Авторы

  • Sharofat Sapayeva
    Toshkent tibbiyot akademiyasi Urganch filiali, Urganch, O‘zbekiston Respublikasi

DOI:

https://doi.org/10.71337/inlibrary.uz.ituy.68761

Ключевые слова:

o'pkaning sirt faol moddalar tizimining embriogenezi sirt faol moddaning gomeostazi 2-toifa pnevmositlar sirt faol moddasi sirt faol moddaning sekretsiyasi .

Аннотация

Maqolada 2-toifa pnevmositlarning tuzilishi, faoliyati va yangilanishi haqida ma'lumot mavjud. Sirt faol moddasining tarkibi , sirt faol moddasining tarkibiy qismlarining sintezi, hosil bo'lishi, sekretsiyasi, taqsimlanishi va qayta taqsimlanishi jarayonlari , shuningdek o'pka faoliyatida sirt faol moddasining roli. Embriogenez davrida o'pka sirt faol moddasi tizimining rivojlanishi haqidagi ma'lumotlarni o'z ichiga oladi.


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

16

Sharofat Sapayeva

Toshkent tibbiyot akademiyasi Urganch filiali,

Urganch, O‘zbekiston Respublikasi

O'PKANING SIRT FAOL (SURFAKTANT) MODDALAR TIZIMI

Rezyume:

Maqolada 2-toifa pnevmositlarning tuzilishi, faoliyati va yangilanishi haqida ma'lumot

mavjud. Sirt faol moddasining tarkibi , sirt faol moddasining tarkibiy qismlarining sintezi, hosil

bo'lishi, sekretsiyasi, taqsimlanishi va qayta taqsimlanishi jarayonlari , shuningdek o'pka

faoliyatida sirt faol moddasining roli. Embriogenez davrida o'pka sirt faol moddasi tizimining

rivojlanishi haqidagi ma'lumotlarni o'z ichiga oladi.

Ilmiy ishning maqsadi -

O'pkaning sirt faol moddalar tizimining funktsiyalari , sirt faol

moddaning tuzilishi va tuzilishi .

Ilmiy ishning vazifalari

- 2-toifa pnevmositlarning tuzilishi va faoliyat jarayonlarini, sirt

faol moddalarning sintezi va sekretsiyasi jarayonlarini , o'pka faoliyatidagi biologik rolini

tavsiflash .

Mavzuning dolzarbligi

nafas olish tizimining patologiyalari, shu jumladan sirt faol

moddalarning etarli darajada etishmasligi bilan bog'liq erta bolalik davridagi yuqori kasallik

bilan bog'liq .

Kalit so'zlar:

o'pkaning sirt faol moddalar tizimining embriogenezi, sirt faol moddaning

gomeostazi , 2-toifa pnevmositlar , sirt faol moddasi , sirt faol moddaning sekretsiyasi .

Abstract:

The article contains information on the structure, functioning, and regeneration of type

2 pneumocytes. The composition of surfanctant, the processes of synthesis, formation, secretion,

distribution, and redistribution of surfanctant components, as well as the role of surfactant in

lung function. Includes information on the development of the surfanctant system of the lungs

during embryogenesis.

Key words:

embryogenesis of the pulmonary surfanctant system, surfanctant homeostasis, type 2

pneumocytes, surfanctant, surfanctant secretion.

Kirish.

O'pkaning sirt faol moddasi tizimi nafas olish kasalliklari, shu jumladan erta

bolalik davrida yuqori chastota bilan bog'liq. Sirt faol moddalar tizimi nafas olish bo'limining

faoliyatida rol o'ynaydi va nafas olish bo'lmagan funktsiyalarni bajarishda ishtirok etadi :

filtratsiya, himoya, tozalash, neyroendokrin, metabolik. [1].

Asosiy qism.

2-toifa pnevmositlar alveolyar qoplamning yangilanishida rol o'ynaydi va

sirt faol moddasini sintez qiladi. Bundan tashqari lipidlar almashinuvida, alveolalardan

suyuqlikni so'rishda, suyuqlikning transepitelial tashishida, sirt faol moddalarni qayta ishlatishda

va yangilanishida , ionlar va suvni tashishda ishtirok etadi.[1]. O'pkaning sirt faol moddalar

tizimi gomeostazni va tananing hayotiy funktsiyalarini saqlashda faol ishtirok etadi.

2-toifa pnevmositlar (sekretor pnevmositlar ) sirt faol moddalarni sintez qiluvchi

hujayralardir . Surfaktant lipidlar, oqsillar va uglevodlardan tashkil topgan sirt faol kompleks

bo'lib, alveolalarning barqarorligini ta'minlaydi, uning hajmini oshirishga yordam beradi [1]. 2-

toifa pnevmositlar kubsimon yoki prizmatik shaklga ega, hujayra balandligi 11 mkm, hajmi 890

mkm3, bu 1-toifa pnevmositlar hajmining yarmini tashkil qiladi (1-rasm). 2-toifa pnevmositlar

maydoni alveolalar yuzasining 5-10.5% ni, 1-toifa pnevmositlarning ulushi esa 92-95% ni tashkil

qiladi. 2-toifa pnevmositlar alveolalardagi chuqurchalarda yoki bir nechta alveolalarning


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

17

tutashgan joyida joylashgan bo'lib , ular bir vaqtning o'zida ikki yoki uchta alveolalar bo'shlig'iga

chiqib, 1-toifa pnevmositlar va makrofaglar bilan aloqa qilishlari mumkin. Alveolalarga

kiraverishda bir nechta sekretor pnevmositlar kichik guruhlarda joylashishi va qattiq birikmalar

yordamida bir-biri bilan aloqa qilishi mumkin (2-rasm) [3]. Hujayralarning apikal yuzasi notekis,

ko'pburchak yoki oval bo'lib, glikosfingolipidlar va mikrovorsinkalarga boy. Sekretsiya paytida

apikal yuzada ko'plab o'simtalar va chuqurliklar aniqlanadi, bu sekretsiya jarayonining tugashini

va alveolyar sirtga sekretor qo'shimchalarning chiqishini ko'rsatadi. Hujayraning keng yuzasi

bazal membranada yotadi. Hujayraning asosiy lateral mintaqasida Na + - K + - ATPazning

yuqori konsentratsiyasi mavjud [4]. 2-toifa pnevmositlar mononuklear yoki ikki yadroli

hujayralardir. Ikki yadroli hujayralar soni o'pkaning sirt faol moddasi tizimining faollashishi

bilan ortadi, masalan, rezeksiyadan keyin, surunkali antrakozda, chunki poliploid hujayralar

yuqori funktsional xususiyatga ega.

1-rasm – II tipdagi

pnevmositlar alveolalar lümeni (AL)

(elektron mikrofoto x 30000) RER –

qo‘pol endoplazmatik to‘r G – Golji apparati RF – retikulyar tolalar Mv – mikrovilli MB – ko‘p

vesikulyar tanachalar JC – I tip pnevmotsit bilan bog‘lovchi komplekslar. Oklar fosfolipidlarni

o'z ichiga olgan qatlamli jismlarni ko'rsatadi. (manba: https://studfile.net/preview/6693322/

Hujayralarning yadrosi markazda joylashgan bo'lib, u oval, sharsimon yoki tartibsiz shaklga ega,

diametri 3-4.5 mikrongacha bo'lib, hujayraning taxminan 32-42% ni egallaydi.

Yadrodagi xromatin bir tekis taqsimlanadi yoki yadro membranasi yaqinida kichik to’plamlar

hosil qiladi [2].

2-toifa alveolotsitlar sitoplazmasida 325 kDa glikoprotein , ishqoriy fosfataza, glikozillangan

molekulalar, o'simta antijeni - sitokeratin-19 va boshqalar topilgan [5].

Donador va agranulyar endoplazmatik retikulum (ER) yaxshi rivojlangan [6]. Ko'p sonli

ribosomalar va poliribosomalar mavjud .

Elektron zich matritsali mitoxondriyalar va peroksidazani o'z ichiga olgan

mikroorganizmlar hujayralar sitoplazmasi bo'ylab tarqalib ketgan, bu hujayralarning yuqori

metabolik faolligini ko'rsatadi. Lizosomalar yo'q, chunki gidrolitik fermentlar sekretor

qo'shimchalarda to'planadi [4]. 2-toifa pnevmositlar faol ravishda ko'payadigan hujayralardir.

Pnevmositlar mitozga kirganda va mitoz paytida ular yumaloqlashadi, mikrovorsinkalar soni

kamayadi, ammo bazal membrana va qo'shni hujayralar bilan aloqa saqlanib qoladi. Hujayralar


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

18

bo'linishga tayyorlanayotganda va mitoz paytida hujayradagi organellalar va kiritmalar

interfazadagi kabi miqdorda saqlanadi. Shuning uchun hujayralarni bo'linishda to'qimalarga xos

sintez va hujayrani mitotik bo'linishga tayyorlashga qaratilgan sintezlar bir vaqtning o'zida

amalga oshiriladi [2].

Proliferatsiyadan keyin 2-toifa pnevmositlar 1-toifa pnevmositlarga aylanishi mumkin [6].

Shu bilan birga, ular tekis shaklga ega bo'lib, apikal yuzada mikrovorsinkalarni yo'qotadilar,

sitoplazmaning elektron zichligi pasayadi; sekretor kiritmalar va peroksisomalar soni kamayadi,

apikal va bazal zonalarda pinotsitoz pufakchalar paydo bo'ladi [7].

Sirt faol moddalar sintezi va etukligi jarayoni sekretor qo'shimchalar tuzilishida aks etadi: ko'p

vesikulyar tanalar (KVT), murakkab tanalar, osmiofil qatlamli tanalar (OQT) yoki

sitofosfolipozomalar.

OQT lar sitoplazma bo'ylab bir tekis taqsimlanadi, lekin hujayraning apikal supranuklear

qismida bir oz to'planishi mumkin[8]. Sirt faol moddalar (oqsillar, uglevodlar, lipidlar) tarkibiy

qismlarining sintezi bir-biridan mustaqil ravishda amalga oshiriladi va ularning sekretsiyasi bir

vaqtning o'zida va sinxron ravishda sodir bo'ladi [2].Sirt faol moddaning oqsil qismi (11-20%)

granüler EPSda , shu jumladan SP-A, SP-B, SP-C, SP-D apoproteinlarida sintezlanadi [9]. SP-A

va SP-D yuqori molekulyar og'irlikdagi gidrofil oqsillar (32-44 kDa ), SP-B va SP-C esa past

molekulyar og'irlik va hidrofobik (7-18 kDa ).

2-rasm - Pnevmositlarning tuzilishi va lokalizatsiyasi : 1-toifa pnevmositlar ; 2-toifa

pnevmositlar .

Ular barcha sirt faol moddalar oqsillarining 0,9-1,95% ni tashkil qiladi . Ularning har biri

o'z geni bilan kodlangan [10]. SP-A - molekulyar og'irligi 28-36 kDa bo'lgan o'ziga xos oqsil ,

embriogenezda sirt faol moddalarning etukligi belgisi , uning miqdori sirt faol moddalar

oqsillarining umumiy sonining 52-70% ni tashkil qiladi . U hujayralar ichida va tashqarisida

OPT bilan bog'lanadi va zahira sirt faol moddasining shakllanishini tezlashtiradi [11]. SP-D

oqsili fosfatidilinositol , shuningdek , glikosilseramid bilan bog'lanadi va kichik sirt faol

moddalar agregatlari bilan bog'lanadi . SP-D sirt faol moddasi membranalarining 2-toifa

pnevmositlar tomonidan qayta ishlanishi jarayonida ularning o'zgarishiga ta'sir qiladi [9].

Bundan tashqari, SP-A va SP-D o'pkaning quyidagi funktsiyalarini ta'minlaydi: 1) bakteriyalar,

viruslar, zamburug'larning fagotsitlar bilan aloqa qilishda so'rilishini ta'minlaydi, shuningdek


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

19

makrofaglarning sirt faol moddasi fosfolipidlarini o'zlashtirish qobiliyatini oshiradi ; 2) immun

hujayralar faoliyatini tartibga solishda ishtirok etish; 3) SP-A alveoladagi sirt faol moddalar

miqdorini tartibga soladi, shuningdek, alveolalarda fosfolipidlarning ortiqcha to'planishini oldini

oladi [12].

Membranalar va plyonkalardagi fosfolipidlarning tuzilishi SP-B oqsili tomonidan

buzilishi mumkin. Bu suyuqlik komponentining lipid pufakchalaridan ajralib chiqishini

ta'minlaydi, bu esa membranani qayta tashkil etishga, shuningdek ularning birlashishiga olib

keladi [10].

Shunday qilib, SP-B quyidagi funktsiyalarni bajaradi:

– oraliq membrana tuzilmalarini shakllantirish va barqarorlashtirishda ishtirok etadi; -

fosfolipid tarkibini saqlaydi;

-faol moddaning sirt faol xususiyatlarini saqlaydi ;

- SP-C ning to'liq etilishishida ishtirok etadi [12], u yo'q bo'lganda SP-C oqsilining

pishmagan shakllari MVTda to'planadi [13].

SP-C oqsili normal nafas olishni uzoq muddatli saqlash uchun zarurdir SP-B va SP-C

oqsillari past sirt tarangligini, sirt faol moddasi sirt plyonkasining yuqori barqarorligini

ta'minlaydi , shuningdek, sirt faol moddalarning adsorbsiyasini tezlashtiradi [15, 16]. Bundan

tashqari, lipidlar bilan o'zaro ta'sir qilish uchun domenlarni o'z ichiga olgan membrana

tashuvchisi bo'lgan SP-G - ABCA3 sirt faol oqsili mavjud . Protein ATP gidrolizining

energiyasidan foydalanib, membrana ichidagi fosfolipidlarni bir qatlamdan ikkinchisiga o'tkazadi

[17]. ABCA3 SP-B va SPC bilan birga qatlamli jismlarning shakllanishini boshlashda ishtirok

etadi[18]. Shuni ta'kidlash kerakki, ABCA3 ishtirokida, lekin SP-B yo'qligida qatlamli jismlar

hosil bo'lmaydi [16].

ABCA3 oqsilini kodlovchi gen buzilganda, sirt faol moddada fosfatidilxolin sintezi va

to'planishining buzilishi kuzatiladi, qatlamli jismlarda strukturaviy o'zgarishlar ro'y beradi va

yangi tug'ilgan chaqaloqlarda distress sindromining rivojlanishi qayd etiladi [18].

Apoproteinlar va lipidlardan tashqari, sirt faol moddasiga quyidagilar kiradi: zardob

albumini, G va A immunoglobulinlari, komplement C.

Agranulyar EPSda sirt faol moddalarning uglevodlari (glyukoza, galaktoza, sial kislotasi,

fruktoza va galaktozamin ) hosil bo'ladi va ularning miqdori sirt faol moddaning umumiy

miqdorining 4% ni tashkil qiladi [19]. Uglevod molekulalari sirt faol moddaning hujayra ichida

tashilishini ta'minlaydi , sirt faol moddaning sekretsiyaga tayyorligini aniqlaydi va uning

alveolalar yuzasiga chiqarilishida ishtirok etadi [2]. Agranulyar EPS tarkibida lipid

molekulalarining (lipidlarning 72-81%) (fosfatidilxolin, fosfatidilgliserin, fosfatidiletanolamin,

sfingomiyelin, xolesterin va boshqalar) sintezi ham mavjud bo'lib, ular Golji kompleksida kichik

pufakchalar shaklida tashkil etilgan. Bunday pufakchalar guruhi Golji kompleksidan ajralib,

umumiy membrana bilan o'ralgan bo'lib, natijada ko'p vezikulyar tanachalar (MVB) [19] hosil

bo'ladi, ular lizosomal fermentlar bilan to'ldirilgan ko'plab bir qavatli pufakchalarni o'z ichiga

olgan cheklovchi membranalarga ega bo'lgan sekretor qo'shimchalardir. (3-rasm). Ba'zida katta

osmiofil MVT tarkibida pufakchalar guruhini ajratib olish natijasida hosil bo'lgan boshqa tana

bo'lishi mumkin [20].


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

20

Fosfolipidlarni

qatlamli

kompleksdan yirik “etuk” OPT ga

o‘tkazish “kichik qatlamli jismlar” -

“etilmagan” OPTlar tarkibida sodir

bo‘ladi.

Yetuk osmiofil qatlamli jismlar

yumaloq yoki oval shakldagi tuzilmalar

bo'lib, ular zich o'ralgan osmiofillardan

tashkil topgan yagona membrana bilan

chegaralangan. lipid Osmiofil jismlarning

konsentrik va parallel plastinkalarining

ichki va tashqi yuzasida kichik oqsil

zarrachalari joylashgan, hajmi Bu

taxminan 17,5 nm [21]. razmerdagi

plastinkalar davriylik 22-24 nm .

Sintezlangan material

3-rasm - Multivezikulyar tana [2]. sitofosfolipozomalarga kiradi va etuk OPTlar

mikronaychalar va mikrofilamentlar tizimi ishtirokida apikal sirtga o'tadi, so'ngra u bilan

birlashadi va alveolalar yo’liga chiqadi - vesikulalarning "transtsitozi" sodir bo'ladi 4-rasm).

Shunday qilib, sitofosfolipozomalar sirt faol moddasi fosfolipidni va ularda sintezlangan

va to'plangan sirt faol moddasining oqsil tarkibiy qismlarini hujayraning apikal qismiga o'tkazadi

va sekretsiya jarayoni hujayraning apikal qismida sodir bo'ladi [7].

Shuni ta'kidlash kerakki, OPT shakllanishi neyrogumoral mexanizmlar bilan tartibga

solinadi va pilokarpin tomonidan stimulyasia qilinadi va ikki tomonlama vagotomiya bilan

bloklanadi [22]. OPTning hujayradan chiqishi merokrin turiga ko'ra ekzotsitoz bilan sodir bo'ladi.

2-toifa pnevmositlar faoliyatining ortishi bilan , masalan, o'pka patologiyasida hujayralar sirt faol

moddalar sekretsiyasining holokrin turiga o'tadi [2]. OPT tarkibidagi gidrolitik fermentlar

hujayradan ekzotsitoz yo'li bilan ajralib chiqadi va hujayra membranasini OPT bilan aloqa qilish

joyida parchalaydi [2].

4-rasm Osmiofil qatlamli jismlarning sintezi va hosil bo‘lish jarayoni : 1) Donador

endoplazmatik to‘r → 2) Golji kompleksi → 3) Golji kompleksi pufakchalaridan hosil bo‘lgan

MVT → 4) Ko‘p vezikulyar- qatlamli osmiofil tana (murakkab tana →5) ) OPT [2] .

Keyinchalik, ajratilgan OPT membranalari suyuq kristall panjaralarga, so'ngra quvurli

miyelinga (TM) - zahira sirt faol moddasiga aylanadi . Naychali miyelin membranalarining bir

qismi hujayradan chiqarilgan OPT bilan bog'liq va fazalarni ajratishda ular sirt faol moddasining


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

21

sirt plyonkasiga o'tib, havo bilan suyuqliq fazasida sirt faol moddasi fosfolipidlarining

adsorbsiyasini ta'minlaydi [22].

2. Sirt faol moddaning tuzilishi. Sirt faol moddalar gomeostazining funktsiyalari va

ahamiyati

Alveolalar yuzasida sirt faol moddalar ikki fazadan iborat. Birinchi faza (apofaza),

qalinligi 7-12 nm, fosfolipidlarning monomolekulyar qatlami, molekulalarning alveolalarga

qaragan hidrofobik qismi bilan ifodalanadi. Bu faza to'g'ridan-to'g'ri havo-suyuqlik davrida

joylashgan [23]. Ikkinchi faza ( gipofaza ) qalinligi 0,3-5,2 mkm bo'lgan murakkab bo'lib,

quvurli miyelin, lipoproteinlar, lipoproteinlar, lipidlar, OPT va ularning bo'laklari, polisaxarid

molekulalari, alveolyar makrofaglar va boshqalardan iborat. Alveolalarning ichki yuzasi TM

membranalari 2,3 nm bo'shliq bilan ajratilgan qalinligi 2,8 nm bo'lgan ikkita zich osmiofilik

qatlamdan iborat . Membranalar bir-birini kesib o'tadi va hujayralar orasidagi bo'shliqlarni saqlab,

elektron shaffof tarkib bilan to'ldirilgan panjara tuzilishini hosil qiladi [24]. Albumin va

immunoglobulinlar ham tubular miyelin bilan bog'langan [10, 11].

Alveolalarning normal ishlashini ta'minlash va gomeostazni saqlash uchun monoqatlam

va gipofaza o'rtasida sirt faol moddalar tarkibiy qismlarining doimiy almashinuvi , shuningdek

uning yangilanishi talab qilinadi. Zarur bo'lganda, zahira sirt faol moddasi tubuladan ajralib

chiqadi , monomolekulyar qatlamga aylanadi va havo bilan suyuqlik davriga o'tadi [25]. Havo-

suyuqlik chegarasida fosfolipidlar molekulaning gidrofil qismi (boshi) gipofazaga (suyuqlikka)

va gidrofob qismi (dumi) alveolalarning havo muhitiga qaragan holda monoqatlam hosil qiladi.

Ikki sirt faol faza o'rtasida doimiy ravishda dinamik muvozanat saqlanadi. Nafas olayotganda

alveolyar sirt cho'ziladi va natijada gipofazadan yangi sirt faol moddalar molekulalarining

kiritilishi natijasida monoqatlamning maydoni ortadi. Shuning uchun, bu jarayonning oxiriga

qaraganda, ekshalatsiyadan oldin va bir qatlamli siqilish boshlanishidan oldin unda ko'proq

fosfolipid molekulalari mavjud . Keyin, nafas chiqarish paytida, ba'zi sirt faol moddalar

molekulalari monoqatlamdan gipofazaga qaytadi [26].

Shunday qilib, monomolekulyar sirt faol moddalar plyonkasi nafas olish va nafas

chiqarish paytida turli xil miqdordagi fosfolipidlarni o'z ichiga oladi [27]. Sirt faol moddalar

gomeostazi uning tarkibiy qismlarini gipofazaga sintez qilish va sekretsiyasi, interfaza

monoqatlamining shakllanishi va alveolyar makrofaglar tomonidan sirt faol moddalarni qayta

ishlash va ulardan foydalanish jarayonlari bilan saqlanadi va tartibga solinadi [28].

Ishlatilgan yoki oksidlangan sirt faol moddasi monoqatlamni gipofazada qoldiradi va

quyidagi sabablarga ko'ra chiqariladi: 1) uni gipofazaning bir qismi sifatida bronxiolalarga

o'tkazish;

2) oldin interstitsialga, so'ngra limfa va qon kapillyarlariga transepitelial o'tish; 3)

alveolyar makrofaglar tomonidan fagotsitoz; 4) 2-toifa pnevmositlar tomonidan qayta

foydalanish [29].

Pnevmositlarning 1 va 2 turlari ham parchalangan sirt faol moddasini yo'q qilishda

ishtirok etadi [30]. Sarflangan va ortiqcha hujayradan tashqari sirt faol moddalar alveolyar

makrofaglar tomonidan so'riladi, ular alveolyar bo'shliqqa chiqib, erkin holatda bo'lib, alveolyar

sirtdagi sirt faol moddalar miqdorini tartibga soladi [27]. Makrofaglar nafas yo'llari bo'ylab

harakatlanib, bronxiolalar va bronxlarga etib boradi va ularning keyingi harakati epiteliy

kiprikchalari faoliyati bilan osonlashadi. Ular tashqi muhitga balg'am bilan chiqariladi yoki

yutiladi.

3. Embriogenezda o'pkaning sirt faol moddalar tizimining rivojlanishi

Prenatal ontogenezda sirt faol moddasining shakllanishi tug'ilishdan ancha oldin

boshlanadi. 18-27-haftalarda o'pkaning nafas olish qismining rudimenti hosil bo'ladi, epiteliya


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

22

hujayralarining 1 va 2 turdagi pnevmositlarga differensiatsiyasi sodir bo'ladi, epiteliy hujayralari

va qon kapillyarlarining aloqalari hosil bo'ladi [31]. O'pka asta-sekin xomilalik o'pka suyuqligi

bilan to'ldiriladi sirt faol moddalar, bu birinchi nafas olish paytida o'pkaning nafas olish qismini

havo bilan to'ldirishni osonlashtiradi [8]. 2-toifa pnevmositlar tomonidan chiqariladigan

fosfolipidlar xomilalik o'pka suyuqligiga, so'ngra amniotik bo'shliqqa kiradi. Bunday holda,

suyuqlikning bir qismi gipofaza manbai bo'lib xizmat qiladi , bu gaz almashinuvi boshlanganda

tug'ilgandan keyin tuzilmalarning barqarorligini ta'minlaydi [32]. Xomilalik o'pka suyuqligining

amniotik bo'shliqqa kirishi o'pkaning funktsional etukligidan dalolat beradi [33]. Birinchi nafas

olish harakatlarida xomilalik o'pka suyuqligining taxminan 62% perivaskulyar limfa

bo'shliqlariga, so'ngra torakal limfa yo'liga chiqariladi [34]. 33-haftadan boshlab homila

o'pkasining sirt faol moddalar tizimi yaxshilanadi. Hujayralarda OPTlar soni 9-10 gacha

ko'payadi va granüler endoplazmatik retikulumning gipertrofiyasi kuzatiladi. Va tug'ilishdan

oldin va tug'ilgandan so'ng darhol OPT ning massiv sekretsiyasi sodir bo'ladi [35]. Sirt faol

moddalar tizimining morfofunksional etukligi qizlarda o'g'il bolalarga (38-41 hafta) qaraganda

ertaroq (26-37 hafta) sodir bo'ladi. Homiladorlikning 25-27 xaftaligida tug'ilgan erta tug'ilgan

chaqaloqlarning hayoti xavfsizligi kanalikulyar davr oxirida o'pkaning sirt faol moddasi

tizimining funktsional qobiliyati bilan ta'minlanadi.

O'pkaning to’liq etilish darajasi homilador ayollarda amniotik suyuqlikdagi sirt faol

moddasi miqdorini va undagi fosfatidilkolin / sfingomiyelin nisbatini aniqlaydigan maxsus

testlar bilan tekshirilishi mumkin.

Glyukokortikoidlar, epidermal o'sish omili, qalqonsimon gormonlar, testosteron, cAMP,

b-adrenergik preparatlar xomilalik o'pka va sirt faol moddalar tizimining etilishini ta’minlaydi,

2-toifa pnevmositlar differentsiatsiyasini, sirt faol moddaning biosintezini va sekretsiyasini

tartibga soladi.

Shunday qilib, sirt faol moddaning fiziologik roli o'pkaning elastikligini oshirish va nafas

olish paytida bajariladigan ishlarni kamaytirish, shuningdek, alveolalarning barqarorligini

ta'minlashda ifodalanadi.

Xulosa

O'pkaning sirt faol moddalar tizimi turli funktsiyalarni bajaradigan va yuqori yangilanish

tezligiga ega bo'lgan tizimdir:

1. Har xil o'lchamdagi alveolalarning ishlashini ta'minlaydi.

2. O'pka faoliyatini osonlashtiradi, nafas olish paytida alveolalardagi sirt tarangligini

pasaytiradi va nafas chiqarish paytida alveolalarning qulashini oldini oladi.

3. Yangi tug'ilgan chaqaloq birinchi nafas olayotganda, u havoning kirib borishini va u

bilan o'pkani to'ldirishni osonlashtiradi va o'pkadan xomilalik suyuqlikni olib tashlashga yordam

beradi.

4. Nafas olishda alveolalar hajmining nisbiy doimiyligini va tengligini saqlashga yordam

beradi.

5. Shishishga qarshi ta'sir ko'rsatadi.

6. Alveolalarni bakteriyalar, viruslar va boshqa yuqumli vositalardan himoya qiladi.

Sirt faol moddalar komponentlari alveolyar epiteliyni kislorod molekulalaridan himoya

qiladi va alveolyar makrofaglarning funktsional faolligini tartibga soladi.


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

23

Adabiyotlar:

1. Anaev , E. X. Pulmonologiyada olinadigan havo kondensatini o'rganish : lit. / E. X. Anaev ,

A. G. Chuchalin // Pulmonologiya. – 2002. – No 2. – B. 57–66.

2. O'pka tuberkulyozidagi sirt faol moddalar tizimi / V. V. Eroxin [va boshq.]. - Moskva:

FGBU "TsNIIT" RAMS, 2013. - 265 p.

3. Goerke , J. Pulmoner sirt faol moddasi: funktsiyalari va molekulyar tarkibi / J. Goerke //

Biochim . Biofiya . Acta. - 1998 yil noyabr. – jild. 1408, N 2. – R. 79–89.

4. Perez-Gil, J. O'pka sirt faol moddasi patofiziologiyasi: joriy modellar va ochiq savollar / J.

Perez-Gil, TE Weaver // Fiziologiya (Bethesda). - 2010 yil iyun. – jild. 25, N 3. – R. 132–

141.

5. Hujayra ichidagi qatlamli tanaga o'xshash tuzilmalarning hidratsiyasi va vaqt evolyutsiyasini

o'rganish uchun jonli A549 o'pka hujayralarida LAURDAN floresansining spektral fazor

tahlili / L. Malacrida [va boshq.] // Biochim . Biofiya . Acta. - 2016 yil noyabr. – jild. 1858

yil, N 11. – R. 2625–2635.

6. Pnevmositlar o'pka sirt faol moddasini yuqori darajada to'plangan / suvsizlangan holda

optimal sirt faolligi bilan birlashishi/ A. Cerrada [va boshq.] // Biofiz . J. – 2015 yil dekabr.

– jild. 109, N 11. – R. 2295–2306.

7. Lopez-Rodriges, E. O'pka sirt faol moddasi membranalarida struktura-funktsiya

munosabatlari : biofizikadan terapiyagacha / E. Lopez-Rodriges, J. Peres-Gil // Biochim .

Biofiya . . ​ - 2014 yil iyun . – jild . 1838, N 6. – R. 1568–1585.

8. Sluka , B. A. Bleomitsin bilan qo'zg'atilgan pnevmofibroz rivojlanishida o'pkada sirt faol

moddasining giperproduksiyasi fenomenini asoslash / B. A. Sluka , A. D. Taganovich //

O'pkaning sirt faol va antisurfaktant tizimi : referat. hisobot 3 ilmiy - amaliy konf ., Yalta ,

12-15 noyabr . 1991 yil – Yalta , 1991. – S. 103–104.

9. Mahalliy qatlamli tanaga o'xshash pulmonari sirt faol zarralari tomonidan sirt plyonkasi

shakllanishiga ta'sir qiluvchi fiziologik o'zgaruvchilar / N. Hobi [va boshq.] // Biochim .

Biofiya . Acta. - 2014 yil iyul. – jild. 1838 yil, N 7. – R. 1842–1850 yillar.

10. Ekzogen o'pka sirt faol moddasi: Og'ir o'tkir respirator sindromli koronavirus 2 uchun

qo'shimcha terapiyaga qaratilgan sharh, shu jumladan SP-A va SP-D qo'shilgan klinik

marker / A. Ghati [va boshq.] // Curr . Opin . Kolloid interfeysi fanlari. - 2021 yil fevral –

jild. 51. – 101413.

11. Palmitoilatsiya SP-C-lipid o'zaro ta'sirini modulyatsiya qilishning asosiy omili sifatida

o'pkaning sirt faol moddasi membranasining ko'p qatlamlari / N. Roldan [va boshq.] //

Biochim . Biofiya . Acta. Biomembranalar . - 2015 yil yanvar. – jild. 1848, N 1, pt. A. – R.

184–191.

12. Pivo, MF Surfaktant protein C biosintezi va konformatsion o'pka kasalligida uning paydo

bo'lgan roli / MF Beers, S. Mulugeta // Annu . Rev. Fiziol. – 2005. – jild. 67. – R. 663–696.

13. Suvli monolayerlarda o'pka sirt faol moddasi SP-C va L-alfa- dipalmitoilfosfatidilkolinning

tuzilishi va yo'nalishi / A. Gericke, CR Flach , R. Mendelsohn // Biophys . J. – 1997 yil iyul.

– jild. 73, N 1. – R. 492–499.

14. Sirt faol moddaning reaktiv kislorod turlarini inaktivatsiyasi sirt faol moddasi oqsillari SP-B

va SP-C / K. Rodriguez-Kapote [va boshq.] // Biofiz uchun tarkibiy va funktsional

o'zgarishlarni o'z ichiga oladi . J. – 2006 yil aprel. – jild. 90, N 8. – R. 2808–2821.

15. Hidrofobik sirt faol moddalar oqsillari va ularning analoglari / FJ Walther [va boshq.] //

Neonatologiya. - 2007 yil iyun. – jild. 91, N 4. – B. 303–310.


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

24

16. Sirt faol moddalar etishmovchiligi bo'lgan yangi tug'ilgan chaqaloqlarda ABCA3 gen

mutatsiyalari / S. Shulenin [va boshq.] // N. Engl. J. Med. - 2004 yil mart

17. Nafas olish qiyinlishuvi sindromi bo'lgan erta tug'ilgan chaqaloqlarda yangi SP-B va SP-C

bilan boyitilgan sintetik sirt faol moddasining (CHF5633) insonda birinchi klinik tadqiqoti /

DG Sweet [va boshq.] // Arch. Dis. Bola. Homila. Neonatal. Ed. - 2017 yil noyabr. – jild.

102, N 6. – R. F497–F503.

18. Caffrey, M. Lipidik mezofazalar yordamida kristallanish membranasi oqsillari / M. Caffrey,

V. Cherezov // Nat. Protok . – 2009. – jild. 4, N 5. – R . 706–731.

19. Olmeda , B. Alveolyar havo bo'shlig'ida o'pka sirt faol moddalar almashinuvi: biogenez,

hujayradan tashqari konversiyalar, qayta ishlash / B. Olmeda , M. Martinez-Calle, J. Perez-

Gil // Ann. Anat. - 2017 yil yanvar. – jild. 209. – R. 78–92.

20. Pneumocytes Assemble Lung Surfactant as Highly Packed/ DehydratedStates with Optimal

Surface Activity / A. Cerrada [et al.] // Biophys. J. – 2015 Dec. – Vol. 109, N 11. – Р. 2295–

2306.

21. Morgan, A. J. Lizosomal kaltsiyni o'lchash uchun tasvirlash yondashuvlari / A. J. Morgan, L.

C. Davis, A. Galione // Metodlar hujayra. Biol. – 2015. – jild. 126. – R. 159–

22. Andreeva , AV II alveolyar hujayralardagi sirt faol moddalar sekretsiyasini tartibga solish /

AV Andreeva , MA Kutuzov, TA VoynoYasenetskaya // Am. J. Fiziol. O'pka. Hujayra. Mol.

Fiziol. - 2007 yil avgust. – jild. 293, N 2. – R. L259–L271.

23. PEG bilan qoplangan oltin nanosferalarning funktsional o'pka sirt faol moddasini ajratuvchi

II turdagi alveolyar hujayralarga toksik bo'lmagan ta'siri / V. Bouzas [va boshq.] //

Nanotoksikologiya. - 2014 yil dekabr. – jild. 8, N 8. – R . 813–823.

24. Das, SC O'pka sirt faol moddasi suyuq kristalli nanostrukturalarining nafas olish dori

vositalarini etkazib berishga ta'siri / SC Das, PJ Styuart // Int. J. Pharm. - 2016 yil dekabr. –

jild. 514, N 2. – R. 465–474.

25. Leslie, KO Idiopatik o'pka fibrozisi qarigan o'pkaning periferiyasining takroriy, tortishish

shikastlanishi kasalligi bo'lishi mumkin: etiologiya va patogenezga oid birlashtiruvchi

gipoteza / KO Lesli // Arch. Patol . Laboratoriya. Med. - 2012 yil iyun. – jild. 136, N 6. – R.

591–600.

26. Lopez-Rodriges, E. O'pka sirt faol moddasi membranalarida tuzilma-funktsiya

munosabatlari: biofizikadan terapiyagacha / E. Lopez-Rodriguez, J. Peres-Gil // Biochim .

Biofiya . Acta. - 2014 yil iyun. – jild. 1838 yil, N 6. – R. 1568–1585 yillar.

27. Polarized light microscopy reveals physiological and druginduced changes in surfactant

membrane assembly in alveolar type II pneumocytes / T. Haller [et al.] // Biochim. Biophys.

Acta. Biomembranes. – 2018 May. – Vol. 1860, N 5. – Р. 1152–1161.

28. Surfaktant oqsillarini ambroksol bilan davolash orqali hujayraga xos modulyatsiyasi / C.

Seifart [va boshq.] // Toksikol . Ilova. Farmakol . - 2005 yil fevral – jild. 203, N 1. – R. 27–

35.

29. Katta yoshli sigir o'pkasidan alveolyar tip II pnevmositlarni ajratish va tavsiflash / DF Li [va

boshq.] // Sci. Rep. – 2018. – jild. 8. – 11927 yil.

30. Chroneos, Z. C. Pulmonary surfaнctant: an immunological perspective / Z. C. Chroneos, Z.

S. Chroneos, V. L. Shepherd // Cell. Physiol. Biochem. – 2010. – Vol. 25, N 1. – Р. 13–26.

31. Guzman, E. Lung surfactant-particles at fluid in terfaces for toxicity assessments / E.

Guzman, E. Santini // Curr. Opin. Colloid Interface Sci. – 2019 Feb. – Vol. 39. – Р. 24–39.

32. Sosnowski , TR Biofizik tadqiqotlar uchun o'pka sirt faol moddasining yangi eksperimental

modeli / TR Sosnowski , P. Kubski , K. Wojciechowski // Coll. Surf A. Fizik-kimyo . Eng.

Asp. - 2017 yil aprel – jild. 519. – R. 27–33.


background image

INTERNATIONAL JOURNAL OF SCIENTIFIC RESEARCHERS

ISSN: 3030-332X Impact factor: 8,293

Volume 10, issue 1, February 2025

https://wordlyknowledge.uz/index.php/IJSR

worldly knowledge

Index:

google scholar, research gate, research bib, zenodo, open aire.

https://scholar.google.com/scholar?hl=ru&as_sdt=0%2C5&q=wosjournals.com&btnG

https://www.researchgate.net/profile/Worldly-Knowledge

https://journalseeker.researchbib.com/view/issn/3030-332X

25

33. Serrano, A.G. O'pka sirt faol moddasi tizimidagi oqsil-lipid o'zaro ta'siri va sirt faolligi / A.G.

Serrano, J. PerezGil // Chem. fizika . Lipidlar . - 2006 yil iyun . – jild . 141, N 1/2. – R. 105–

118.

34. Nizamutdinova , R. R. Noqulay ekologik omillarning o'pkaning sirt faol tizimiga ta'siri va

uning o'z-o'zidan tiklanish imkoniyati / R. R. Nizamutdinova // Vestn . yangi tibbiyot

texnologiyalar. – 2008. – T. 15, No 1. – B. 133–136.

Библиографические ссылки

Anaev , E. X. Pulmonologiyada olinadigan havo kondensatini o'rganish : lit. / E. X. Anaev , A. G. Chuchalin // Pulmonologiya. – 2002. – No 2. – B. 57–66.

O'pka tuberkulyozidagi sirt faol moddalar tizimi / V. V. Eroxin [va boshq.]. - Moskva: FGBU "TsNIIT" RAMS, 2013. - 265 p.

Goerke , J. Pulmoner sirt faol moddasi: funktsiyalari va molekulyar tarkibi / J. Goerke // Biochim . Biofiya . Acta. - 1998 yil noyabr. – jild. 1408, N 2. – R. 79–89.

Perez-Gil, J. O'pka sirt faol moddasi patofiziologiyasi: joriy modellar va ochiq savollar / J. Perez-Gil, TE Weaver // Fiziologiya (Bethesda). - 2010 yil iyun. – jild. 25, N 3. – R. 132–141.

Hujayra ichidagi qatlamli tanaga o'xshash tuzilmalarning hidratsiyasi va vaqt evolyutsiyasini o'rganish uchun jonli A549 o'pka hujayralarida LAURDAN floresansining spektral fazor tahlili / L. Malacrida [va boshq.] // Biochim . Biofiya . Acta. - 2016 yil noyabr. – jild. 1858 yil, N 11. – R. 2625–2635.

Pnevmositlar o'pka sirt faol moddasini yuqori darajada to'plangan / suvsizlangan holda optimal sirt faolligi bilan birlashishi/ A. Cerrada [va boshq.] // Biofiz . J. – 2015 yil dekabr. – jild. 109, N 11. – R. 2295–2306.

Lopez-Rodriges, E. O'pka sirt faol moddasi membranalarida struktura-funktsiya munosabatlari : biofizikadan terapiyagacha / E. Lopez-Rodriges, J. Peres-Gil // Biochim . Biofiya . . ​- 2014 yil iyun . – jild . 1838, N 6. – R. 1568–1585.

Sluka , B. A. Bleomitsin bilan qo'zg'atilgan pnevmofibroz rivojlanishida o'pkada sirt faol moddasining giperproduksiyasi fenomenini asoslash / B. A. Sluka , A. D. Taganovich // O'pkaning sirt faol va antisurfaktant tizimi : referat. hisobot 3 ilmiy - amaliy konf ., Yalta , 12-15 noyabr . 1991 yil – Yalta , 1991. – S. 103–104.

Mahalliy qatlamli tanaga o'xshash pulmonari sirt faol zarralari tomonidan sirt plyonkasi shakllanishiga ta'sir qiluvchi fiziologik o'zgaruvchilar / N. Hobi [va boshq.] // Biochim . Biofiya . Acta. - 2014 yil iyul. – jild. 1838 yil, N 7. – R. 1842–1850 yillar.

Ekzogen o'pka sirt faol moddasi: Og'ir o'tkir respirator sindromli koronavirus 2 uchun qo'shimcha terapiyaga qaratilgan sharh, shu jumladan SP-A va SP-D qo'shilgan klinik marker / A. Ghati [va boshq.] // Curr . Opin . Kolloid interfeysi fanlari. - 2021 yil fevral – jild. 51. – 101413.

Palmitoilatsiya SP-C-lipid o'zaro ta'sirini modulyatsiya qilishning asosiy omili sifatida o'pkaning sirt faol moddasi membranasining ko'p qatlamlari / N. Roldan [va boshq.] // Biochim . Biofiya . Acta. Biomembranalar . - 2015 yil yanvar. – jild. 1848, N 1, pt. A. – R. 184–191.

Pivo, MF Surfaktant protein C biosintezi va konformatsion o'pka kasalligida uning paydo bo'lgan roli / MF Beers, S. Mulugeta // Annu . Rev. Fiziol. – 2005. – jild. 67. – R. 663–696.

Suvli monolayerlarda o'pka sirt faol moddasi SP-C va L-alfa- dipalmitoilfosfatidilkolinning tuzilishi va yo'nalishi / A. Gericke, CR Flach , R. Mendelsohn // Biophys . J. – 1997 yil iyul. – jild. 73, N 1. – R. 492–499.

Sirt faol moddaning reaktiv kislorod turlarini inaktivatsiyasi sirt faol moddasi oqsillari SP-B va SP-C / K. Rodriguez-Kapote [va boshq.] // Biofiz uchun tarkibiy va funktsional o'zgarishlarni o'z ichiga oladi . J. – 2006 yil aprel. – jild. 90, N 8. – R. 2808–2821.

Hidrofobik sirt faol moddalar oqsillari va ularning analoglari / FJ Walther [va boshq.] // Neonatologiya. - 2007 yil iyun. – jild. 91, N 4. – B. 303–310.

Sirt faol moddalar etishmovchiligi bo'lgan yangi tug'ilgan chaqaloqlarda ABCA3 gen mutatsiyalari / S. Shulenin [va boshq.] // N. Engl. J. Med. - 2004 yil mart

Nafas olish qiyinlishuvi sindromi bo'lgan erta tug'ilgan chaqaloqlarda yangi SP-B va SP-C bilan boyitilgan sintetik sirt faol moddasining (CHF5633) insonda birinchi klinik tadqiqoti / DG Sweet [va boshq.] // Arch. Dis. Bola. Homila. Neonatal. Ed. - 2017 yil noyabr. – jild. 102, N 6. – R. F497–F503.

Caffrey, M. Lipidik mezofazalar yordamida kristallanish membranasi oqsillari / M. Caffrey, V. Cherezov // Nat. Protok . – 2009. – jild. 4, N 5. – R . 706–731.

Olmeda , B. Alveolyar havo bo'shlig'ida o'pka sirt faol moddalar almashinuvi: biogenez, hujayradan tashqari konversiyalar, qayta ishlash / B. Olmeda , M. Martinez-Calle, J. Perez-Gil // Ann. Anat. - 2017 yil yanvar. – jild. 209. – R. 78–92.

Pneumocytes Assemble Lung Surfactant as Highly Packed/ DehydratedStates with Optimal Surface Activity / A. Cerrada [et al.] // Biophys. J. – 2015 Dec. – Vol. 109, N 11. – Р. 2295– 2306.

Morgan, A. J. Lizosomal kaltsiyni o'lchash uchun tasvirlash yondashuvlari / A. J. Morgan, L. C. Davis, A. Galione // Metodlar hujayra. Biol. – 2015. – jild. 126. – R. 159–

Andreeva , AV II alveolyar hujayralardagi sirt faol moddalar sekretsiyasini tartibga solish / AV Andreeva , MA Kutuzov, TA VoynoYasenetskaya // Am. J. Fiziol. O'pka. Hujayra. Mol. Fiziol. - 2007 yil avgust. – jild. 293, N 2. – R. L259–L271.

PEG bilan qoplangan oltin nanosferalarning funktsional o'pka sirt faol moddasini ajratuvchi II turdagi alveolyar hujayralarga toksik bo'lmagan ta'siri / V. Bouzas [va boshq.] // Nanotoksikologiya. - 2014 yil dekabr. – jild. 8, N 8. – R . 813–823.

Das, SC O'pka sirt faol moddasi suyuq kristalli nanostrukturalarining nafas olish dori vositalarini etkazib berishga ta'siri / SC Das, PJ Styuart // Int. J. Pharm. - 2016 yil dekabr. – jild. 514, N 2. – R. 465–474.

Leslie, KO Idiopatik o'pka fibrozisi qarigan o'pkaning periferiyasining takroriy, tortishish shikastlanishi kasalligi bo'lishi mumkin: etiologiya va patogenezga oid birlashtiruvchi gipoteza / KO Lesli // Arch. Patol . Laboratoriya. Med. - 2012 yil iyun. – jild. 136, N 6. – R. 591–600.

Lopez-Rodriges, E. O'pka sirt faol moddasi membranalarida tuzilma-funktsiya munosabatlari: biofizikadan terapiyagacha / E. Lopez-Rodriguez, J. Peres-Gil // Biochim . Biofiya . Acta. - 2014 yil iyun. – jild. 1838 yil, N 6. – R. 1568–1585 yillar.

Polarized light microscopy reveals physiological and druginduced changes in surfactant membrane assembly in alveolar type II pneumocytes / T. Haller [et al.] // Biochim. Biophys. Acta. Biomembranes. – 2018 May. – Vol. 1860, N 5. – Р. 1152–1161.

Surfaktant oqsillarini ambroksol bilan davolash orqali hujayraga xos modulyatsiyasi / C. Seifart [va boshq.] // Toksikol . Ilova. Farmakol . - 2005 yil fevral – jild. 203, N 1. – R. 27–35.

Katta yoshli sigir o'pkasidan alveolyar tip II pnevmositlarni ajratish va tavsiflash / DF Li [va boshq.] // Sci. Rep. – 2018. – jild. 8. – 11927 yil.

Chroneos, Z. C. Pulmonary surfaнctant: an immunological perspective / Z. C. Chroneos, Z. S. Chroneos, V. L. Shepherd // Cell. Physiol. Biochem. – 2010. – Vol. 25, N 1. – Р. 13–26.

Guzman, E. Lung surfactant-particles at fluid in terfaces for toxicity assessments / E. Guzman, E. Santini // Curr. Opin. Colloid Interface Sci. – 2019 Feb. – Vol. 39. – Р. 24–39.

Sosnowski , TR Biofizik tadqiqotlar uchun o'pka sirt faol moddasining yangi eksperimental modeli / TR Sosnowski , P. Kubski , K. Wojciechowski // Coll. Surf A. Fizik-kimyo . Eng. Asp. - 2017 yil aprel – jild. 519. – R. 27–33.

Serrano, A.G. O'pka sirt faol moddasi tizimidagi oqsil-lipid o'zaro ta'siri va sirt faolligi / A.G. Serrano, J. PerezGil // Chem. fizika . Lipidlar . - 2006 yil iyun . – jild . 141, N 1/2. – R. 105–118.

Nizamutdinova , R. R. Noqulay ekologik omillarning o'pkaning sirt faol tizimiga ta'siri va uning o'z-o'zidan tiklanish imkoniyati / R. R. Nizamutdinova // Vestn . yangi tibbiyot texnologiyalar. – 2008. – T. 15, No 1. – B. 133–136.