималарнинг шаклланиши вегетатив органлар секретор тизимидан алоҳида
равишда амалга ошади. Гул органларида ажратма каналларнинг жойлашуви тур
учун хос бўлиб, систематик белги бўлиб хизмат қилиши мумкин:
F. foetida
да –
фақатгина тожибарглар ва тугунча деворида, аммо мева етилаётган пайтда
облитерацияга учрайди;
F. varia
да – тожибарглар, тугунча девори ва чангчи
ипларида учрайди. Нисбатан ксерофиллашган тур -
F. kyzylkumica
да ажратма
каналлар йирикроқ ва гулнинг барча элементларида учрайди, бу эса уларнинг
мослашиш жараёндаги аҳамиятга эгалигини билдиради.
Бобнинг иккинчи бўлими мева қопламининг морфологияси ва анатомик
тузилишига бағишланган.
Ferula
турларининг меваси – яримпастки тугунчали синкарп гинецейдан
шаклланувчи, етилишда икки мерикарпийга бўлинувчи ва айрисимон
тармоқланган устунда осилиб турувчи осмамева. Мерикарпийлар ипсимон ёки
деярли сезилмас елкали ва қанотсимон қиррали, юмалоқ-овал ёки эллипссимон,
ясси сиқилган (
F. foetida, F. varia
), узунчоқ-овал (
F. kyzylkumica, F. helenae,
F. angreni
), тескари-тухумсимондир (
F. dshizakensis
) (3-расм, в). Перикарпий 3
қаватдан ташкил топган: экзокарпий, мезокарпий ва эндокарпий. Экзокарпий
бир қаторли, йўғон ташқи деворли ҳужайралардан иборат.
Экзокарпий
F. foetida, F. varia
ва
F. dshizakensis
да йирик ҳужайрали;
F. kyzylkumica,
F. helenae
ва
F. angreni
да эса майда ҳужайралидир. Мезокарпий 2 қаватдан
ташкил топган: ажратма каналларни ўз ичига олган паренхимали, юпқа деворли
ташқи қават ва ички қават - склеренхима толалари ва ёриқли тешикчалардан
иборат гидроцит ҳужайралардан ташкил топган гипоэндокарпий. Эндокарпий
баъзан бир қаватли спермодерма билан ўсувчи бир қатор ҳужайралардан
иборат. Четки қирраларда асосий массани йўғон деворли склеренхима
ҳужайралари ташкил этади. Ўтказувчи боғламлар ва четки қиррали ажратма
каналлар четки қирранинг ҳар икки томонида ҳам жойлашади. Фуникулус
йирик ўтказувчи боғламга эга. Устун бўртмаси юмалоқ-учбурчакли бўлиб,
спирал йўғонлашган най деворлари, ўтказувчи боғламни ўз ичига олади ва
гидроцит ҳужайралар билан ўралган. Эндосперм яхши ривожланган.
Ferula
турлари мевасининг секретор тизими мураккаб бўлиб, ложбинкасимон,
комиссурал ва қиррали каналлардан ташкил топган (жадвал).
Ҳар бир ложбинкада биттадан каналлар мавжуд (3-расм, д). Дорзал
томондан комиссурал каналлар ўтади. Четки қирралар шакли ҳар бир тур учун
ўзига хос.
F. helenae
,
F. dshizakensis
ва
F. angreni
турлари мевасининг четки
қирраларида ҳаво тутувчи бўшлиқ мавжуд бўлиб, бу меванинг учиши ва
тарқалишига имкон яратади.
Меванинг тузилиши
турларининг алоҳида тур эканлигини тасдиқлайди.
F. helenae
ва
F. dshizakensis
мевасининг тузилишида фарқлар мавжудлиги
аниқланди.
F. helenae
нинг мерикарпийси овалсимон, 1000 та уруғ оғирлиги –
21,61 г., четки қирралари қисқа қанотсимон, комиссурал каналлар сони 3-5,
меваси ёпишқоқ ва ўзига хос ҳидга эга, жўяклари қорин томондан елим билан
тўлдирилган.
F. dshizakensis
мерикарпийси тескари тухумсимон, 1000 та уруғ
оғирлиги 38,95 г., четки қирралари чўзинчоқ қанотсимон, апикал қисмида
склереид гуруҳи мавжуд, комиссурал каналлар сони 8-10. Мева тузилиши барг
14
тузилиши каби
F. helenae
ва
F. dshizakensis
турларининг мустақил тур
эканлигини тасдиқлайди.
Жадвал
Ferula
турлари
мева
перикарпийсида
ажратма
каналлари
типлари
ва
ўлчамлари
Турлар
Ложбинкасимон (ЛАК)
Комиссурал (КАК)
Қиррали (ҚАК)
Со
ни
бўшлиқ диаметри, мкм
Со
ни
бўшлиқ диаметри, мкм
Со
ни
бўшлиқ
диаметри,
мкм
йирик ўзак
кичик
ўзак
йирик ўзак
кичик ўзак
F. varia
4
453,6±2,66
72,5±0,71
3
212,1±1,03
54,75±0,56
-
-
F. kyzylkumica
4
583,3±2,34
138,9±1,69
8
263,6±1,73
58,8±0,58
3
28,45±0,42
F. helenae
4
598,5±2,72
95,9±1,23
3
663,1±2,52
107,3±1,05
3
32,47±0,29
F.dshizakensis
4
1039,6±4,75
278,6±2,45
8
738,2±2,86
199,75±1,28
3
50,24±0,51
F. angreni
5
604,7±3,01
75,7±1,32
7
425,9±1,59
57,25±0,67
3
31,73±0,29
Шундай қилиб,
F. foetida
перикарпийсининг секретор каналлари мева
етилиши жараёнида облитерацияга учрайди.
F. varia
мевасининг перикарпийси
2 тип секретор структурага эга: ложбинкасимон ва комиссурал.
F. kyzylkumica,
F. helenae
,
F. dshizakensis
ва
F. angreni
мевасининг перикарпийси эса 3 тип:
ложбинкасимон, комиссурал ва қиррали ажратма каналларга эга (жадвал).
Ferula
туркуми турларининг таксономик ва экологик дифференциацияси
секретор тизимнинг хилма-хиллилигида намоён бўлади.
Xeronarthex
секцияси
турларида (
F. kyzylkumica, F. helenae
,
F. dshizakensis
ва
F. angreni
)
ложбинкасимон каналлар анча кенг бўшлиқли ложбинкасимон каналлар
ажратма тузилмаси бирмунча мураккаб ва тараққий этган бўлиб, бу ҳол
вегетация даврининг анча узоқ давомийлиги ҳамда қурғоқчил шароит билан
боғлиқ. Ушбу турларнинг мевалари қурғоқчил даврда (июнь) шаклланади ва
меванинг ажратма тузилмаси ультрабинафша нурлардан ҳимоя вазифасини
бажариб, қурғоқчиликка чидамлиликни оширади. Бирмунча мураккаб бўлган
ажратма тизим таксоннинг анча юқори эволюцион даражасининг кўрсаткичи
ҳам ҳисобланади (Денисова, 1989).
Бобнинг учинчи бўлими муртак тузилишига бағишланган.
Соябонгулдошлар муртаги линеар типга мансуб бўлиб, уруғ юқори
охирининг ўртасида жойлашган ва мева узунлигига параллел чўзилган. Анча
йирик муртакнинг мавжудлиги унинг уруғпалласида заҳира моддаларнинг
йиғилишига имкон яратади, бу эса уруғ унувчанлигини таъминлайди.
Ferula
туркуми барча турларининг муртаги тўғри, 2 пластинкали уруғпаллага, уруғпалла
найчаси ва радикулага ажратилган (3-расм, е). Уруғпалла эпидермаси бир қаторли,
йирик ҳужайрали, ҳужайраларнинг ташқи девори йўғонлашган. Мезофилл
кучсиз - дорсивентрал, кўндаланг кесимида 9-11 қатор ҳужайралардан ташкил
топган бўлиб, улардан 3 қатори устунсимон, қолганлари эса ғоваксимондир.
Уруғпалла ўтказувчи тизими асосий прокамбиал боғлам ва
F. foetida
ва
F. angreni
да 6 та ён, қолган турларда эса 4 та ён боғламлардан иборат. Асосий
ва 2 та ён боғламлар устида 1 тадан ажратма каналлар жойлашган. Уруғпалла
найчасида апогей бўйича 10-13 қатор, перигей бўйича эса 8-10 қатор паренхима
жойлашган. Прокамбиал боғламлар (уруғпалла излари) битта ажратма канал
билан кузатилади (3-расм, ж). Радикула кўндаланг кесимида юмалоқ, ажратма
15
3-
расм
.
Гул
(
а
-
б
-
в
),
мева
(
г
,
д
)
ва
муртакнинг
(
е
-
ж
)
морфо
-
анатомик
тузилиши
:
а –
F. helenae
; б, в –
F. kyzylkumica
; г –
F. angreni
; д –
F. varia
; е –
F. dshizakensis
;
ж –
F. foetida
каналларсиз. Уруғпалла ва уруғпалла найида ажратма каналлар йирик
бўшлиққа эга бўлиб, эпителиал ҳужайралар билан ўралган.
F. foetida
нинг
муртак ва уруғпалласи йирикроқ бўлиб,
F. varia
да эса кичик. Ажратма
каналлар сони
F. foetida
уруғпалласида устунлик қилади.
F. angreni
да ажратма
каналлари эпителиал ҳужайраларнинг бўшлиқ диаметри, баландлиги ва эни
йирикроқ. Муртакнинг уруғ ўлчамига нисбати
F. kyzylkumica
да устунлик қилиб
(46,6 %),
бу унинг ривожланиш кўрсаткичи ҳисобланади.
F. varia
да эса
минимал (20,1 %) ҳисобланади.
Диссертациянинг тўртинчи боби
«
Ferula
туркуми
турлари
органларида
смолали
моддаларнинг
сақланиши
»
га бағишланган.
Смолаларнинг умумий хоссаси уларнинг ўсимликлар ҳаётчанлигини
ошириш қобилиятига эга эканлиги ҳисобланади.
F. foetida
смолалари – булар
камедлар-смолалар, яъни смолалар билан бир қаторда олинувчи моддаларнинг
асосий қисми – юқори молекуляр сувда эрувчан полисахаридлар –
камедларнинг мажмуасидир. Камедлар бўртиб чиқиш қобилияти туфайли
намгарчиликни сақлаб қолишни таъминлайди. Смолали моддаларнинг ички
ҳужайравий секрецияси
Ferula
ҳаётчанлигининг зарурий вазифаларидан бири
ҳисобланади.
Ажратма каналлар ўсимликнинг барча органларида учраши уларнинг
кўплаб моддалар алмашинув жараёнларида муҳим аҳамиятга эагилигидан
16
далолат беради. Максимум смола моддалари
F. foetida
поясининг эфирли
фракциясида – 4,13%, шунингдек, барги – 12,24% ва мевасида - 9,59%,
илдизида - 20,4% учрайди.
F. varia
да смола моддалари
кўп миқдорда баргида –
19,20%, гулпояда – 12,65% ва илдизда – 22,6% ни ташкил қилади. Гул ва мевада
деярли тенг миқдорда – 9,69% ва 9,37% (4- расм).
4-
расм
.
Ferula
турлари
органларида
смола
моддаларининг
сақланиши
F. kyzylkumica
баргида – 6,85% смола моддалари, мевасида – 16,97%,
гулпоясида – 4,66% ва илдизда – 10,8% моддалар мавжуд бўлиб, уларнинг
асосий қисми спиртда эрувчан моддалар ва кичик қисми эса эфирда эрувчан
моддаларга тегишлидир (3-расм).
F. helenae
ва
F. dshizakensis
турлари поясида
смола моддаларининг миқдори бир-бирига ўхшаш: -7,93 % ва -7,68%,
F. angreni
-5,93%.
F. helenae
баргида 7,71% смола моддалари мавжуд,
F. angreni
ва
F. dshizakensis
турларида бир-бирига ўхшаш – 8,55% ва – 8,89%. Смола
моддаларининг кўп миқдори меваларда аниқланган –
F. helenae
да – 12,92;
F. dshizakensis
да – 13,9;
F. angreni
– 13,74%.
Шундай қилиб, экстрактив моддалар миқдорини аниқлаш натижасида
смола моддалари асосан
F. varia
нинг (ажратма каналларнинг йирик диаметри
билан коррелятив боғлиқ ҳолда) вегетатив органларида (барг ва поя),
F. kyzylkumi
с
a
,
F. dshizakensis
ва
F. angreni
турларининг меваларида (мевадаги
ажратма каналларнинг йирик диаметри билан коррелятив боғлиқ ҳолда)
устунлик қилиши аниқланди.
17
Поликарп
F. kyzylkumi
с
a
да кулнинг миқдори юқори бўлиб, бу унинг майда
ҳужайралилигига ва ҳужайра пўстининг қалинлигига боғлиқ.
Диссертациянинг бешинчи боби
«
Ferula kyzylkumi
с
a
онтогенезини
интродукция
шароитида
ўрганиш
»
деб номланади. Эндем ва Қизил китобга
киритилган
Ferula kyzylkumi
с
a
турини онтогенези ва ёш даврларини Ботаника
боғи шароитида ўрганишда биз Т.А. Работнов (1950) томонидан тавсия
қилинган ва Л.А. Жукова (1988) томонидан тўлдирилган кўп йиллик
ўсимликлар ёш даврлари схемасидан фойдаландик.
Латент
даври
.
F
.
kyzylkumi
с
a
нинг меваси – етилиш пайтида икки
мерикарпийга ажралувчи ва вилкасимон шохланган колонкада осилиб турувчи
осмамева. 1000 та уруғ оғирлиги – 19,20 г.
F
.
kyzylkumi
с
a
тури уруғлари совуқ
стратификацияга муҳтож (Николаева, 1985), шу боис экиш куз фаслининг
охирида ўтказилиши мақсадга мувофиқ. А.А. Бутник ва бошқ. (2015) ўсиш
режими микростенотермлиги, тиним даври қисқалиги ва мезобиотиклиги
аниқланган.
Виргинил
даври
.
Ниҳол босқичи. Ниҳол – бу ўсимликнинг ўсиш давридан
бошлаб новдалар ўсишни бошлагунча бўлган давр, яъни куртакдан биринчи
барглар пайдо бўлгунча ўтадиган давр ҳисобланади. Экиш декабр ойининг
бошларида ўтказилган. Қиш даврида уруғлар тупроқда табиий
стратификацияни ўтказади. Майсалар март ойининг иккинчи декадасида ҳосил
бўлган, ялпи ўсиши март ойининг охири апрел ойининг бошларида кузатилган.
F. kyzylkumi
с
a
учун ўсишнинг ер устки гипокотиляр типи хос. Уруғпаллалар
тупроқ юзасида март ойининг охири ва апрел ойининг бошларида кўрина
бошлайди.
Ювенил
босқич
– 5-7 кундан сўнг майсалар пайдо бўла бошлагач устки
куртакдан биринчи оддий патсимон бўлинган барг пайдо бўлади. Иккинчи барг
эса орадан 7-9 кун ўтгач пайдо бўлади. Биринчи барглар июн ойининг охирида
қурийди. Ер устки қисми синишни бошлайди ва остки қисми барг банд билан
бирга куртакни қоплаб турувчи ғилоф кўринишида сақланиб қолади.
А.А. Бутник ва бошқ. (2009) маълумотига кўра Қизилқумда тиним даври апрел
ойининг охиридан бошланади.
Виргинил
даври
– габитуси ва ташқи кўриниши бўйича генератив даврдаги
ўсимликка ўхшайди, бироқ генератив органлари бўлмайди, яьни етук вегетатив
ўсимлик. Вегетациянинг иккинчи йили ўсимликнинг ер устки ва ер остки
тузилиши мураккаблашади. Вегетация қисқарган ер остки новданинг
моноподиал ўсишини давом этиши ҳисобига феврал ойининг иккинчи
декадасида бошланган. Новдалар 3 та фазали цикл бўйича ривожланади: куртак
– тўпбаргсимон новда – ортотроп новда. Апрел ойининг иккинчи декадасида
ўсимликнинг умумий баландлиги 30-35 см ни, барг пластинкасининг узунлиги
35-40 мм ни, кенглиги 20-25 мм ни, барг банди эса 45-50 мм ни ташкил этди.
Баргларнинг нобуд бўлиши вегетациянинг иккинчи йили 10-15 кун эрта яъни
июн ойининг иккинчи декадасида кузатилди.
Генератив
давр
–
ўсимлик вегетацияси учинчи йили феврал ойининг
иккинчи декадасида бошланди, унда 3 та барг ва бўлажак генератив новданинг
куртаги ҳосил бўлди. Барглар ўсишдан тўхтагандан сўнг генератив новда
18
узунлашади, поя баргларининг қини йирик «яшил ғунчалар» ҳосил қилиб
гулбандни мустаҳкам ўраб олади ва у генератив новда билан бирга катталашиб
бораверади. Май ойининг охири – июн ойининг бошларида генратив новданинг
баландлиги 40-45 см га етади, жадал ўсаётган соябон ва соябончалар
сийраклашади ва айрим соябонлар қиндан чиқади. Новданинг ўсиши июл
ойининг ўрталарида секинлашади ва гуллаш даврига келиб ўсишдан тўхтайди.
F. kyzylkumi
с
a
нинг онтогенези ривожланишнинг имматур босқичи йўқлиги билан
характерланади.
Шундай қилиб, Ботаника боғи шароитида
F. kyzylkumi
с
a
онтогенезининг
мевалаш ва ўзи табиий кўпайиши билан тугалланувчи тўлиқ циклини босиб
ўтади, бу эса турли экологик шароитларда интродукция имкониятининг яхши
кўрсаткичи ҳисобланади, яъни турнинг кенг экологик амплитудага эгалигини
билдиради.
Ferula
туркуми ўрганилган 6 турининг генофондини сақлаб қолиш
учун Ботаника боғида тирик коллекция яратилган.
ХУЛОСАЛАР
«
Ferula
L. (Apiaceae Lindl.) туркуми айрим турларининг структуравий ва
мослашув хусусиятлари» мавзусидаги докторлик диссертацияси бўйича олиб
борилган тадқиқотлар натижасида қуйидаги хулосалар тақдим этилди:
1.
Ferula
туркуми ўрганилган турларининг барг мезофилли изолатерал-
устунсимон типда,
F.
angreni
эса марказий типда. Баргнинг ксероморф
белгилари
F. kyzylkumica
,
F. helenae
,
F. dshizakensis
ва
F. angreni
турларида
устунлик қилади, бу узоқ давом этувчи вегетация ва янада юқори даражадаги
инсоляция билан боғлиқ. Барг бўлмасидаги ажратма каналлар бўшлиқларининг
миқдори ва диаметри баргнинг йириклиги ҳамда ҳаётий шаклига ўзаро боғлиқ
(
F. foetida
ва
F. varia
).
2.
Ferula
турлари поясининг ўқи коллатерал, биколлатерал ва концентрик
типли ўтказувчи боғламларнинг полицентрик структурасига эга. Ксероморф
белгилар
F. kyzylkumica
турида устунлик қилади: эпидерма девори қалин,
ҳужайралар майда, колленхима мавжуд, склерификация ривожланган.
3.
Ferula
турлари илдиз тизимининг типи унинг ҳаётий шакли ва яшаш
муҳити билан боғлиқ. Чўл монокарплари (
F. foetida
ва
F. varia
) илдизининг
морфологик типи шолғомсимон
йўғонлашган.
F. kyzylkumica
,
F. helenae
,
F. dshizakensis
ва
F. angreni
ларда илдиз яққол ифодаланган каудексга эга чуқур
ўқ илдизли. Ажратма каналлар бўшлиқларининг миқдори ва диаметри турга хос
ва диагностик белги ҳисобланади.
4.
Гул қисмларида ажратма каналлар жойлашуви турга хос бўлиб:
F. foetida
– тожибаргларда ва тугунча деворида,
F. varia
– тожибаргларда,
тугунча деворида ва чангчи ипида,
F. kyzylkumica
– тожибаргларда, тугунча
деворида, чангчи ипида ҳамда чангдон боғловчисида жойлашади.
5.
F. foetida
меваси етилиш пайтида перикарпийдаги ажратма каналлар
облитерацияга учрайди.
F. varia
перикарпийсида икки типдаги –
ложбинкасимон ва комиссурал,
F. kyzylkumica,
F. helenae, F. dshizakensis
ва
F. angreni
да уч типдаги – ложбинкасимон, комиссурал ва қиррали ажратма каналлар
19
учрайди, бу эса уларнинг ксероморфлилик кўрсаткичи ва вегетациянинг узоқ
давомийлигига боғлиқ.
6.
Мева ва баргнинг анатомик кўрсаткичлари
F. helenae
ва
F. dshizakensis
турларининг мустақил эканлигини исботлайди.
7.
Ferula
туркуми 6 турининг вегетатив органлари морфологик ва
структуравий белгилар таҳлили фенологияси ксероморфлик ва мезоморфлик
даражаси бўйича 3 эколого-биологик гуруҳларга ажратиш имконини берди.
8.
Смола моддалари
Ferula
турларининг барча органларида мавжуд,
бироқ монокарпларда ушбу моддалар илдизда устунлик қилиб, поликарпларда
мевада устунлик қилиши ҳаётий шакли билан боғлиқ.
9.
Ferula
туркуми 6 турининг геонофондини сақлаб қолиш учун Тошкент
ботаника боғида
ex situ
шароитида коллекцияси яратилган. Поликарп
F. kyzylkumica
ўзидан тўкилган уруғларидан кўпайиши орқали онтогенезнинг
тўлиқ даврини ўтказади, бу эса турнинг кенг экологик амплитудага ва
реинтродукция имкониятига эга эканлигини кўрсатади.
20
НАУЧНЫЙ
СОВЕТ
DSc 27.06.2017.
В
.39.01
ПО
ПРИСУЖДЕНИЮ
УЧЕНЫХ
СТЕПЕНЕЙ
ПРИ
ИНСТИТУТЕ
БОТАНИКИ
И
НАЦИОНАЛЬНОМ
УНИВЕРСИТЕТЕ
УЗБЕКИСТАНА
ИНСТИТУТ
БОТАНИКИ
ШАРИПОВА
ВАСИЛА
КУЙСИНОВНА
СТРУКТУРНЫЕ
И
АДАПТИВНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ
НЕКОТОРЫХ
ВИДОВ
РОДА
FERULA
L
.
(APIACEAE
LINDL.)
03.00.05 –
Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
ДИССЕРТАЦИИ
ДОКТОРА
ФИЛОСОФИИ
(PhD)
ПО
БИОЛОГИЧЕСКИМ
НАУКАМ
Ташкент
– 2017
Тема
диссертации
доктора
философии
(PhD)
по
биологическим
наукам
зарегистрирована
в
Высшей
аттестационной
комиссии
при
Кабинете
Министров
Республики
Узбекистан
за
номером
В
2017.1.PhD/
В
18.
Диссертация выполнена в Институте ботаники.
Автореферат диссертации на трёх языках (узбекский, русский и английский (резюме))
размещён на веб-странице Научного совета (www.flora_fauna.uz) в информационно-образовательном
портале «ZiyoNet» (www.ziyonet.uz).
Научный
руководитель
:
Бутник
Антонина
Анатольевна
доктор биологических наук, профессор
Официальные
оппоненты
:
Печеницын
Владимир
Петрович
доктор биологических наук, профессор
Белолипов
Игорь
Владимирович
доктор биологических наук, профессор
Ведущая
организация
:
Ташкентский
государственный
педагогический
университет
Защита диссертации состоится «
22» декабря 2017 года в 13
00
часов на заседании Научного
совета DSc 27.06.2017.В.39.01 при Институте ботаники и Национальном университете
Узбекистана. (Адрес: 100125, г. Ташкент, ул. Дурмон йули, дом 32. Актовый зал Института
ботаники. Тел.: (+99871) 262-37-95, факс (+99871) 262-79-38, e-mail: botany@academy.uz
С диссертацией можно ознакомиться в Информационно-ресурсном центре Института ботаники
(зарегистрировано за № 22). Адрес: 100125, г.Ташкент, ул. Дурмон йули, дом 32. Тел.: (+99871) 282-
37-95.
Автореферат диссертации разослан «6» декабря 2017 года.
(реестр протокола рассылки №7 от «6» декабря 2017 года)
К
.
Ш
.
Тожибаев
Председатель научного совета по
присуждению учёных степеней,
д.б.н., профессор
Б
.
А
.
Адилов
Ученый секретарь научного совета
по присуждению учёных степеней,
к.б.н., старший научный
сотрудник
Ф
.
О
.
Хасанов
Председатель научного семинара при
научном совете по присуждению
учёных степеней, д.б.н.,
профессор
ВВЕДЕНИЕ
(
аннотация
диссертации
(PhD)
доктора
философии
)
Актуальность
и
востребованность
темы
диссертации
.
В мире
малочисленность растительных содержащих лекарственной смолы препаратов
среди лекарственных средств, применяемых при лечении заболеваний человека,
определяет широкое привлечение, на основе такого растительного сырья,
выделение новых биоактивных веществ и разработка их естественных
лекарственных препаратов. Наличие содержащих лекарственной смолы
растений на Земле в 26 семействах и составление их всего 9% высших растений
указывает на актуальное значение определения таких растений и изучения
биологических особенностей.
В мире в определении растительного сырья с полезным значением и
стандартизации лекарственных растительных продуктов особое внимание
уделяется на диагностику на основе характерных в морфологическом и
анатомическом строении признаков вегетативных и генеративных органов.
Особенно, эндогенная локализация секреторных вместилищ в растительных
органах терпеноидных и содержащих смолы растений позволяет
предварительной оценки возможности использования таких растений в
экономических отраслях. В этом отношении, высокая перспективность
применения в фармацевтической и продовольственной промышленности видов
рода
Ferula
, отличающихся содержанием большого количества лекарственной
смолы требует определение и внедрение в производство характерных анатомо-
морфологических диагностических признаков видов данного рода. В связи с
этим, выявление локализации и структуры секреторных вместилищ и
обоснование содержание смолы в связи с жизненной формой, количеством и
размером секреторных вместилищ видов рода
Ferula
имеет важное научно-
практическое значение.
С
обретением
независимости
нашей
республики,
проведены
широкомасштабные реформы в отрасли фармацевтики, особенно, большое
внимание уделялось на развитие местной фармацевтической промышленности
и укрепление местной лекарственно растительной сырьевой базы. На основе
программных мер, осуществленных в данном направлении, достигнуты
значительные результаты, в том числе, по определению алкалоидных, эфирно-
масличных и дубильных растений, выделению из них биологически активных
веществ и по разработке лекарственных средств. Однако, на распространение
лекарственных видов рода
Ferula,
содержащих в составе смолы биологически
активных веществ, выявление локализации секреторных смолы вместилищ и
определение периодов накопления лекарственной смолы не уделялось
достаточное внимание. В мероприятиях усовершенствования о мерах по
кардинальному совершенствованию системы управления фармацевтической
отраслью
1
отмечены задачи «разработка рекомендаций по местному
воспроизводству лекарственных средств». Исходя из этих задач, организовать
1
Указ Президента Республики Узбекистан УП-5229 «О мерах по кардинальному совершенствованию системы
управления фармацевтической отраслью» от 7 ноября 2017 года.
23
научно-исследовательские работы, направленные на обоснование локализации
секреторных смолы вместилищ в вегетативных и генеративных органах видов,
распространенных в разных экологических условиях рода
Ferula
, выявление
состава смолы и внедрение в производство имеет важное значение.
Данное диссертационное исследование в значительной степени служит
выполнению задач предусмотренных Законом Республики Узбекистан №409
«Об охране и использовании растительного мира» от 21 сентября 2016 года,
Постановлением Президента Республики Узбекистан ПП-2911 «О
мероприятиях создания благоприятных условий для интенсивного развития
фармацевтической промышленности республики» от 20 апреля 2017 года,
Указом Президента Республики Узбекистан УП-5229 «О мерах по
кардинальному совершенствованию системы управления фармацевтической
отраслью» от 7 ноября 2017 года, а также другими нормативно-правовыми
документами, принятыми в данной сфере.
Соответствие
исследования
приоритетным
направлениям
развития
науки
и
технологий
республики
:
Данное иследование выполнено в
соответствии с приоритетными направлениями развития науки и технологии
республики – V. «Сельское хозяйство, биотехнология, экология и охрана
окружающей среды».
Степень
изученности
проблемы
.
Молекулярная биология, химический
состав и фармакологические свойства видов рода
Ferula
семейства Apiaceae
исследовали зарубежные ученые M.R. Kurzyna-Młynik et al. (2008); P. Zhou et al.
(2009); S.R Downie et al. (2010); Z. Elibol et al. (2012); J. Kasaiana et al. (2014);
A. Shakeri et al. (2014); Panahi et al. (2015); M.S. Amiri et al. (2016). В странах
СНГ систематика, карпология, экология и распространение некоторых видов
рода
Ferula
отражены в работах Е.П. Коровина (1947), М.Г. Пименова,
Е.В Клюйкова (2002), М.Г. Пименова, Т.А. Остроумовой (2012), Л.К. Сафиной
(2012), L.K. Safina et al. (2015) и др. В ходе исследований, проведенных в
Узбекистане, получены некоторые научные данные о видах рода
Ferula.
Биология, анатомия, цитоэмбриология и химический состав видов данного рода
представлены в работах А.А. Бутник и др. (2009), М.Х. Богдасаровой (1990),
С.С. Назруллаева и др. (2008), А.А. Л.Д. Котенко и др. (2009), Э.Х. Халиловой
(2013).
Данных об анатомическом строении, взаимосвязи адаптивных
особенностей с условиями среды обитания, а также о расположении
секреторных вместилищ и сезонной динамики содержания смолы
недостаточны. В связи с этим, изучение структуры и адаптивных признаков в
связи со средой обитания; определение количества смолы в вегетативных и
генеративных органах в связи с сезонной динамикой, жизненной формой и
анатомическим строением; сохранение генофонда сокращающихся и
исчезающих видов в настоящее время имеет актуальное и научно-практическое
значение.
Связь
темы
диссертационного
исследования
с
планами
научно
-
исследовательских
работ
научно
-
исследовательского
учреждения
,
где
выполнена
работа
.
Диссертационное исследование выполнено в рамках
24
планов научно-исследовательских работ фундаментального проекта Института
ботаники Ф5-ФА-О-13289 «Специализированные структуры растений и их роль
в повышении устойчивости к стресс-факторам» (2012-2016).
Целью
исследования
является определение структурных, адаптивных
особенностей и локализации секреторных вместилищ видов рода
Ferula
в связи
с жизненной формой и экологическими условиями.
Задачи
исследования
:
описание строения листа видов рода
Ferula
, в связи с экологическими
условиями обитания, определение степени ксероморфности и локализации
секреторных вместилищ;
раскрытие признаков структуры цветоноса в связи с жизненной формой и
экологией;
выяснение особенностей корневой системы видов рода
Ferula
в
зависимости от среды обитания;
выявление локализации секреторных вместилищ в элементах цветка и
плода в связи с моно - и поликарпичностью;
выявление степени мезоморфности и ксероморфности видов
Ferula
по
структурным признакам;
уточнение самостоятельности видов
F. helenae
и
F. dshizakensis
на
основании структуры листа и плода;
определение содержания смолы в вегетативных и генеративных органах;
создание живой коллекции 6 видов рода
Ferula
для сохранения генофонда
рода
Ferula
в условиях
ex-situ
;
изучение онтогенеза
F. kyzylkumica
;
Объект
исследования
:
Объектами исследования являются 6 видов рода
Ferula
,
произрастающие в Юго-западном Кызылкуме и Принуратинских
останцовых горах, хребтах Нуратау и Мальгузар:
F. foetida
(Bunge) Regel;
F. varia
(Schrenk) Trautv.;
F. kyzylkumica
Korovin;
F. helenae
Rakhmankulov et
Melibaev;
F. dshizakensis
Korovin;
F. angreni
Korovin.
Предметом
исследования
являются морфология, анатомия, онтогенез,
секреторные вместилища, адаптация видов рода
Ferula.
Методы
исследования
. В диссертации использованы морфологические,
анатомические,
фенологические,
биометрические,
сравнительно-
аналитические, статистические и биохимические методы исследования.
Научная
новизна
исследования
заключается в следующем:
впервые составлена структурная и сравнительная характеристика
вегетативных и генеративных органов монокарпичных и поликарпичных видов
рода
Ferula
в связи с жизненной формой и средой обитания;
выявлены видовые особенности строения цветка видов рода
Ferula
и
локализация в них секреторных вместилищ;
доказана самостоятельность видов
F. helenae
и
F. dshizakensis
на основании
структуры листа и плода;
впервые определено строение и локализация секреторных вместилищ в
вегетативных и генеративных органах видов рода
Ferula
;
установлено содержание смолистых веществ в органах видов
Ferula
в
25
связи с жизненной формой, числом и размером секреторных вместилищ;
определен адаптивный уровень видов рода
Ferula
по структуре
вегетативных и генеративных органов в связи с экологическими условиями
обитания;
выявлен онтогенез
Ferula
kyzylkumica
в условиях Ботанического сада и
оценена перспективность реинтродукции вида.
Практические
результаты
исследования
заключаются в следующем:
разработаны рекомендации по охране краснокнижного вида
Ferula
kyzylkumica
и методам культивирования лекарственных видов
F. foetida
и
F. varia
и внедрены в практику выращивания и переработки лекарственных
растений;
разработан метод выделения спиртных, водных и эфирных фракций
смолистых веществ из различных органов видов рода
Ferula
, выявлены сроки и
количество накопления высококачественных лекарственных смолистых
веществ и использованы в фармацевтической практике;
создана живая коллекция 6 видов рода
Ferula
в Ботаническом саду в
условиях
ex-situ
и показана перспективность сохранения краснокнижного вида
F.
kyzylkumica
Достоверность
результатов
исследования
обосновывается
соответствием полученных результатов теоретическим данным на основе
примененных методов и научных подходов, публикацией результатов в
ведущих научных изданиях, обоснованием полученных заключений и
закономерностей, а также подтверждением полученных практических
результатов уполномоченными государственными структурами и внедрением
их в практику.
Научная
и
практическая
значимость
результатов
исследования
.
Научная значимость результатов исследования
заключается в выявлении
адаптивных особенностей видов рода
Ferula
на основе анализа структуры
вегетативных и генеративных органов, а также определения локализации и
содержания секреторных вместилищ в связи с жизненой формой и
экологическими условиями, что послужит основой при идентификации видов и
растительного сырья.
Практическая значимость результатов исследования обосновывается
определением
сроков
накопления
в
большом
количестве
высококачественной и лекарственной смолы в органах растений на основе
наличия и размеров секреторных вместилищ смолосодержащих растений,
выделением различных фракций смол и охраной эндемичных видов в условиях
ex-situ
.
Внедрение
результатов
исследования
.
На основе результатов,
полученных в исследовании структурных и адаптивных особенностей
некоторых видов рода
Ferula
:
метод выделения спиртных, водных и эфирных фракций смолистых
веществ в различных органах лекарственных и эфирно-масличных видов рода
Ferula
внедрен в фармацевтическую практику (справка № МД-06/3094
Государственно-акционерного концерна фармацевтической промышленности
26
от 6 ноября 2017 года). Результаты способствовали выявлению сроков
накопления органов видов
Ferula
высококачественной и в большом количестве
лекарственной смолы и получению смолы;
данные по морфо-анатомическому строению семян, расположению
секреторных вместилищ, сроку хранению и всхожести семян видов рода
Ferula
в естественных условиях и при интродукции использованы в проекте на тему
«Разработка
хранению
эндемичных
и
лекарственных
растений
биотехнологическим способом в условиях
in vitro
» при проращивании семян
растений в различных условиях (справка Государственного университета
Восточного Казахстана от 16 ноября 2017 года). Результаты способствовали
повышению эффективности проращивания семян путем сохранения семян
лекарственных и смолосодержащих растений и определения периода покоя;
данные по структуре перспективных, занесенных в «Красную книгу»
видов рода
Ferula
и расположению секреторных вместилищ использованы в
фундаментальном проекте ФА-Ф7-Т184 «Химия терпеноидов и фенольных
соединений растений флоры Узбекистана» при выделении различных
биологически активных веществ из вегетативных и генеративных органов
растений и изучении их химического состава (справка № ФТА-02-11/1103
Агентства науки и технологии от 17 ноября 2017 года). Результаты
способствовали использованию в качестве диагностического признака на
основе определения места расположения специализированных секреторных
вместилищ при выделении различных биологически активных веществ.
Апробация
результатов
исследования
.
Результаты данного исследования
были обсуждены на 3 международных и 6 республиканских научно-
практических конференциях.
Опубликованность
результатов
исследования
.
По теме диссертации опубликовано всего 18 научных работ, из них 9
научных статей, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией
Республики Узбекистан для публикации основных научных результатов
докторских диссертаций, в том числе 8 в республиканских и 1 в зарубежных
журналах.
Объем
и
структура
диссертации
.
Структура диссертация состоит из
введения, пяти глав, заключения и списка использованной литературы. Объем
диссертации составляет 100 страниц.
ОСНОВНОЕ
СОДЕРЖАНИЕ
ДИССЕРТАЦИИ
Во
введении
обоснована актуальность и востребованность проведенного
исследования, цель и задачи, охарактеризованы объекты исследования,
показано соответствие исследования приоритетным направлениям развития
науки и технологии республики, излагаются научная новизна и практические
результаты исследования, раскрываются научная и практическая значимость
полученных результатов, внедрение в практику результатов исследования,
сведения по опубликованным работам и структуре диссертации.
В первой главе диссертации
«
Биоэкологические
особенности
видов
рода
27
Ferula
,
объекты
и
методы
исследования
»
освещена изученность
систематического положения рода
Ferula
, экологии, морфологии,
анатомического строения и хозяйственного значения видов.
Данные о систематическом положении, морфологии, анатомии и
эмбриологии, экологии представителей рода приведены Е.П. Коровиным
(1947), М.Х. Богдасаровой, (1990), М.Г. Пименовым, Т.А. Остроумовой (2012),
Л.К. Сафиной (2012), А.А. Бутник и др., (2009). Данные по молекулярной
биологии и химическому составу изложены в работах С. Calvino et al., (2008),
M.R. Kurzyna-Młynik et al., (2008), С.С. Назруллаева и др., (2008), Л.Д. Котенко
и др., (2009), Э.Х. Халиловой, (2013).
Несмотря на наличие некоторых теоретических и практических сведений
по роду
Ferula,
изученность морфогенеза, анатомического строения
вегетативных и генеративных органов недостаточны для определения
структурных и адаптивных особенностей видов
Ferula
, а также локализации
секреторных вместилищ.
В главе представлены материалы и методы исследования. Объектами
исследования являются 6 видов рода
Ferula
L.
из 2-х подродов и 2-х секций,
произрастающие в Юго-западном Кызылкуме и Принуратинских останцовых
горах, хребтах Нуратау и Мальгузар: 1.
Подрод
Scorodosma
(Bunge) Drude
–
F. foetida
(Bunge) Regel, общее распространение – Средняя Азия, Северный
Афганистан, Иран; 2. Подрод
Peucedanoides
(Boiss.), секция
Macrorrhiza –
F. varia
(Schrenk) Trautv. Эндем Средней Азии; секция
Xeronarthex
–
F. kyzylkumica
Korovin. Эндем останцовых гор Кызылкума;
F. helenae
Rakhmankulov et Melibaev. Эндем Принуратинских останцовых гор;
F. dshizakensis
Korovin и
F. angreni
Korovin. Эндемы Средней Азии.
Лабораторная всхожесть определена по М.Г. Николаевой (1985). Онтогенез,
морфологическая характеристика и фенологические наблюдения осуществлены
на основе методов Т.А. Работнова (1960) и А.Л. Жуковой (1988). Эпидерма
описана по С.Ф. Захаревич (1954). Тип корневой системы определен по
И.О. Байтулину (2001). Содержание смолистых веществ изучено весовым
методам путем экстракции разными растворителями по методике
М.В. Леоновой, Ю.Н. Климочкина (2012).
Статистическая обработка
количественных данных проведена по Г.Н. Зайцеву (1991).
Во второй главе диссертации
«
Анатомическое
строение
вегетативных
органов
видов
рода
Ferula
»
описана морфология и анатомическое строение
ассимилирующих и осевых органов.
В первом разделе представлена морфология и анатомическое строение
листа. Лист видов
Ferula
отличается рассеченностью пластинки, опушенностью
и даже по цвету. При общем плане изолатерально-палисадного строения
мезофилла (
F. angreni
центрический), у каждого вида выявлены
диагностические признаки, связанные со средой обитания и жизненной
формой.
У всех видов эпидерма однорядная с прямой, утолщенной наружной
стенкой, кроме
F. varia
и
F. angreni
, стенки клеток которых извилистые.
Палисадная паренхима листа
F
.
dshizakensis
представлена
3-мя рядами
28
(у остальных видов 2 -мя), с высоким индексом палисадности. В центре листа
монокарпиков водоносная паренхима крупноклеточная, у поликарпиков –
мелкоклеточная. Секреторные вместилища и группы клеток уголковой
колленхимы расположены к наружу от проводящих пучков (рисунок 1, а-б). У
видов
секции
Xeronarthex
(
F. kyzylkumica
,
F
.
helenae
,
F
.
dshizakensis
,
F
.
angreni
)
секреторные вместилища расположены только на абаксиальном стороне листа.
В результате анатомо-морфологического анализа листа выявлены
ксероморфные признаки: мелкоклеточность, утолщенные наружные стенки,
высокий индекс палисадности, преобладающие у пустынного поликарпика
F. kyzylkumica
. Виды
F. helenae
и
F. dshizakensis
ранее были объединены в один
вид, С.К. Черепановым (1995). Однако строение листа у
F. helenae
отличается
от
F. dshizakensis
: числом рядов палисадных клеток, секреторных вместилищ,
индексом палисадности, что указывает на их самостоятельность.
Проведенные исследования показали, что анатомическое строение
черешочка листа рода
Ferula
может быть использовано для диагностики видов
секции
Xeronarthex
. Основными диагностическими признаками таксонов
являются форма поперечного сечения черешочка, наличие трихом и выступов,
число рядов колленхимы, угол расхождения адаксиальных выступов. Строение
черешочка видов
секции
Xeronarthex
отличается от остальных видов, что
указывает на их близкородственные связи в пределах секции.
Второй раздел главы посвящен морфологии и анатомическому строению
стебля – цветоноса. В структуре цветоноса монокарпиков (
F. varia
и
F. foetida
)
выделены диагностические и адаптивные признаки: высокая толстостенная
эпидерма и многорядная кора, наличие колленхимы, крупный диаметр сосудов,
тонкостенные клетки сердцевины, что обусловлено с одной стороны
ксерической средой обитания (Кызылкум), а с другой – более ранним
завершением срока вегетации (май-июнь). Медуллярные проводящие пучки у
всех видов коллатеральные и биколлатеральные, у
F. varia
ещё
концентрические.
У ранневесенного вида
F. foetida
склерификация менее выражена, но
развита колленхима. Цветонос поликарпиков отличается тонкой корой,
склерификацией проводящих пучков, мелкоклеточностью, толстостенными
клетками сердцевины, что соответствует их меньшему габитусу и более
жестким (ксерическим) условиям обитания и в связи с продолжительностью
вегетации. Многочисленные секреторные вместилища в цветоносе отмечены у
F. foetida
и
F. dshizakensis.
Диаметр просветов секреторных вместилищ крупный
у монокарпиков
F. varia
и
F. helenae
, что связано с более крупными
вегетативными органами и жизненной формой. Ксероморфные признаки
цветоноса: мелкоклеточность, утолщенная наружная стенки эпидермы более
выражены у пустынного
F. kyzylkumica
, чем у остальных поликарпиков.
В третьем разделе главы описана морфология и структура корня. Корень
F. foetida
и
F. varia
реповидно-утолщенный, у
F. angreni,
F. dshizakensis
,
F. kyzylkumica
и
F. helenae
цилиндрический, глубокостержнекорневой с хорошо
выраженным каудексом.
В коровой паренхиме расположены многочисленные
секреторные вместилища (рисунок 1, д).
29
Рисунок
1.
Структура
листа
(
а
-
б
),
черешочка
(
в
),
стебля
(
г
)
и
корня
(
д
)
видов
Ferula
:
а-б-в –
F. varia
, г –
F. dshizakensis
, д –
F. helenae
Паренхимные клетки сохраняются только вокруг секреторных вместилищ,
которые мало подвергаются разрушению.
Флоэма многорядная и тонкостенная.
Ксилемный часть корня
F. helenae
и
F. dshizakensis
одревесневшая, у остальных
видов преобладает паренхима.
Во флоэмной части вторичной коры, мелкие
секреторные вместилища расположены на границе с камбием; развитые
вместилища – во внутренней части коры, а более крупные стареющие
вместилища в ее внешней части. В корне (
F. foetida
и
F. varia
)
выявлена
полицентрическая структура: проводящие пучки сгруппированы в
концентрические круги разной ориентации,
радиальные лучи широкие, местами
они разветвляются и изгибаются. Секреторные вместилища наиболее крупные у
видов
F. helenae
и
F. angreni.
Каудекс отличается от главного корня наличием
сердцевины и меньшим размером
секреторных вместилищ. Утолщение
корня
монокарпиков выполняет функцию запасания для формирования в короткий срок
мощного цветоноса. Это определяет особенности его структуры:
паренхиматизация, в отличие от
F. helenae
и
F. dshizakensis
,
наличие либриформа в
ксилемной части.
Анализ фенологических, морфологических и структурных признаков
вегетативных органов видов
Ferula
позволил выделить 3 эколого-
биологические группы по степени преобладания ксероморфности и
мезоморфности (рисунок 2).
Мезоморфные признаки преобладают у
F. foetida
и
F. varia
в связи с их
монокарпичностью и ранней вегетацией. Ксероморфные признаки характерны
для
F
.
helenae
и
F
.
dshizakensis
и
преобладают у
F. kyzylkumica
, в связи с
длительностью вегетации и поликарпичностью. Вид
F
.
angreni
занимает
30
Рисунок
2.
Соотношение
мезоморфных
и
ксероморфных
признаков
(n=26)
в
вегетативных
органах
видов
Ferula
:
I – мезоморфная группа; II – ксероморфная группа; III – мезо-ксероморфная группа
промежуточное мезо-ксероморфное положение в связи с поликарпичностью и
более благоприятными условиями обитания.
В третьей главе диссертации:
«
Анатомическое
строение
генеративных
органов
видов
рода
Ferula
»
описана морфология и структура генеративных
органов.
У всех видов
Ferula
цветки обоеполые, 5-членные, с редуцированной
чашечкой, 5-ю лепестками, 5-ю тычинками на длинных тычиночных нитях и
полунижней завязью (рисунок 3, а-б). Мужские цветки меньшего размера с
сильно редуцированным гинецеем. Нектарники флорального типа,
расположены в основании столбиков, имеют вид овального выемчатого диска –
стилоподия, в мужских цветках нектарники менее развиты. Секреторные
вместилища
F. foetida
на ранних стадиях развития цветка локализованы в
лепестках, нижней части стенки завязи, подпестичном диске. У цветков
F. varia
секреторные вместилища в органах цветка отмечены уже на стадии
микроспорогенеза в пыльниках - в лепестках, тычиночных нитях, стенке завязи.
Формирование секреторных тканей в цветке происходит изолированно от
секреторной системы вегетативных органов. Расположение секреторных
31
вместилищ в органах цветка видоспецифично и может служить
систематическим признаком: у
F. foetida
- только в лепестках и стенке завязи, но
они облитерируются при созревании плода; у
F. varia
- в лепестках, стенке
завязи и тычиночной нити. У более ксерофилизованного вида
F. kyzylkumica
секреторные вместилища крупнее и содержатся во всех элементах цветка, что
позволяет предполагать их роль в адаптивном процессе.
Второй раздел главы посвящен морфологии и анатомическому строению
покрова плода.
Плод видов
Ferula
– вислоплодник, формирующийся из синкарпного
гинецея с полунижней завязью, при созревании распадающийся на два
мерикарпия, висящих на вильчато - разветвленной колонке (карпофор).
Мерикарпии с нитевидными или почти незаметными спинными и
крыловидными ребрами, округло-овальные или эллиптические, плоскосжатые
(
F
.
foetida
,
F
.
varia
), продолговато-овальные (
F
.
kyzylkumi
с
a
,
F. helenae
,
F. angreni
), обратно-яйцевидные (
F. dshizakensis
) (рисунок 3, в). Перикарпий
состоит из 3 слоев: экзокарпия, мезокарпия и эндокарпия. Экзокарпий
однорядный, c утолщенной наружной стенкой клеток: крупноклеточный у
F
.
foetida
,
F
.
varia
и
F. dshizakensis
, мелкоклеточный у
F
.
kyzylkumi
с
a
,
F. helenae
и
F. angreni.
Мезокарпий состоит из 2-х слоев: наружного паренхимного
тонкостенного, включающего секреторные канальцы, и внутреннего –
гипоэндокарпия, состоящего из склеренхимных волокон и гидроцитных клеток
с щелевидной поровостью. Эндокарпий представлен одним рядом клеток,
иногда срастающихся с однослойной спермодермой. В краевом ребре основную
массу составляют клетки склеренхимы с утолщенными стенками. Проводящие
пучки и краевые реберные секреторные канальцы локализуются по обе стороны
краевого ребра. Фуникулус с крупным проводящим пучком. Рубчик колонки
округло-треугольный включает проводящий пучок со спиральным утолщением
стенок сосудов, окружен гидроцитными клетками. Эндосперм хорошо развит.
Секреторная система плода видов
Ferula
сложная, состоит из
ложбиночных, комиссуральных, реберных канальцев. В каждой ложбинке по
одному канальцу (рисунок 3, д). На дорзальной стороне проходят
комиссуральные канальцы. Форма краевых ребер для каждого вида
специфична. В плодах видов
F
.
helenae
,
F
.
dshizakensis
,
F
.
angreni
в краевых
ребрах
имеется воздухоносная полость, что способствует летучести и
рассеиванию плодов.
Строение плода подтверждает самостоятельность видов
.
В строении плода
видов
F. helenae
и
F. dshizakensis
выявлены различия.
Мерикарпии
F
.
helenae
овальные, масса 1000 шт. плодов - 21,61 г., краевые ребра коротко
крыловидные, число комиссуральных канальцев 3-5, плод липкий и имеет
специфический запах, бороздки с брюшной стороны заполнены смолой.
Мерикарпии
F
.
dshizakensis
обратно-яйцевидные, масса 1000 шт. плодов - 38,95
г., краевые ребра удлиненно крыловидные; в апикальной части имеется группа
склереид, число комиссуральных канальцев 8-10. Строение плода как и листа,
подтверждает самостоятельность видов
F. helenae
и
F. dshizakensis.
Таким образом, секреторные канальцы перикарпия
F. foetida
в процессе
32
созревания плода
облитерируются. В перикарпии плода
F. varia
имеются два
типа секреторных структур: ложбиночные и комиссуральные. В перикарпии
плода
F. kyzylkumica
,
F
.
helenae
,
F
.
dshizakensis
и
F
.
angreni
–
три типа:
ложбиночные, комиссуральные и реберные (таблица).
Таксономическая и экологическая дифференциация видов рода
Ferula
отражается в значительном разнообразии секреторной системы. У видов
секции
Xeronarthex
(
F. kyzylkumica
,
F
.
helenae
,
F
.
dshizakensis
,
F
.
angreni
) наиболее
широкопросветные ложбиночные канальцы,
секреторная структура более
сложная и развитая, что связано с более длительным периодом вегетации и
ксерическими условиями. Плоды этих видов формируются в ксеротермический
период (июнь) и секреторная структура плода выполняет функцию защиты от
ультрафиолетового излучения и повышает засухоустойчивость. Более сложная
секреторная система является также показателем более высокого
эволюционного уровня таксона (Денисова, 1989).
Таблица
Типы
и
размер
секреторных
канальцев
в
перикарпии
плода
видов
Ferula
Виды
Ложбиночные (ЛСК)
Комиссуральные (КСК)
Реберные (РСК)
Число
d
- просвета, мкм
Число
d
- просвета, мкм
Число
d
- просвета,
мкм
по большой
оси
по малой
оси
по
большой
оси
по малой оси
F. varia
4
453,6±2,66
72,5±0,71
3
212,1±1,03
54,75±0,56
-
-
F. kyzylkumica
4
583,3±2,34
138,9±1,69
8
263,6±1,73
58,8±0,58
3
28,45±0,42
F. helenae
4
598,5±2,72
95,9±1,23
3
663,1±2,52
107,3±1,05
3
32,47±0,29
F. dshizakensis
4
1039,6±4,75
278,6±2,45
8
738,2±2,86
199,75±1,28
3
50,24±0,51
F. angreni
5
604,7±3,01
75,7±1,32
7
425,9±1,59
57,25±0,67
3
31,73±0,29
Третий раздел главы посвящен строению зародыша. Зародыш зонтичных
относится к линеарному типу, расположен в середине верхнего конца семени и
вытянут параллельно длине плода. Наличие более крупного зародыша создает
возможность для отложения в его семядолях запасных веществ, что
обеспечивает прорастание. Зародыш
всех видов
Ferula
прямой,
дифференцирован на 2 пластинчатые семядоли, семядольную трубку и
радикулу (рисунок 3, е).
Эпидерма семядолей однорядная, крупноклеточная, наружная стенка
клеток утолщенная. Мезофилл слабо - дорсивентральный, в поперечном
сечении состоит из 9-11 рядов клеток, из них -3 ряда палисадоподобные,
остальные губчатые. Проводящая система семядолей представлена главным
прокамбиальным пучком и -6- ю боковыми у
F. foetida
и
F. angreni
, 4-мя у
остальных видов. Над главным и 2-мя боковыми пучками находятся по 1
секреторному вместилищу. В семядольной трубке по апогею расположены -10-
13 рядов паренхимы, по перигею -8-10. Прокамбиальные пучки (семядольные
следы) сопровождаются одним секреторным вместилищем (рисунок 3, ж).
Радикула в поперечном сечении округлая, без секреторных вместилищ. В
семядоле и семядольной трубке секреторные вместилища с крупной полостью,
окруженные эпителиальными клетками. Зародыш и семядоли наиболее
33
крупные у
F. foetida
, мелкие у
F. varia
. Секреторные вместилища преобладают
в семядоле у
F. foetida
. Диаметр полости, высота и ширина эпителиальных
клеток вместилища крупнее у
F. angreni.
Отношение зародыша к размеру
семени преобладает у
F. kyzylkumica
(46,6%), что является показателем его
Рисунок
3.
Строение
цветка
(
а
-
б
-
в
),
плода
(
г
-
д
)
и
зародыша
(
е
-
ж
)
видов
Ferula
:
а –
F. helenae
; б-в –
F. kyzylkumica
, г –
F. angreni
, д –
F. varia
; е –
F. dshizakensis
;
ж –
F. foetida
развитости. Минимальный размер зародыш по отношению к семени у
F. varia
(20,1%).
Четвертая глава диссертации:
«
Содержание
смолистых
веществ
в
органах
видов
Ferula
».
Общим свойством смол является их способность повышать
жизнестойкость растений. Смолы
F. foetida
– это камеде-смолы, т.е. наряду со
смолами значительная часть извлекаемых веществ это комплекс
высокомолекулярных водорастворимых полисахаридов – камедей. Камеди
способствуют сохранению влаги, благодаря способности к набуханию.
Внутриклеточная секреция смолистых веществ является одной из необходимых
функций жизнедеятельности
Ferula
. Наличие секреторных вместилищ во всех
органах растений свидетельствует об их важной роли во многих
метаболических процессах.
Смолистые вещества в максимуме содержатся в эфирной фракции
цветоноса у
F. foetida
– 4,13%, так же как в листе -12,24%, плоде - 9,59% и в
корне - 20,4%. У
F. varia
– много смолистых веществ в листе – 19,20%, в
34
цветоносе – 12,65% и корне - 22,6%. В цветке и плоде почти одинаковое
количество – 9,69% и 9,37% (рисунок 4).
В листе
F. kyzylkumica
содержится 6,85% веществ, в плоде 16,97%, в
цветоносе 4,66% и корне 10,8%, из них значительная доля спирторастворимых
и минимальная доля эфирнорастворимых веществ. Содержание смолистых
Рисунок
4.
Содержание
смолистых
веществ
в
органах
видов
Ferula
веществ в цветоносе
F. helenae
и
F. dshizakensis
сходное: – 7,93% и – 7,68%, у
F.
angreni
– 5,93%. В листе
F. helenae
содержится 7,71% смолистых веществ, у
F. angreni
и
F. dshizakensis
сходное: - 8,55%
и - 8,89%. Наиболее высокое
содержание смолистых веществ отмечено в плодах: максимум – у
F. helenae
–
12,92; у
F. dshizakensis
– 13,94%; у
F. angreni
– 13,74%.
Таким образом, в результате определения содержания экстрактивных
веществ, выявлено преобладание смолистых веществ в вегетативных органах
(лист и стебель) у
F. varia
(коррелирует с крупным диаметром СВ)
,
в плодах
у
F. kyzylkumica
,
F. dshizakensis
и
F. angreni
(также коррелирует с крупным
диаметром СВ в плодах). Содержание золы высокое у поликарпика
F. kyzylkumica
, что
связано с мелкоклеточностью и толщиной оболочек клеток.
Пятая глава диссертации:
«
Изучение
онтогенеза
Ferula kyzylkumica
в
условиях
интродукции
»
При изучении онтогенеза и возрастных периодов
35
эндемичного, краснокнижного вида
Ferula kyzylkumica
, в условиях
Ботанического сада придерживались схемы возрастной периодизации
многолетнего растения, предложенной Т.А. Работновым (1950) и дополненной
Л.А. Жуковой (1988).
Латентный
период
.
У вида
F. kyzylkumi
с
a
плод – вислоплодник,
распадающийся при созревании на два мерикарпия, висящих на вильчато
разветвленной колонке. Масса 1000 шт. плодов – 19,20 г. Семена вида
F. kyzylkumica
нуждаются в холодной стратификации (Николаева, 1985),
поэтому посев следует производить в конце осени. А.А. Бутник и др. (2015)
определили режим прорастания как микростенотермный, покой неглубокий,
мезобиотик.
Виргинильный
период
.
Этап проростка. Проросток – это состояние
растения с момента прорастания до начало роста побега, т.е. выхода из почки
первых листьев. Посев производили в начале декабре. За зимний период семена
в почве прошли естественную стратификацию. Всходы появились во второе
декаде марта, массовое прорастание наблюдалось в конце марта-начале апреле.
Для
F. kyzylkumica
характерен надземный гипокотилярный тип прорастания.
Семядоли появляются на поверхности почвы в конце марте-начале апреля.
Ювенильный
этап
– через 5-7 дней после появления всходов из
верхушечной почки развивается первый простой перисто-рассеченный лист.
Второй лист появляется через 7-9 дней. Первые листья засохли в конце июня.
Надземная часть отламывается, нижняя часть с черешками сохраняется в
виде чехлика, прикрывающего почку. В Кызылкуме, по данным А.А. Бутник
и др. (2009), уход в покой в конце апреля.
Виргинильный
этап
– по габитусу и внешнему виду похож на растения в
генеративном периоде, но не имеет генеративных органов, т.е. это взрослое
вегетативное растение. На второй год вегетации структура надземной и
подземной части усложняется. Вегетация началась во второй декаде февраля, за
счет продолжения моноподиального роста укороченного подземного побега.
Побеги развиваются по 3-фазному циклу: почка – розеточный побег –
ортотропный побег. Во второй декаде апреля общая высота растений составила
30-35 см, пластинка листа 35-40 мм длины, 20-25 мм ширины, черешок 45-50
мм. Отмирание листьев на второй год вегетации наступило на 10-15 дней
раньше, во второй декаде июня.
Генеративный
период
.
На третий год вегетация растений началась во
второй декаде февраля, образовались 3 листа и почка будущего
генеративного побега. После завершения роста листьев генеративный побег
удлиняется (по 2-3 см в сутки), влагалища стеблевых листьев плотно
прикрывают соцветия, образуя крупные «зелёные бутоны», увеличивающиеся
по мере роста генеративного побега. В конце мая - начале июня высота
генеративного побега достигает 40-45 см, интенсивно растущие зонтики и
зонтички разрыхляются и отдельные зонтики выходят из влагалищ. В середине
июля рост побега замедляется и к периоду цветения прекращается. Онтогенез у
вида
F. kyzylkumica
, характеризуется отсутствием имматурного этапа
развития.
36
Таким образом, в условиях Ботанического сада
F. kyzylkumica
проходит
полный цикл онтогенеза, завершающийся плодоношением и образованием
самосева, что является хорошим показателем возможности интродукции вида в
разных экологических условиях, т.е. указывает на широкую экологическую
амплитуду. Для сохранения генофонда изученных 6 видов рода
Ferula
в
Ботаническом саду создана живая коллекция.
ВЫВОДЫ
На основе проведенных исследований по докторской диссертации на тему
«Структурные и адаптивные особенности некоторых видов рода
Ferula
L
.
(Apiaceae
Lindl.)» представлены следующие выводы:
1. Мезофилл листа изученных видов рода
Ferula
изолатерально-
палисадного типа, а
F. angreni
центрический тип. Ксероморфные признаки
листа преобладают у
F. kyzylkumica, F. helenae,
F. dshizakensis
и
F
.
angreni
, что
обусловлено их длительной вегетацией и более высокой степенью инсоляции.
Количество и диаметр просветов секреторных вместилищ в доле листа
коррелируют с мощностью листа и жизненной формой
(
F. foetida
и
F. varia
).
2. Ось цветоноса видов
Ferula
имеет полицентрическую структуру с
проводящими
пучками
коллатерального,
биколлатерального
и
концентрического типов. Ксероморфные признаки преобладают у
F. kyzylkumica
: толстая стенка эпидермы, мелкоклеточность, наличие
колленхимы, склерификация.
3. Тип корневой системы видов
Ferula
зависит от их жизненной формой и
средой обитания. Морфологический тип корня пустынных монокарпиков
F. foetida
и
F. varia
реповидно-утолщенный. Корень
F. kyzylkumica
,
F. helenae,
F
.
dshizakensis
и
F. angreni
глубокостержневой. Количество и диаметр просвета
секреторных вместилищ являются диагностическим признаком.
4. В элементах цветка расположение секреторных вместилищ
видоспецифично: у
F. foetida
– в лепестках и стенке завязи; у
F. varia
– в
лепестках, стенке завязи и в тычиночной нити, у
F. kyzylkumica
– в лепестках,
стенке завязи, в тычиночной нити и связнике пыльника.
5. При созревании плода
F. foetida
секреторные вместилища в перикарпии
облитерируются. В перикарпии
F. varia
имеются два типа секреторных
структур: ложбиночные и комиссуральные. У
F. kyzylkumica
,
F
.
helenae
,
F
.
dshizakensis
и
F
.
angreni
имеются
три типа: ложбиночные, комиссуральные и
реберные, что является показателем их ксероморфности и обусловлено
длительностью вегетации.
6.
Анатомические показатели плода и листа подтверждают
самостоятельность видов
F. helenae
и
F
.
dshizakensis
.
7. Анализ фенологии морфологических и структурных признаков
вегетативных органов 6 видов
Ferula
позволил выделить 3 эколого-
биологические группы по степени ксероморфности и мезоморфности.
8. Смолистые вещества содержатся во всех органах видов
Ferula,
но у
монокарпиков они преобладают в корне, а у поликарпиков в плодах, что
37
связано с жизненной формой.
9. Для сохранения генофонда создана живая коллекция 6 видов рода
Ferula
в Ташкентском ботаническом саду в условиях
ex situ
.
F. kyzylkumica
проходит
полный цикл онтогенеза с образованием самосева, что указывает на его
широкую экологическую амплитуду и возможность реинтродукции.
38
SCIENTIFIC COUNCIL DSc.27.06.2017.B.39.01 ON AWARD OF
SCIENTIFIC DEGREES AT THE INSTITUTE BOTANY,
THE NATIONAL UNIVERSITY OF UZBEKISTAN
INSTITUTE OF BOTANY
SHARIPOVA VASILA KUYSINOVNA
STRUCTURAL AND ADAPTIVE FEATURES OF SOME SPECIES OF THE
GENUS
FERULA
L. (APIACEAE LINDL.)
03.00.05 – Botany
DISSERTATION ABSTRACT OF THE DOCTOR OF PHILOSOPHY (PhD)
ON BIOLOGICAL SCIENCES
Tashkent – 2017
The title of the doctoral dissertation (PhD) has been registered by the Supreme
Attestation Commission at the Cabinet of Ministers of the Republic of Uzbekistan with
registration numbers of
В
2017.1.PhD/B18.
The dissertation has been carried out at the Institute of Botany.
The abstract of the dissertation is posted in three languages (Uzbek, Russian, English (resume)) on the
webpage of the Scientific Council (www.flora_fauna.uz) and on the website of “ZiyoNET” Information-
educational portal (www.ziyonet.uz.)
Scientific supervisor:
Butnik Antonina Anatolevna
Doctor of Biological Sciences, Professor
Official
opponents:
Pechanitsin
Vladimir
Petrovich
Doctor of Biological Sciences, Professor
Belolipov Igor Vladimirovich
Doctor of Biological Sciences, Professor
Leading organization:
Tashkent State Pedagogical University
The defense of the dissertation will take place on «22» December 2017 in at the meeting of Scientific
council DSc.27.06.2017.B.39.01 on award of scientific degrees at the Institute of Botany, the National
university of Uzbekistan. (Address: 32 Durmon yulil str., Tashkent, 100125, Uzbekistan. Conference hall of
the palace of the Institute of Botany. Tel.: (99871) 262-37-95; Fax: (+99871) 262-79-38; Е-mail:
botany@academy.uz).
The dissertation has been registered at the Informational Resource Centre of the Institute of the Botany
№22 (Address: 32, Durmon yuli str., Tashkent. Tel.: (+99871 262-37-95).
The abstract of the dissertation has been distributed on «6» December, 2017.
Protocol at the register №7 dated «6» December, 2017.
К
.Sh.Tojibaev
Chairman of the Scientific Council for awarding of
the scientific degrees,
Doctor of Biological Sciences,
Professor,
B.A.Adilov
Scientific Secretary of the Scientific
Council for awarding of the scientific
degrees, Doctor of Philosophy
on biology
F.O.Khasanov
Chairman of the Scientific Seminar under
Scientific Council for awarding the
scientific degrees, Doctor of
Biological Sciences,
Professor
INTRODUCTION (abstract of PhD thesis)
The aim:
determination of the structural, adaptive features and localization of
secretory ducts of species of the genus
Ferula
in connection with life form and
ecological conditions.
The object of the research:
objects of the research are 6 species of the genus
Ferula
L., growing in the Southwestern Kyzylkum and in residual mountains
Nuratau, the ridges of Nuratau and Malguzar:
F. foetida
(Bunge) Regel;
F. varia
(Schrenk) Trautv.;
F. kyzylkumica
Korovin;
F. helenae
Rakhmankulov et Melibaev;
F. dshizakensis
Korovin;
F. angreni
Korovin.
The scientific novelty of the research
is as follows:
the structural and comparative characteristics of the vegetative and generative
organs of monocarpic and polycarpic species of the genus
Ferula
in connection with
the life form and habitat were first compiled;
specific features of the structure of the flower species of the genus
Ferula
and
localization of secretory ducts in them are revealed;
the independence of the species
F. helenae
and
F. dshizakensis
on the basis of
leaf and fruit structure were proved;
the structure and localization of secretory ducts in the vegetative and generative
organs of species of the genus
Ferula
were first determined;
the content of resinous substances in the organs of
Ferula
species is established
in connection with the life form, number and size of secretory ducts;
on the structure of vegetative and generative organs, the adaptive level of
species of the genus
Ferula
is determined in connection with the ecological
conditions of habitat;
the ontogeny of
Ferula kyzylkumica
was revealed in the conditions of the
Botanical Garden and the prospects of reintroduction of the species were estimated.
Implementation of research results.
The main results of the research of the
structural and adaptive features of some species of the genus
Ferula
:
method for the isolation of alcoholic, aqueous and ether fractions of resinous
substances in various organs of medicinal and essential oil-bearing species of the
genus
Ferula
is introduced into pharmaceutical practice (reference No.MD-06/3094
by the state-joint stock concern of the pharmaceutical industry on November 6,
2017). The results contributed to obtaining high-quality medical medicinal resinous
substances and the determining of the maximum accumulation time in large numbers
in the organs of
Ferula
species.
data on the morphology and anatomical structure of the seeds, the location of
secretory receptacles, the shelf life and germination of seeds of species of the genus
Ferula
under natural conditions and during introductions were used in the
germination of plant seeds under various conditions in the project «Development of
storage of endemic and medicinal plants in biotechnological way in
in vitro
»
(reference of the State University of East Kazakhstan on November 16, 2017). The
results contributed to an increase in the efficiency of germination of seeds, the
determination of the rest period and storage of seeds of medicinal and resinous plants.
data on the structure of perspective species of the genus
Ferula
listed in the Red
41
Data Book on the location of secretory receptacles were used in the isolation of
various biologically active substances from vegetative and generative organs of plant
and the study of their chemical composition in the fundamental project FA-F7-T184
"Chemistry of terpenoids and phenolic plant compounds of flora of Uzbekistan"
(reference No. FTA-02-11/1103 of the Agency of science and technology of
November 17, 2017). The results promoted the use as a diagnostic trait, the location
of specialized secretory ducts in the isolation of various biologically active
substances.
Structure and volume of the dissertation.
The dissertation consists of an
introduction, five chapters, conclusion and bibliography. The volume of the
dissertation is 100 pages.
42
ЭЪЛОН
ҚИЛИНГАН
ИШЛАР
РЎЙХАТИ
СПИСОКОПУБЛИКОВАННЫХРАБОТ
LIST OF PUBLISHED WORKS
I
бўлим
(I
часть
: Part I)
1. Шарипова В.К. Строение листа и локализация секреторных вместилищ
у пустынных видов
Ferula
L. // Узбекский биологический журнал. – Ташкент,
2012. – Специальный выпуск – С. 62-64. (03.00.00; №5).
2. Шарипова В.К. Сравнительный анализ строения перикарпия плодов
пустынных видов
Ferula
L.
//
Вестник Каракалпакского отделения АН РУз. –
Нукус, 2012. – С. 36-38. (03.00.00; №10).
3. Шарипова В.К., Стрельцова Л.Ф. Структурно-функциональные
особенности листьев пустынных видов
Ferula
L
.
в связи с содержанием смол //
Доклады Академии Наук РУз. – Ташкент, 2014. – № 2. – С. 54-57. (03.00.00;
№6).
4. Шарипова В.К., Стрельцова Л.Ф. Структурно-функциональные
особенности листьев пустынных видов
Ferula
L. в связи содержанием смол //
Доклады Академии Наук РУз. – Ташкент, 2014. – № 6. – С. 70-73. (03.00.00;
№6).
5. Шарипова В.К. Особенности локализации секреторных вместилищ в
зародыше пустынных видов
Ferula
L
.
// Узбекский биологический журнал. –
Ташкент, 2014. – Спец. вып. – С. 112-115. (03.00.00; №5).
6. Бутник А.А., Шарипова В.К. Секреторные структуры растений Юго-
западного Кызылкума // Доклады Академии Наук РУз. – Ташкент, 2016. – № 2.
– С. 77-81. (03.00.00; №6).
7. Шарипова В.К. Строение листа и локализация секреторных структур
горных видов рода
Ferula
(сем. Apiaceae) // Вестник КарГУ – Карши, 2017. – №
1. – С. 54-58. (03.00.00; №11).
8. Sharipova V.K. Comparative analysis of the fruit pericarp structure of the
desert and mountain species of
Ferula
L. (Apiaceae Lindl.) // American Journal of
Plant Sciences 2017. – № 8. – С. 2013-2020. (03.00.00; №2; №40 ResearchGate, IF
– 0,69)
9. Шарипова В.К. Строение перикарпия плодов горных видов
Ferula
L. //
Доклады Академии Наук РУз. – Ташкент, 2017. – № 4. – С. 62-66. (03.00.00;
№6).
II
бўлим
(II
часть
: Part II)
10. Шарипова В.К. Строение плода и локализация секреторных
вместилищ пустынных видов
Ferula
L. // Биохилма-хилликни сақлаш ва
ривожлантириш муаммолари: Республика илмий-амалий анжумани. –
Гулистон, 2012. – Б. 35-37.
11. Шарипова В.К. Локализация cекреторных вместилищ в цветке и плоде
у видов
Ferula
пустыни Кызылкум // Школа-конференция молодых ученых:
Сборник тезисов. – Пущино, 2012. – С. 24.
43
12. Шарипова В.К. Строениe плода и локализация секреторных
вместилищ у пустынного эндемичного вида
Ferula kyzylkumica
Korov. //
Ўсимликлар экологиясининг долзарб муаммолари: Республика илмий
конференцияси материаллари. – Тошкент, 2012. – Б. 152-154.
13. Матюнина Т.Е., Шарипова В.К. Локализация секреторных вместилищ
в цветке эндемичного вида
Ferula kyzylkumica
Korov. (Apiaceae) // Ўсимликлар
экологиясининг долзарб муаммолари. Республика илмий конференцияси
материаллари. – Тошкент, 2012. – Б. 84-86.
14. Шарипова В.К. Особенности локализации секреторных вместилищ в
генеративных органах пустынных видов рода
Ferula
L. (Apiaceae) //
Эмбриология, генетика и биотехнология: Материалы IV международной школы
для молодых ученых – Пермь, 2012. – С. 177-181.
15. Шарипова В.К. Характеристика секреторных вместилищ перикарпия
плода некоторых горных видов рода
Ferula
L. (сем. Apiaceae Lindl.) //
Материалы научно-практической конференции: «Актуальные проблемы
физико-химической биологии». – Ташкент. 2015. – С. 355-357.
16. Бутник А.А., Шарипова В.К. Секреторные структуры пустынных
растений // Наука, техника и инновационные технологии в эпоху могущества и
счастья:Материалы международной научной конференции – Ашгабад, 2015.– С.
115-117.
17. Шарипова В.К. Локализация секреторных вместилищ в зародыше
горных видов
Ferula
// Материалы Республиканской научной конференции:
«Биологические и структурно-функциональные основы изучения и сохранения
биоразнообразия Узбекистана». – Ташкент. 2015. – С. 356-359.
18. Шарипова В.К. Адаптивные признаки листа горных видов рода
Ferula
(сем. Apiaceae) // Материалы Республиканской научной конференции:
«Ўсимликларнинг ҳаётий стратегиялари ва репродукция жараёни» – Гулистан,
2016. – С. 62-64.
44
Автореферат «Ўзбекистон биология» журнали таҳририятида
таҳрир қилинди.
___________________________________________________________
Босишга
рухсат
этилди
:
06
.1
2
.2017
йил
Бичими
: 84
х
60 1/16. «Times New Roman»
гарнитура
рақамли
босма
усулда
босилди
.
Шартли
босма
табоғи
:
3
.
Адади
100.
Буюртма
№
4
7
МЧЖ “Fan va ta’lim poligraf” босмахонасида чоп этилди
100170, Тошкент шаҳар, Дўрмон йўли кўчаси, 24-уй.
