ТОШКЕНТ ДАВЛАТ АГРАР УНИВЕРСИТЕТИ ВА АНДИЖОН
ҚИШЛОҚ ХЎЖАЛИГИ ИНСТИТУТИ ҲУЗУРИДАГИ ФАН ДОКТОРИ
ИЛМИЙ ДАРАЖАСИНИ БЕРУВЧИ 16.07.2013.Qx.22.01 РАҚАМЛИ
ИЛМИЙ КЕНГАШ
______________________________________________________________
ЎЗБЕКИСТОН РЕСПУБЛИКАСИ ҚИШЛОҚ ВА СУВ ХЎЖАЛИГИ
ВАЗИРЛИГИ
ТОШКЕНТ ДАВЛАТ АГРАР УНИВЕРСИТЕТИ
НАМАЗОВ ШАДМАН ЭРГАШОВИЧ
АМАЛИЙ ҒЎЗА СЕЛЕКЦИЯСИДА ТУР ИЧИДА ВА ТУРЛАРАРО МУРАККАБ
ДУРАГАЙЛАШНИНГ ГЕНЕТИК АСОСЛАРИ
06.01.05 –
Селекция ва уруғчилик
(
қишлоқ хўжалиги фанлари)
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент – 2014
УДК 633.511: 575.127.2:631.52
Докторлик диссертацияси автореферати мундарижаси
Оглавление автореферата докторской диссертации
Content of the abstract of doctoral dissertation
Намазов Шадман Эргашович
Амалий ғўза селекцияда тур ичида ва турлараро
мураккаб дурагайлашнинг генетик асослари .................................................... 3
Намазов Шадман Эргашович
Генетические основы внутривидовой и межвидовой
сложной гибридизации в прикладной селекции хлопчатника..........................29
Namazov Shadman
Genetic basis of intra- and interspecies
hybridization in applied cotton breeding.................................................................55
Эълон қилинган ишлар рўйхати
Список опубликованных работ
List of published works...........................................................................................78
ТОШКЕНТ ДАВЛАТ АГРАР УНИВЕРСИТЕТИ ВА АНДИЖОН
ҚИШЛОҚ ХЎЖАЛИГИ ИНСТИТУТИ ҲУЗУРИДАГИ ФАН ДОКТОРИ
ИЛМИЙ ДАРАЖАСИНИ БЕРУВЧИ 16.07.2013.Qx.22.01 РАҚАМЛИ
ИЛМИЙ КЕНГАШ
______________________________________________________________
ЎЗБЕКИСТОН РЕСПУБЛИКАСИ ҚИШЛОҚ ВА СУВ ХЎЖАЛИГИ
ВАЗИРЛИГИ
ТОШКЕНТ ДАВЛАТ АГРАР УНИВЕРСИТЕТИ
НАМАЗОВ ШАДМАН ЭРГАШОВИЧ
АМАЛИЙ ҒЎЗА СЕЛЕКЦИЯСИДА ТУР ИЧИДА ВА ТУРЛАРАРО МУРАККАБ
ДУРАГАЙЛАШНИНГ ГЕНЕТИК АСОСЛАРИ
06.01.05 –
Селекция ва уруғчилик
(
қишлоқ хўжалиги фанлари)
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент – 2014
Докторлик диссертацияси мавзуси Ўзбекистон Республикаси Вазирлар
Маҳкамаси ҳузуридаги Олий аттестация комиссиясида 20.02.2014/В2013.2.Qx1 рақам
билан рўйхатга олинган.
Докторлик диссертацияси Пахта селекцияси, уруғчилиги ва етиштириш агротехнологиялари
илмий-тадқиқот институтида
бажарилган.
Докторлик диссертациясининг тўла матни Тошкент давлат аграр университети ва Андижон
қишлоқ хўжалиги институти ҳузуридаги Фан доктори илмий даражасини берувчи
16.07.2013.Qx.22.01
рақамли илмий кенгаш веб-саҳифасида www.agrar.uz манзилига
жойлаштирилган.
Диссертация автореферати уч тилда (ўзбек, рус, инглиз) веб-саҳифада www.agrar.uz
манзилига ҳамда “ZiyoNet” ахборот-таълим порталида www.ziyonet.uz манзилига
жойлаштирилган.
Илмий
маслаҳатчи:
Кимсанбаев Ойбек Хожимуратович
қишлоқ хўжалиги фанлари доктори
Расмий
оппонентлар:
Мусаев Жура Азимбаевич
биология фанлари доктори, академик
Ризаева Сафия Мамедовна
биология фанлари доктори, профессор
Массино Игор Всеволодович
қишлоқ хўжалиги фанлари доктори, профессор
Етакчи ташкилот:
Самарқанд қишлоқ хўжалиги институти
Диссертация ҳимояси Тошкент давлат аграр университети ва Андижон қишлоқ
хўжалиги институти ҳузуридаги 16.07.2013.Qx.22.01 рақамли Илмий кенгашнинг
«
30
»
июн 2014 йил
соат 10
00
даги мажлисида бўлиб ўтади. (Манзил: 100140, Тошкент,
Университет кўчаси 2,
Тошкент давлат аграр университети,
тел.:(99871) 260-48-00;
факс:(99871) 260-48-00; e-mail: tgau@edu.uz).
Докторлик диссертацияси Тошкент давлат аграр университетининг Ахборот-ресурс
марказида 01 рақами билан рўйхатга олинган. Диссертация билан Тошкент давлат аграр
университети Ахборот-ресурс марказида танишиш мумкин. Манзил: 100140, Тошкент,
Университет кўчаси 2, Тошкент давлат аграр университети, тел.: (99871) 260-48-00; факс: (99871)
260-48-00.
Диссертация автореферати
2014 йил «29» майда
тарқатилди.
(
2014 йил «29» майдаги 01 рақамли реестр баённомаси)
Б.А.Сулаймонов
Фан доктори илмий даражасини берувчи
илмий кенгаш раиси, б.ф.д.
Я.Х.Юлдашов
Фан доктори илмий даражасини берувчи
илмий кенгаш илмий котиби, қ.х.ф.н., доцент
М.М.Адилов
Фан доктори илмий даражасини берувчи
илмий кенгаш қошидаги илмий семинар
раиси, қ.х.ф.д.
5
ДОКТОРЛИК ДИССЕРТАЦИЯCИ АННОТАЦИЯСИ
Диссертация мавзусининг долзарблиги ва зарурияти.
Қишлоқ
хўжалиги экинлари селекцияси, жумладан ғўзада ҳам хўжалик учун
қимматли белгилар бўйича кенг ўзгарувчанликка эришиш ва янги шаклларни
яратишда турли дурагайлаш услубларидан фойдаланилади. Дурагайлаш
жараёни қандай амалга оширилишидан қатъий назар, ирсиятни ўзгаришига
олиб келиши оқибатида янги яшаш шароитларига мослашадиган ва ўзгара
оладиган янги пластик генотиплар пайдо бўлади. Дурагайлаш ва танлаш янги
навларни яратишнинг асосий сунъий услубларидан бўлиб, унинг
муваффақияти кўп жиҳатдан танланган чатиштириш услублари ва
бошланғич ашёларнинг генотипига боғлиқ бўлади. Шунинг учун,
дурагайлаш услубларини ўрганишга ва унинг генетик асосларини
такомиллаштиришга
алоҳида
эътибор
қаратилади.
Бироқ,
кенг
фойдаланилаётган дурагайлаш услублари асосида ҳар доим ҳам хўжалик
учун қимматли белгиларнинг юқори кўрсаткичларига эга бўлган навларни
яратишга эришиб бўлмайди. Фойдаланилаётган дурагайлаш услублари орқали
яратилган кўп навлар генетик жиҳатдан гомоген бўлиб қолиш оқибатида
генетик ўзгарувчанликнинг пасайиши, эпифитотийлар пайдо бўлиш хавфи
ортиши ва умумий маҳсулдорликни пасайиб кетишига олиб келиши мумкин
(Бороевич, 1981). Шунинг учун, турли стресс омилларга, касалликларга ва
зараркунандаларга генетик жиҳатдан чидамли бўлган бошланғич ашёлар ҳамда
қишлоқ хўжалик экинларининг ёввойи аждодларидан фойдаланиш ҳисобига
маданий экинларнинг хўжалик учун қимматли белгилари бўйича генетик
ўзгарувчанлигини ошириш зарур.
Юқорида санаб ўтилган вазифаларни ҳал этиш учун мавжуд донорларни
баҳолашнинг генетик асосларини такомиллаштириш ва дурагай
организмларда полигенларнинг ижобий рекомбинацияси натижасида генетик
жиҳатдан бойитилган генотипларнинг пайдо бўлишига олиб келадиган
турли дурагайлаш услубларини қўллаш талаб этилади. Шундан келиб чиққн
ҳолда, турли хилдаги узоқ тур ичида ва турлараро дурагайлаш
услубларининг самарадорлигини таққослаб ўрганиш орқали янги генетик
ўзгарувчанликка эга қимматбаҳо рекомбинантлар ва трансгрессив шаклларни
ажратиб олиш ҳам назарий ҳам амалий аҳамият касб этади.
Диссертацияни бажарилишига бўлган зарурият 2002 йил 29 августдаги
«
Селекция ютуқлари тўғрисида»ги ва 2007 йил 21 декабрдаги «Уруғчилик
тўғрисида»ги Ўзбекистон Республикасининг қонунларидан келиб чиқадиган
ғўзанинг серҳосил, тезпишар, тола чиқими ва сифати юқори, турли омилларга
чидамли навларини яратиш ва уруғчилиғини яхшилаш борасидаги
вазифаларнинг ижросини таъминлаш билан изоҳланади.
Тадқиқотнинг Ўзбекистон Республикаси фан ва технологиялар
тараққиётининг устувор йўналишларига мослиги.
Мазкур диссертация
фан ва технологиялар ривожланишнинг қўйидаги устувор йўналишига мос
равишда бажарилган: РИТД «Пахта» ва 2000 И.; 4Ф «Биология,
биотехнология ва медицина»
;
ФТД-5 «Биология, биотехнология,
6
тупроқшунослик, сув муаммолари, ўсимликлар ва ҳайвонлар генетикаси,
селекцияси»; ИТД-8 «Ўсимликлар генофондини сақлаш, патогенлар ва
ҳайвонлар, қишлоқ хўжалик экинларининг янги навларини, шунингдек
ҳайвонларнинг янги зотларини яратиш»; ДФТД-11 «Генетик ресурслардан,
биотехнология ва касаллик ва заракунандалардан ҳимоя қилишнинг
замонавий услубларидан кенг фойдаланиш асосида ғўзанинг, буғдойнинг ва
бошқа қишлоқ хўжалик экинларининг янги юқори ҳосилдор навларини,
чорва ва паррандаларнинг зотларини яратиш».
Диссертация мавзуси бўйича халқаро илмий тадқиқотлар шарҳи.
Қишлоқ хўжалик экинларининг генетикаси ва селекцияси борасидаги
хорижий олимлар томонидан амалга оширилган илмий изланишлар бўйича
адабиётларнинг аналитик таҳлили белгиларнинг кенг ўзгарувчанлиги ва
гетерогенлигига эришишда ҳар хил узоқ турлараро дурагайлаш
услубларининг самарали эканлигини кўрсатди.
АҚШ, Хитой, Ҳиндистон, Бразилия, Ўзбекистон, Австралия каби ва
бошқар етакчи пахтачилик давлатлари олимлари томонидан ҳар хил
мураккаб тур ичида ва турлараро дурагайлаш услубларини қўллаш асосида
ғўзанинг маданий, ёввойи ва ярим ёввойи турларининг донорлик
хусусиятларини, шунингдек белгиларнинг ирсийланиш қонуниятлари,
ўзгарувчанлиги, шаклланиш жараёнлари ва корреляциясини аниқлаш асосида
амалий селекция жараёнида фойдаланиш учун зарур бўлган генетик
жиҳатдан бойитилган қимматли бошланғич ашёлар яратиш борасида жадал
изланишлар амалга оширилмоқда.
Ғўзада ҳар хил тур ичида ва турлараро дурагайлаш услубларининг
самарадорлигини ўрганиш борасидаги олимларнинг изланишлари асосида
уларнинг афзалликлари ва мавжуд айрим камчиликлари аниқланган.
Фойдаланилаётган айрим дурагайлаш услубларининг генетик жиҳатдан
бойитилган селекцион ашёларни яратишдаги афзалликлари тасдиқланган ва
селекция жараёни учун маълум қийматга эга бўлган турли хил генотиплар
яратилган. Юқоридагилардан ташқари, улар генетик жиҳатдан бойитилган
янги генотипларни яратиш ва амалий селекцияда фойдаланиш мақсадида
дурагайлашнинг
айрим
услубларини
такомиллаштириш
ҳамда
дурагайларнинг генетик жиҳатларини ўрганишнинг долзарблиги ва
зарурлигини қайд этишган. Ҳозирда мавжуд генофонд ва турли дурагайлаш
услубларидан фойдаланиш орқали тезпишар, ҳосилдор, юқори тола чиқими
ва сифатига эга, шунингдек турли биотик ва абиотик омилларга чидамли ғўза
навларини яратишга бағишланган изланишлар жадал давом этмоқда.
Муаммонинг ўрганилганлик даражаси.
Дурагайлаш услубларини
танлаш ва бошланғич шаклларнинг генотипини ўрганиш, шунингдек асосий
қимматли хўжалик белгилари бўйича ноёб генотипларни яратишда турли хил
мураккаб дурагайлаш услубларининг самарадорлигини аниқлаш бўйича
изланишлар фаол амалга оширилмоқда. Бироқ, кенг қўлланилаётган услублар
орқали ҳар доим ҳам қимматли хўжалик белгиларининг юқори
кўрсаткичларига эга навларни яратиб бўлмайди. Шунинг учун, турли стресс
омилларга, касаллик ва зараркунандаларга генетик жиҳатдан чидамли бўлган
7
бошланғич ашёлар ва қишлоқ хўжалик экинларининг ёввойи аждодларини
дурагайлашга жалб этиш орқали маданий ўсимликларнинг хўжалик учун
қимматли белгилари бўйича генетик ўзгарувчанлигини ошириш зарур.
Диссертация тадқиқотининг илмий-тадқиқот ишлари режалари
билан боғлиқлиги
қуйидаги лойиҳаларда ўз аксини топган:
давлат илмий-техник лойиҳалари: 01.01.Н-1 «Узоқ турлараро ва тур ичи
дурагайларининг генетикаси ва цитологияси, тезпишарлиги, маҳсулдорлиги,
тола чиқими ва сифатини ўрганиш асосида ғўза селекцияси учун донорлар
яратиш» (1991-2000 йй.) ва 2000 И «Юқори маҳсулдор, тезпишар ва
толасининг технологик параметрлари юқори, ҳамда чигитида мой миқдори
юқори бўлган ғўза навларини яратиш» (1996-2006 йй.);
назарий тадқиқотлар: Ф-4.1.11. «Дунё генофондини сақлаш ва тўлдириш
асосида селекцион жараёнини самарадорлигини ошириш имконини берувчи
маданий ғўза турларининг янги ноёб бошланғич ашёларини яратиш
услубларини ишлаб чиқиш ва такомиллаштириш» лойиҳаси (2003-2007 йй.)
ва «Генетико-цитологик ва биокимёвий баҳолашни қўллаш орқали генетик
жиҳатдан бойитилган янги ноёб бошланғич ғўза ашёларининг донорлик
хусусиятларини аниқлаш услубларини такомиллаштириш» (2012-2015 йй.);
халқаро грантлар: USDA UB-ARS-43 «Кавш қайтарувчи ва кавш
қайтармайдиган ҳайвонларни боқишда фойдаланиш учун чигитида (+)-
госсиполи юқори бўлган ғўза навларини яратиш» (2004-2006 йй.) ва USDA
CRDF Uzb 2-31001-TA-08. «
Кавш қайтармайдиган ҳайвонларни боқишда
фойдаланиш учун чигитида (+)-госсипол миқдори юқори бўлган ғўза
навларини яратиш» (2008-2013 йй.);
илмий лойиҳалар: А-11-071 «Ўрта толали ғўзанинг хўжалик учун
қимматли белгилар мажмуасига эга навлари селекциясида конвергент
чатиштиришдан фойдаланиш» лойиҳаси (2006-2008 йй.), ҚХА-9-047
«
Конвергент дурагайлаш асосида хўжалик учун қимматли белгиларнинг
юқори мажмуасига эга бўлган ғўзанинг бошланғич селекцион ашёларини
яратиш” (2009-2011 йй.) ва ҚХА 8-119 «Чигитида (+)-госсиполи миқдори ва
хўжалик учун қимматли белгиларнинг юқори кўрсаткичларига эга, касаллик
ва зараркунандаларга мажмуавий чидамли бўлган ғўза навини яратиш»
(2012-
2014 йй.).
Тадқиқотнинг мақсади
тур ичида мураккаб ва конвергент ҳамда
турлараро (3-4-5 та турлар иштирокидаги) дурагайлашнинг ҳар хил
услубларининг самарадорлигини қиёсий ўрганиш, хўжалик учун қимматли
белгилар, шунингдек умумий ва (+)-госсиполнинг ирсийланиши,
шаклланиши ва трансгрессив ўзгарувчанлигини ўрганиш асосида амалий ғўза
селекцияси жараёнида фойдаланиш учун генетик жиҳатдан бойитилган
селекцион ашёлар яратишдан иборат.
Белгиланган мақсадга эришиш учун қуйидаги
тадқиқот
вазифалари
қўйилди:
бошланғич навларнинг хўжалик учун қимматли белгилари бўйича
комбинацион қобилиятини генетик таҳлили асосида мураккаб ва конвергент
дурагайлашда фойдаланишга жалб этиш;
8
трансгрессив рекомбинациялар тамойили асосида олинган тур ичидаги
мураккаб ва конвергент ғўза дурагайларида асосий хўжалик учун қимматли
белгиларнинг ўзгарувчанлик хусусияти ва ирсийланиш даражасини аниқлаш
орқали танлашнинг самарадорлигини башорат қилиш;
ўрта толали ғўзани генетик ва экологик–жуғрофик узоқ дурагайларининг
генератив органларидаги умумий ва (+)-госсипол миқдорининг ирсийланиши
ва ўзгарувчанлик даражасини, ҳамда уларнинг ўзаро корреляциясининг
таҳлили асосида чигитида зарарсиз (+)-госсипол миқдори юқори бўлган ғўза
навларини яратиш;
G.thurberi Tod. x G.raimondii Ulbr.
(2n=52)
амфидиплоидининг икки хил
шакли (K-58 хирзутум ва K-59 барбадензе шакллари), шунингдек уларнинг
G.hirsutum L.
турига мансуб навлари билан чатиштириш асосида яратилган 3
та турлари иштирокидаги дурагайларида хўжалик қимматли белгиларнинг
ўзгарувчанлиги, ирсийланиш хусусияти ва шаклланишини қиёсий ўрганиш;
мураккаб 4 та турлараро {[(
G. thurberi Tod. х G. raimondii Ulbr.
)
х G.
arboreum L.
]
x G.hirsutum L.
}
ва 5 та турлараро {[(
G. thurberi Tod. х G.
raimondii Ulbr. х G. arboreum L.
)
х G.hirsutum L.
]
х G.barbadense L.
}
дурагайларнинг турли авлодларида хўжалик учун қимматли белгиларнинг
ўзгарувчанлиги, ирсийланиш хусусияти ва шаклланишини аниқлаш;
F
2
–F
3
дурагайлари, шунингдек беккросс дурагайлар ва бошланғич
ашёларда асосий хўжалик учун қимматли белгилар ўртасидаги корреляцион
боғлиқларни қиёсий таҳлили асосида изланишларда фойдаланилган ҳар хил
тур ичи ва турлараро дурагайлаш услубларининг салбий корреляцияларни
бартараф этишдаги самарадорлигини аниқлаш;
қимматли белгиларнинг ижобий мажмуаси бўйича генетик жиҳатдан
бойитилган бошланғич ашёларни яратиш ҳамда амалий ғўза селекциясида
фойдаланиш учун фойдаланилган мураккаб тур ичи ва турлараро дурагайлаш
услубларининг самарадорлигини амалда тасдиқлаш.
Тадқиқот объекти
сифатида маҳаллий навлар, тизмалар, коллекция
намуналари, ғўза амфидиплоидлари, тур ичида ва эколого - жуғрофик узоқ
жуфт, ҳамда мураккаб, конвергент ва 3-4-5 та турлараро дурагайлар ҳамда
беккросс дурагайлардан фойдаланилган.
Тадқиқот предмети
−
амалий ғўза селекцияси учун қимматли хўжалик
белгиларнинг юқори мажмуасига эга бўлган генетик бойитилган қимматли
бошланғич ашёлар, оилалар, тизмалар ва навларни яратишда мураккаб тур
ичида ва турлараро дурагайлашнинг ҳар хил услубларини самарадорлиги
қиёсий баҳоланади, бошланғич ашёларнинг комбинацион қобилияти
аниқланади, хўжалик учун қимматли белгиларнинг ирсийланиши,
ўзгарувчанлиги, шаклланиши ва трансгрессив ўзгарувчанлиги ҳамда айрим
хўжалик учун қимматли белгилар, шунингдек умумий ва (+)- госсиполнинг
корреляцион боғлиқлари ўрганилади.
Тадқиқот усуллари.
Изланишлар жараёнида тур ичида жуфт, мураккаб,
конвергент, шунингдек 3-4-5 та турлараро ва беккросс дурагайлаш,
конвергент дурагайлашда фойдаланиш учун топкросс чатиштириш орқали
навларнинг комбинацион қобилиятини аниқлаш, якка танлаш ва авлодларини
9
текшириш, юқори авлод дурагайларининг вариацион ва корреляцион
таҳлили, намунавий теримлар, хўжалик учун қимматли белгиларнинг дала ва
лаборатория таҳлилларидан фойдаланилди, тола сифати «HVI» асбоби
ёрдамида аниқланди. Дала тажрибалари қабул қилинган услублар (1973 ва
1980) асосида ўтказилди. Кузда ҳисобдаги ўсимликлардан кейинги
кўпайтириш ва бир ўсимликнинг маҳсулдорлигини (ҳосил кўсаклар сонини
санаш орқали терилди), бир дона кўсак вазни, тола чиқими ва узунлигини
аниқлаш учун намунавий ва якка теримлар терилди.
Чигитдаги госсипол Глушенкова ва Юнусов услубида (1977) экстракция
қилиниб, Маркман ва Ржехин (1965) услублари орқали таҳлил қилинди.
Госсиполнинг (+) ва (-)-энантиомерлари нисбати Hron et al. (1999) услуби
орқали ВЭЖХ прибори ёрдамида аниқланди. Тажрибалардан олинган барча
маълумотлар Б.А.Доспехов (1985) бўйича статистик таҳлил қилинди.
Диссертация тадқиқотининг илмий янгилиги
қуйидагилардан иборат:
тур ичида мураккаб ва конвергент дурагайлашда самарали фойдаланиш
учун келиб чиқиши турлича бўлган янги ғўза навларининг хўжалик
қимматли белгилари бўйича комбинацион қобилиятига топкросс
чатиштириш тизими орқали генетик баҳо берилди;
генетик жиҳатдан фарқ қилувчи маҳаллий ва хорижий нав-намуналар
иштирокидаги тур ичи F
1
мураккаб ва конвергент дурагайлашда қимматли
хўжалик белгилари бўйича аксарият ҳолларда доминант ва тўлиқ доминант
ирсийланиши, F
2
-F
3
да
эса, қимматли рекомбинантларни самарали танлаш
имконини берувчи кенг трансгрессив ўзгарувчанлик юз бериши аниқланди;
биринчи маротоба (+)-госсиполи юқори бўлган америка намуналари ва
маҳаллий навлар иштирокида олинган ғўза дурагайларининг генератив
органларидаги умумий ва (+)-госсипол миқдорининг ирсийланиши ва
ўзгарувчанлиги, шунингдек уларнинг баъзи белгилар билан коррелятив
боғлиқлиги аниқланди;
биринчи маротоба, мураккаб ҳар хил поликомпонентли тур ичи ва
турлараро дурагайлаш услубларини қўллаш орқали яратилган дурагайларда
хўжалик учун қимматли белгиларнинг ирсийланиши, ўзгарувчанлик
даражаси ва шаклланишига қиёсий баҳо бериш асосида асосий қимматли
хўжалик белгиларнинг генетик табиати, ҳамда белгиларнинг янги генетик
ўзгарувчанлигига эга рекомбинантларни ажратиб олишдаги самарадорлиги
аниқланди;
биринчи маротоба
G.thurberi Tod. Х G.raimondii Ulbr.
(2n=52)
амфидиплоидининг икки хил шакллари (K-58-хирзутум шакли ва K-59-
барбадензе шакли) эркин кўпайтирилгандаги ва маданий
G.hirsutum L.
тури
навлари билан чатиштиришдан олинган дурагайларининг қиёсий таҳлилини
ўтказиш асосида К-59 мутант шакли ва унинг иштирокидаги мураккаб
дурагайларда К-58 шаклига нисбатан қимматли хўжалик белгиларнинг кенг
қамровдаги ўзгарувчанлиги юз бериши аниқланди.
G.thurberi x G.raimondii
амфидиплоидининг хирзитум (К-58) ва барбадензе (К-59) шакллари эркин
ҳолда кўпайтирилганда ва маданий
G.hirsutum L
. турига мансуб навлар билан
10
дурагайлашда ўзларини тегишли тарзда
G.hirsutum L.
ва
G.barbadense L.
маданий тетраплоидларига ўхшаш эканлиги тасдиқланди;
G.thurberi Tod. Х G.raimondii Ulbr
амфидиплоидининг икки хил
шакллари (К-58 ва К-59) иштирокида олинган дурагайларда трансгрессив
ўзгарувчанлик натижасида, тола чиқими ва тола узунлиги, кўсак йириклиги
ва уларнинг сони каби белгилар орасидаги салбий корреляцияларнинг
узилиши юз бериб, ижобий рекомбинантларнинг пайдо ва амфидиплоиднинг
донорлик имкониятларини оширишга сабаб бўлиши аниқланди;
тур ичида ва турлараро мураккаб дурагайлашнинг ҳар хил услублари
орқали баъзи салбий коррелятив боғлиқликларни узиш, шунингдек юқори
тезпишарлик ва маҳсулдорлик, тола чиқими ва сифати ҳамда 1000 дона
чигит вазни билан бўлган ва бошқа белгиларнинг юқори мажмуасига эга
рекомбинантлар ажратиб олиш мумкинлиги аниқланди;
қўлланилган тур ичида ва турлараро дурагайлаш услубларининг ижобий
трансгрессив ўзгарувчанликни ошириш ва қимматли хўжалик белгиларнинг
янги ижобий мажмуасига эга, генетик жиҳатдан бойитилган рекомбинант-
ларни яратишдаги самарадорлиги тасдиқланди;
яратилган дурагайларда қимматли хўжалик белгиларнинг ирсийланиши,
ўзгарувчанлиги ва шаклланиш жараёни, умумий ва (+)-госсипол миқдори
бўйича олинган назарий маълумотлардан назарий тадқиқотларда, яратилган
ноёб дурагайлар, шакллар, оилалар, тизмалар ва навлардан эса амалий ғўза
селекциясида фойдаланилади.
Тадқиқотнинг амалий натижалари
қуйидагилардан иборат:
узоқ тур ичида ва турлараро дурагайлаш асосида ноёб интрогрессив
дурагайлар яратилди ва генетик бойитилган рекомбинантлар, шакллар,
оилалар ҳамда тизмалар ажратиб олинди;
хўжалик учун қимматли белгиларнинг юқори мажмуасига эга бўлган
«Султон», «Жарқўрғон», С-7276, С-7277, С-7300, С-7301 ғўза навлари
яратилди;
ғўзанинг «Султон» нави Давлат реестрига киритилган бўлиб, 2008
йилдан 2013 йилгача жами 180 минг гектарда экилди ва жорий этишдан 15
млрд. сўмга яқин иқтисодий самарадорликка эришилди.
ғўзанинг «Жарқўрғон» нави Сурхондарё вилояти учун истиқболли деб
топилиб, 2012-2014 йилларда 2 минг гектардан ошиқ майдонда экилди.
Олинган натижаларнинг ишончлилиги:
турли хил генетик-селекцион
услублардан фойдаланиш ва бошланғич маълумотларга ишлов бериш,
шунингдек олинган назарий натижаларнинг тажриба маълумотлари билан
тўғри келиши;
тадқиқотлар натижаларининг хорижий ва маҳаллий тажрибалар билан
таққосланганлиги, шунингдек олинган қонуниятлар ва хулосаларнинг
асосланганлиги;
олинган натижаларнинг
мутахассислар
томонидан тасдиқлаб
баҳоланганлиги ва изланишлар натижаларининг ишлаб чиқаришга ва
генетика ва селекция соҳасидаги илмий изланишларда жорий этилганлиги;
11
тадқиқотлар натижаларининг республика ва халқаро миқёсдаги илмий
конференцияларда муҳокама этилганлиги, шунингдек тажрибалар
натижаларининг монография, Ўзбекистон Республикаси Вазирлар
Маҳкамаси ҳузуридаги Олий аттестация комиссияси томонидан тан олинган
илмий нашрларда чоп этилганлигидир.
Тадқиқот натижаларининг назарий ва амалий аҳамияти.
Тадқиқотда
олинган натижаларнинг назарий моҳияти шундан иборатки, яратилган
мураккаб поликомпонентли дурагайларни ўрганиш асосида фойдаланилган
ғўзанинг тур ичи ва турлараро дурагайлаш услубларининг генотипларни
бойитиш, трансгрессив ўзгарувчанликни ошириш ва айрим қимматли
хўжалик белгиларни яхшилашда самарали эканлиги исботланган. Топкросс
чатиштириш тизими орқали янги ғўза навлари гуруҳининг асосий хўжалик
белгилари бўйича чатишиш қобилияти, шунингдек уларни мураккаб ҳамда
конвергент дурагайлашга жалб этишдан яратилган дурагайларда хўжалик
учун қимматли белгиларнинг ирсийланиши, ўзгарувчанлик даражаси ва
корреляцион боғлиқлари аниқланди.
Диссертация ишининг амалий аҳамияти узоқ тур ичида ва турлараро
дурагайлаш асосида ноёб интрогрессив тизмалар ва генетик жиҳатдан
бойитилган рекомбинантлар, шакллар, оилалар, тизмалар ҳамда кейинчалик
навлар яратилди ва ишлаб чиқаришга жорий этилди.
Тадқиқот натижаларининг жорий қилиниши.
Мураккаб тур ичида ва
турлараро дурагайлаш услублари орқали қўйидаги янги ғўза навлари
яратилди ва ишлаб чиқаришга жорий этилди.
Ғўзанинг «Султон» нави мураккаб 3 та тур иштирокида дурагайлаш ва
танлаш орқали яратилди ва экишга тавсия этилган қишлоқ хўжалик
экинларининг Давлат реестрига киритилди (Ўзбекистон Республикаси
Қишлоқ ва сув хўжалиги вазирлигининг 2010 йил 9 декабрдаги 212 - сонли
буйруғи). «Султон» навининг элита уруғларини кўпайтириш бўйича 5 та
элита уруғчилик хўжаликлари ташкил этилди. 2008 йилдан 2013 йилгача
навнинг экин майдони 180 минг гектарни ташкил этди ва уни жорий қилиш
натижасида 15 млрд. сўмга яқин иқтисодий самарадорликка эришилди. 2014
йилда «Султон» нави 95,5 минг гектар майдонда экилди.
Ғўзанинг «Жарқўрғон» нави мураккаб 4 та тур иштирокида чатиштириш
ва танлаш орқали яратилган. Нав Сурхондарё вилояти учун истиқболли деб
топилди (Ўзбекистон Республикаси Қишлоқ ва сув хўжалиги вазирлигининг
2012 йил 30 декабрдаги 228 - сонли буйруғи) ва жорий этилган даврдан
бошлаб республикада 2 минг гектар майдонга экилди.
Ишнинг апробацияси.
Диссертация ишининг асосий натижалари
ЎзҒСУИТИнинг илмий кенгашида, республика ва Халқаро миқёсда
ўтказилган «Теоретические и практические основы и перспективы развития
селекции и семеноводства хлопчатника» (Ташкент, 2002); «Современные
проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2003);
«Пахтачилик ва дончиликни ривожлантириш муаммолари» (Тошкент, 2004);
«Ўзбекистон Республикаси Фан ва техника тараққиётида олима аёлларнинг
роли» (Тошкент, 2004); «Биологические основы селекции и генофонда
12
растений» (Алмата, 2005); «Эволюционные и селекционные аспекты
скороспелости и адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных
культур» (Ташкент, 2005); «Состояние селекции и семеноводства
хлопчатника и перспективы ее развития» (Ташкент, 2006); «Реализация идей
Н.И.Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и
семеновдства сельскохозяйственных культур» (Новосибирск, 2007); «Тупроқ
унумдорлигини оширишнинг илмий ва амалий асослари» (Тошкент, 2007);
WCRC-4 (USA
, 2007); «Современное состояние селекции и семеноводства
хлопчатника, проблемы и пути их решения» (Ташкент, 2007), «Вавиловские
чтения-2008» (Саратов, 2008);
«
Ўсимликлар молекуляр биологиясининг
долзарб муаммолари
»
(Тошкент, 2008), «Ўзбекистон Республикаси қишлоқ
хўжалигида сув ва ресурс тежовчи агротехнологиялар» (Тошкент, 2008),
Beltwide Cotton Production and Research Conferences (2009, 2010, 2011, 2012,
USA)
, Международная конференция по биотехнологии, Москва, 2009), 8-я
Международная конференция по химии природных соединений (Туркия,
2009), IV-
Республиканская научно-практическая конференция «Интродукция
растений: проблемы и перспективы» (Ташкент, 2009) мавзусидаги илмий
амалий анжуманларда муҳоқама қилинган ва ижобий баҳоланган. Дала
тажрибалари ЎзҚХИИЧМ томонидан ташкил этилган комиссияси томонидан
апробациялардан ўтказилган.
Натижаларнинг эълон қилинганлиги.
Диссертация мавзуси бўйича 1
та монография, 43 та илмий иш, жумладан 14 та журналларда (2 та хорижий)
чоп этилган ҳамда 1 та патент олинган.
Диссертациянинг тузилиши ва ҳажми.
Диссертация кириш, 7 та боб,
хулоса, фойдаланилган адабиётлар рўйхати, 200 саҳифа матн, 3 та расм ва 36
та жадвалдан иборат.
ДИССЕРТАЦИЯНИНГ АСОСИЙ МАЗМУНИ
Кириш
қисмида
ўтказилган тадқиқотларнинг долзарблиги ва зарурияти
асосланган, тадқиқотнинг мақсади ва вазифалари ҳамда объект ва
предметлари тавсифланган, Ўзбекистон Республикаси фан ва технологияси
тараққиётининг устувор йўналишларига мослиги кўрсатилган, тадқиқот
илмий янгилиги ва амалий натижалари баён қилинган, олинган
натижаларнинг назарий ва амалий аҳамияти очиб берилган, тадқиқот
натижаларини жорий қилиш рўйхати, нашр этилган ишлар ва диссертация
тузилиши бўйича маълумотлар келтирилган.
Диссертациянинг биринчи бобида
мавзу бўйича адабиётларнинг
батафсил таҳлили ва муаммонининг ўрганилганлик даражаси ёритилган.
Навларнинг чатишиш қобилиятини аниқлашнинг турли услублари, ҳар хил
мураккаб тур ичи ва турлараро дурагайлашнинг белгиларни ўзаро
корреляциясига таъсири ва уларнинг қишлоқ хўжалик экинлари селекцияси
учун аҳамияти самарадорлиги, шунингдек госсиполнинг турли шаклларини
ўрганиш борасидаги маҳаллий ва хорижий олимлар томонидан амалга
оширилган тадқиқотлар натижалари таҳлил қилинган.
13
Адабиётлар таҳлили асосида генетик жиҳатдан фарқ қилувчи бошланғич
ашёлар иштирокидаги тур ичида (мураккаб, конвергент) ва турлараро (3-4 ва
5 та турлар) дурагайлаш услубларининг хўжалик учун қиматли белгиларнинг
ижобий мажмуасига ҳамда чигитида (+)-госсипол миқдори юқори бўлган
бошланғич ашё яратишда амалий ғўза селекцияси учун самарадорлигини
қиёсий баҳолаш борасидаги адабий маълумотларнинг етарли даражада эмас-
лиги учун мазкур изланишларни амалга ошириш зарурлиги хулоса қилинган.
Диссертациянинг
иккинчи бобида
тадқиқотларнинг селекцион
манбаълари, тадқиқот ўтказиш шароити ва услублари, шунингдек тажриба
далаларида ўтказилган агротехник тадбирлар келтирилган. Мазкур қисмда
ғўзани тур ичида эколого-географик узоқ дурагайлаш, мураккаб, конвергент,
3,4,5 та турлараро ва беккросс дурагайлаш, шунингдек умумий ва (+)-
госсиполни аниқлаш услублари баён қилинган.
Диссертациянинг
учинчи бобида
мураккаб ва конвергент дурагайларни
яратиш мақсадида фойдаланилган навларнинг қимматли хўжалик белгилари
бўйича комбинацион қобилиятини аниқлаш, шунингдек хўжалик учун қимматли
белгиларнинг шаклланиш жиҳатлари, ирсийланиши ва корреляциясининг қиёсий
таҳлили бўйича (Г.Холмурадова иштирокида) олинган натижалар таҳлил
қилинган.
Топкросс услубида таҳлили қилинган жуфт дурагайлашда иштирок этган
навларнинг чатишиш қобилиятни ўрганиш асосида қуйидаги белгилар бўйича
нисбатан юқори умумий чатишиш қобилият (УЧҚ) самарадорлиги қайд этилди:
«
50% ниҳол униб чиқиши -50% гуллаш» бўйича Юлдуз (-0.71), Тошкент-6 (-0,39)
ва С-9070 (-0,38) навларида; «50% ниҳол униб чиқиши -50% пишиш» бўйича С-
9070 (-1,
43) ва Тошкент-6 (-0.91); «Бир дона кўсакдаги пахта вазни» бўйича С-
6532 (+0,11); «
1000 дона чигит вазни» бўйича С-9070 (+0,51) «Бир ўсимликдаги
маҳсулдорлик» бўйича С-9070 (+2,24), С-4911 (+4,04) ва С-9070 (+2,24), «Тола
чиқими» бўйича С-6532 (+1,29), «Толанинг штапел узунлиги» бўйича С-4911
(+0,
70) ва С-6532 (+0,48), «толанинг узилиш кучи” бўйича С-6532 (+1,57) ва С-
4911 (+0,91); «
микронейр» кўрсаткичи бўйича С-6532 (+0,24) ва Оқдарё-6 (+0,24)
навларида. Кейинчалик ушбу донорлардан реккурент навларнинг хўжалик
қимматли белгиларини яхшилаш мақсадида мураккаб ва конвергент
дурагайлашда фойдаланилди.
Ниҳолларнинг «50% униб чиқиш - 50% пишиш» белгисининг ирсийланиш
ва шаклланишини ўрганиш асосида мураккаб дурагайларга нисбатан F
1
-F
3
конвергент дурагайларида юқори даражадаги тезпишарлик намоён бўлиши
аниқланди. Маълумотлар конвергент дурагайлашда белгининг шаклланишига
реккурент навлар генотипининг маълум даражада таъсир этишидан далолат
берди. Конвергент дурагайларнинг F
2
-F
3
авлодларини ўрганиш белги бўйича F
1
да (айниқса, С-6532 нави иштирокидаги комбинацияда) ўтказилган танловнинг
бошланғич шаклларда генларнинг қайта комбинацияланишида ушбу дурагайлаш
услубларининг самарали бўлганлиги билан изоҳлаш мумкинлиги хулоса
қилинган.
«
Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» белгисини мураккаб F
1
ўсимликларида
ирсийланишининг таҳлили белгини реккурент навларнинг генотипига боғлиқ
14
равишда шаклланишини кўрсатди. Тошкент-6 нави иштирокида олинган F
2
мураккаб дурагайларида кенг тарздаги ўзгарувчанлик ва трансгрессив
ўсимликлар ажралиб чиқиши натижасида бир ўсимлик маҳсулдорлиги F
1
га
нисбатан юқори бўлганлиги аниқланди. F
3
мураккаб дурагайларида белгининг
сезиларли даражада яхшиланиши, F
4
дурагайларида эса белгининг ўртача
кўрсаткичи F
3
га яқин бўлсада, белгининг ўзгарувчанлик кўрсаткичлари унинг
F
2
-F
3
авлодлардагига нисбатан юқори эканлиги қайд этилди.
Конвергент дурагайлашда «Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» белгисининг F
1
авлодда ўта доминант тарзда ирсийланиши юз бериши аниқланди. Тошкент-6 нави
иштирокидаги F
2
конвергент дурагайида белги бўйича ижобий трансгрессия юз
бериши кузатилди. Конвергент дурагайларнинг F
1
авлодида «Бир ўсимлик
маҳсулдорлиги» белгиси бўйича танлашнинг самарали эканлигини F
3
авлодда
белгининг ўзгарувчанлиги F
1
даражасида бўлиши тасдиқлади.
Дурагайларда «Тола чиқими» белгисини ўрганиш асосида конвергент
дурагайлашда, мураккаб дурагайлашдан (салбий оралиқ ёки юқори даражадаги
ирсийланиш) фарқли равишда фақат доминант тарзда ирсийланиш юз бериши
аниқланди. Изланишларимизда юқори тола чиқимига эга бўлган
рекомбинантларнинг пайдо бўлиши мураккаб дурагайларнинг F
4
авлодида,
конвергент дурагайларда эса F
1
ва F
3
авлодида кузатилди. Ушбу маълумотлар
конвергент дурагайлашда мураккаб дурагайлашга нисбатан «Тола чиқими»
белгиси бўйича кенг миқёсдаги ўзгарувчанликка олиб келиши ва F
1
ўсимликлари
сингари F
3
ўсимликларда ҳам танлашнинг самарали бўлишидан далолат беради.
Мураккаб ва конвергент дурагайлашда «Толанинг штапель узунлиги»
белгиси бўйича гетерозис юз бериши аниқланди. Белги бўйича F
2
дурагайлардаги
ўзгарувчанлик F
1
ўсимликлари даражасида, F
3
да эса толанинг штапель
узунлиги 42,0 мм.дан юқори бўлган рекомбинант ўсимликлар пайдо бўлиши,
яъни белгининг ўзгарувчанлик даражаси аввалги авлодларга нисбатан ошиши
аниқланди. Ўрганилган дурагайлаш услубларида толанинг штапель узунлигини
ўзгарувчанлиги ва ирсийланишининг таҳлили асосида ушбу дурагайларда белги
бўйича ижобий трансгрессив ўсимликларнинг ажралиб чиқиши конвергент
дурагайларда F
1
ва F
3
, бошланғич мураккаб дурагайларда эса F
2
ёки F
4
авлодда
кузатилиши хулоса қилинган.
«
Толанинг солиштирма узилиш узунлиги» белгисининг F
1
конвергент
дурагайларида ирсийланиши ва F
2
даги ўзгарувчанлиги мураккаб дурагайлардан
фарқли равишда бошланғич реккурент навларнинг генотипига кучли даражада
боғлиқлиги аниқланди. Шунинг учун, белги бўйича қимматли рекомбинантларни
танлашда рекуррент навнинг генотипини ҳисобга олган ҳолда конвергент
дурагайлашда F
1
авлодда, мураккаб дурагайлашда эса F
2
да бошлаш мумкин.
Мураккаб ва конвергент F
2
дурагайларида «Толанинг солиштирма узилиш
узунлиги» белгиси бўйича юқори кўрсаткичга эга бўлган рекомбинантларни
ажратиб олиш имкониятини берувчи чап ва ўнг томонлама ижобий трансгрессия
тарзидаги кенг ўзгарувчанлик қайд этилди.
«
Тола микронейри» белгисининг ирсийланишини ўрганиш асосида
мураккаб ва конвергент дурагайларда, айниқса конвергент дурагайлашда
аксарият ҳолларда юқори доминантлик самараси намоён бўлиши аниқланди.
15
Ажралаётган авлодларда белгининг ўзгарувчанлик даражасига бошланғич
шаклларни, айниқса реккурент навларнинг кўрсаткичлари кучли таъсир қилиши
кузатилди. Юқорида кўрсатилган дурагайлаш услубларидан фойдаланилганда
«Толанинг микронейр» белгиси бўйича барқарорлашуви селекциянинг дастлабки
босқичларида юз берганлиги, яъни конвергент ва мураккаб дурагайлаш
услублари белгини яхшилашда самарали эканлигидан далолат бериши ҳамда
танлашни F
1
авлоддан бошлаб олиб бориш қисқа муддатда белгини яхшилаш
имкониятини бериши мумкин деб хулоса қилинган.
Тадқиқотлардан олинган натижалар F
1
мураккаб дурагайлардан учта
комбинацияда
V.dahliae
билан умумий даражада, иккитасида эса кучли даражада
зарарланиш юқори бўлганини кўрсатди. Мураккаб дурагайларнинг F
2
авлодида
кучли даражада зарарланган ўсимликлар учрамади. F
3
-F
4
мураккаб
дурагайларининг таҳлили айрим комбинацияларда
V.dahliae
билан умумий
зарарланиш даражаси маълум даражада камайганини, кучли даражада
зарарланган ўсимликларнинг эса учрамаслигини кўрсатди.
F
1
конвергент дурагайларида белги бўйича салбий тўлиқ доминантлик
самараси, яъни гетерозис, F
2
ва F
3
дурагайларда эса F
1
авлодга нисбатан
V.dahliae
билан зарарланишнинг камайганлигини кўзатдик. Ушбу усулда вилтга толерант
рекомбинантларнинг шаклланиши маълум даражада реккурент навларнинг
келиб чиқишига боғлиқ ҳолда кечиши маълум бўлди. Мазкур фикр вилтнинг ҳар
иккала ирқига чидамли пунктатум кенжа тури асосида яратилган С-6532 нави
иштирокида олинган конвергент дурагайининг толерантлиги, шунингдек
Тошкент-6 нави иштирокидаги дурагайлар орасида умумий даражада
зарарланган ўсимликларнинг пайдо бўлиши билан тасдиқланди.
Диссертациянинг
тўртинчи бобида
мураккаб турлараро ва беккросс
дурагайлаш орқали яратилган дурагайларда хўжалик учун қимматли
белгиларнинг ирсийланиши ва ўзгарувчанлиги бўйича олинган натижалар
келтирилган.
Изланишларда
G.thurberi Tod.
x
G.raimondii Ulbr.
амфидиплоиднинг
турли шакллари (К-58 ва К-59) бир хил нав билан чатиштирилганда
дурагайларда бир ўсимлик маҳсулдорлиги бўйича турлича ўзгарувчанликка
олиб келишини бошланғич шаклларнинг белги бўйича турли генетик
структурага эга эканлиги билан тушунтириш мумкинлиги аниқланди.
Амфидиплоидларнинг бошланғич шакллари ва уларнинг иштирокида
олинган дурагайларда «Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» ва унинг
компонентлари бўйича олган маълумотларимиз бошқа муаллифларнинг
«Белгининг мураккаб тарзда бошқарилиши» ҳақидаги фикрларини
тасдиқлади. Шунингдек, ушбу маълумотлар дурагайларда «Ёввойиларнинг
кўсаклар сони» ва маданий навларнинг «Бир дона кўсак вазни» ни ўзида
мужассамлаштириш йўли билан бир ўсимлик маҳсулдорлиги
бўйича
қимматли рекомбинант ўсимликларни ажратиб олиш мумкинлиги ҳақидаги
фикрларни тасдиқлайди.
Ўрганилган F
1
-F
3
мураккаб турлараро дурагайларида «Тола чиқими»
белгисининг дисперсион кўрсаткичлари асосида белгининг «Бир ўсимлик
маҳсулдорлиги» белгиси ва унинг таркибий қисмларига нисбатан кам
16
паратипик
ўзгарувчанликка
мойил
эканлиги
аниқланди.
F
2
-F
3
дурагайларининг вариацион қаторлар таҳлили шуни кўрсатдики, тола
чиқими бўйича трансгрессив ўсимликлар ажралиб чиқиши натижасида «Тола
чиқими» белгиси бўйича кўрсаткичлари юқори бўлган генотиплар
миқдорининг кўпайиши, танлашни F
2
авлоддан бошлаш самарали
эканлигидан далолат беради.
Ўрганилган F
3
-F
4
дурагайларида «Тола чиқими» белгисининг ўртача
кўрсаткичлари мазкур белгининг юқори даражада ирсийланиши ва ушбу
дурагай комбинациялардан тола чиқимини яхшилаш учун бошланғич ашё
сифатида селекция жараёни фойдаланиш мумкинлиги аниқланди.
Мураккаб турлараро
F
1
-F
3
дурагайлари ва амфидиплоид шаклларининг
эркин кўпайтирилган авлодларида «Толанинг штапель узунлиги»
белгисининг ўртача кўрсаткичлари бир хил бўлиши аниқланиши ҳамда
эҳтимол белгининг ажралиш жараёни узоқ кечиши ва унинг рецессив генлар
билан назорат қилиниши билан тушунтирилиши мумкин деб хулоса қилинди.
Амфидиплоиднинг К-59 шакли иштирокида олинган мураккаб
дурагайларнинг юқори авлодларида нисбатан узун толали К-59 шаклининг
таъсири ва аввалги авлодларда амалга оширилган танлашнинг самараси
натижасида, К-58 шакли иштирокида олинган мураккаб дурагайларга
нисбатан узун толали дурагай ўсимликларнинг кўпроқ пайдо бўлиши
аниқланди. Амфидиплоидни эркин кўпайтиришдан олинган ва улар
иштирокидаги яратилган мураккаб дурагайларнинг F
2
авлодларида андоза
навга нисбатан юқори даражада диспресион ўзгарувчанлик кузатилди.
Амфидиплоиднинг К-59 шаклини эркин кўпайтиришдан олинган
авлодларининг
V.dahliae
га толерантлиги К-58 намунасига нисбатан анчагина
юқори эканлиги қайд этилди. Амфидиплоиднинг К-59 шакли иштирокидаги
F
2
дурагайларида ҳам К-58 шакли иштирокидагиларга нисбатан толерантлик
кузатилди, кейинги авлодларда эса белги бўйича фарқ деярли сезилмади.
Вилтга толерантлик бўйича олинган маълумотлар, амфидиплоиднинг К-58
шакли К-59 шаклидан фарқли равишда касалланиш бўйича ҳам
G.hirsutum
L
.
турига ўхшашликни намоён этди. Бизнинг тадқиқотларимиз натижалари ҳар
иккала ҳолда ҳам «
V.dahliae
га толерантлик» белгиси бўйича
G.thurberi Tod.
x G.raimondii Ulbr.
амфидиплоидининг 2 хил шакли ва улар иштирокидаги
мураккаб дурагайлашда уларнинг самарадорлиги деярли бир хилда бўлиши
ажратиб олинган F
4
оилаларининг андоза навга нисбатан вилтга
толерантлиги билан тасдиқланди. Юқоридагилардан келиб чиққан ҳолда,
амфидиплоиднинг ўрганилган шакллари ҳамда F
4
да ажратиб олинган
оилаларни
V.dahliae
га толерант бўлган шаклларни яратиш учун бошланғич
ашё сифатида тавсия қилиш мумкинлиги хулоса қилинди.
Мураккаб 4-5 тур иштирокидаги дурагайлар ва
Ғ
1
ВС
1
-
Ғ
4
ВС
1
беккросс
дурагайларида «бир ўсимлик маҳсулдорлиги» белгисининг ирсийланишини
қиёсий таҳлил этиб ўрганиш (С.Бобоев иштирокида) асосида F
1
авлоддан
бошлаб ижобий трансгрессия кузатилиши аниқланди. Кейинги авлод
мураккаб дурагайларида, айниқса F
3
авлоддан бошлаб, белгининг ўртача
кўрсаткичи яхшиланиши, F
4
авлод дурагайларида эса маҳсулдорлиги 110
17
г./ўсим. дан юқори бўлган рекомбинантлар пайдо бўлиши кузатилди.
Мураккаб 4 та тур иштирокидаги дурагайлар ва уларнинг беккросс
комбинациялари 5 та тур иштирокидагиларга нисбатан маҳсулдор эканлиги
аниқланди. Мураккаб 5 та тур иштирокидаги дурагайларда ва уларнинг
беккроссларида 4 та тур иштирокидаги дурагайларга нисбатан юқори
ўзгарувчанлик қайд этилгани таъкидланган.
«Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» белгиси ва унинг асосий таркибий
қисмлари бўлган белгиларни ўрганиш асосида олинган натижалар асосида
ғўзанинг 4-5 та турлари иштирокидаги мураккаб дурагайлаш ва уларни
беккросслаш «Бир дона кўсак вазни», «1000 дона чигит вазни» ва «Бир
ўсимликдаги кўсаклар сони» белгиларини бошқарувчи генларнинг
рекомбинацияси натижасида белгини яхшилаш мумкинлиги хулоса
қилинган.
Мураккаб 4-5 та ғўза турлари иштирокидаги F
1
-F
4
ва беккросс
дурагайларда
«Т
ола чиқими
»
белгисининг қиёсий таҳлили асосида дастлабки
авлодлардаёқ вариацион қаторнинг ўнг синфларига мансуб ижобий
рекомбинантларнинг пайдо бўлиши аниқланиб, уларни танлаш натижасида
F
4
да белгининг яхшиланиши ва тола чиқими юқори бўлган оилаларни
ажратиб олиш имкониятини берди.
F
1
-F
4
мураккаб дурагайларида «Толанинг штапель узунлиги
»
белгисининг ўзгарувчанлиги ўрганиш 4-5 та ғўза турлари иштирокидаги
дурагайлашда ижобий трансгрессия юз беришини кўрсатди. Бунда мураккаб
5 та тур иштирокидаги дурагайларда нисбатан юқори ўзгарувчанликнинг
кузатилиши, узун толали ота-она чатишиштириш компонентлари
генотипининг сезиларли таъсиридан далолат беради. Мураккаб турлараро
дурагайлашда кўпроқ трансгрессив ўсимликлар асосан F
3
дурагайларида
пайдо бўлиши, F
4
авлоддан бошлаб эса 4 та тур иштирокидаги каби 5 та тур
қатнашган дурагайларда ҳам белгининг барқарорлашуви кузатилди.
Ғўзанинг 4 та тури иштирокидаги бошланғич Ғ
2
-
Ғ
4
амфидиплоидида
«Микронейр» кўрсаткичи 4,0 дан 4,4 гача оралиқда яъни, районлашган Омад
ва Термез-31 навларига нисбатан ижобий эканлиги аниқланди.
Ўсимликларнинг асосий қисми микронейр кўрсаткичи бўйича вариацион
қаторнинг 3,7-4,0 ва 4,5-4,8 гача бўлган синфларида жойлашгани, бошланғич
амфидиплоиднинг белги бўйича селекцион қимматли эканлигидан далолат
беради. Таъкидлаш жоизки, мураккаб 5 та тур иштирокидаги F
2
дурагайлари
ва уларнинг беккросс авлодларида «Микронейр» белгиси 4 та тур
иштирокидаги оналик шакллари даражасида бўлди. Мураккаб 5 та тур
иштирокидаги дурагайлашда 3,3-3,6 дан 4,5-4,8 гача кўрсаткичга эга
рекомбинантларнинг пайдо бўлиши ва белгининг ўртача кўрсаткичи 4,1 ва
4,2, беккросс дурагайларда эса 3,9 га тенг бўлди. Мураккаб F
3
дурагайлари
ва беккросс авлодларида «Микронейр» белгисининг кўрсаткичлари 3,9-4,1
гача оралиқда бўлди.
Дифференциатор нав С-4727
да кучлироқ даражадаги
V.dahliae
билан
зарарланиши (34,3% умумий ва 15,6% кучли даражада) кузатилди. Худди
шундай даражада касалланиш,
V.dahliae
нинг 2-ирқига чидамли бўлган
18
маданий нав С-6524 иштирокидаги 4 та турга мансуб дурагайларга нисбатан,
вилтнинг 1-ирқига чидамсиз бўлган С-4727 нави иштирокида яратилган
мураккаб
4
та турни чатиштиришдан олинган дурагайларида кузатилди.
Олинган натижалар дурагайларнинг касалланишига бошланғич навларнинг
генотипини патогенни турли ирқларига толерантлиги кучли таъсир этиши
ҳақида гапириш имконини беради.
G.hirsutum L.
турига мансуб Омад навини
икки каррали беккросс дурагайлаш натижасида
V.dahliae
билан ҳам умумий
даражада ҳам кучли даражада зарарланиш камайганлиги кузатилди.
Нисбатан
V.dahliae
га юқори толерантлик 5 та тур иштирокидаги
мураккаб ва беккросс F
4
{ВC
1
[(F
1
К-28 х С-6524) х Термиз-31] х Термиз-31} и
F
4
{ВC
1
[(F
1
К-28 х С-4727) х Термиз-31] х Термиз-31} дурагайларида
кузатилди.
С-6524 нави иштирокидаги турлараро мураккаб дурагайларнинг
бошланғич авлодларида
V.dahliae
га чидамли ўсимликларни танлашнинг
самарали эканлигини F
5
авлодларнинг касалланиш даражаси кўрсаткичлари
яхши тасдиқлайди. Шундай қилиб, амфидиплоид F
1
К-28 иштирокидаги 4-5
та ғўза турларини чатиштиришдан олинган мураккаб дурагайларнинг
V.dahliae
билан табиий зарарланган муҳитдаги чидамлилигини ўрганиш
бўйича олинган натижалар асосида мазкур амфидиплоиднинг белги бўйича
қимматли донор эканлигини хулоса қилиш мумкин. Шунинг учун, мазкур
амфидиплоид ва унинг иштирокидаги яратилган дурагайларни
V.dahliae
га
юқори толерант бўлган селекцион ашё сифатида генетик-cелекцион
тадқиқотларга тавсия этиш мумкин.
Диссертациянинг
бешинчи бобида
навлар ва тур ичида чатиштиришдан
олинган дурагайларда госсиполнинг турли шаклларини таҳлили бўйича
олинган натижалар келтирилган.
Тадқиқотларимизда (Р.Юлдошева иштирокида) аксарият ўрганилган нав
ва тизмаларида (+)-госсипол миқдори 47,9 дан 70,0% гача бўлганини, ҳамда
уларнинг орасида «Турон» навида энг паст (48,6%),
G.hirsutum ssp. punctatum
кенжа тури иштирокида яратилган С-6530, С-6524 ва С-6532 навларида эса
энг юқори миқдорда (тегишли равишда 67,2; 69,3 ва 70,9%) эканлиги
аниқланди.
Ўрганилган навларнинг умумий госсипол миқдори бўйича сезиларли
фарқ қилиши (1,8-2,45%), ва Т-16/04, Т-08 тизмалари, «Турон» ва «Бухоро-8»
навларида энг юқори (тегишли равишда 2,45%; 2,35%; 2,26% ва 2,05%) ва
аксинча С-6524 ва С-6530 навлари белги бўйича энг паст (1,05 ва 1,08%)
кўрсаткичга эга эканлиги аниқланди.
АҚШ дан 2004 йилда келтирилган 6 та ғўза намуналарининг (+)-
госсипол бўйича таҳлили намуналар ўртасида ҳамда ўсимликлар бўйича
белгининг кучли фарқ қилишини кўрсатди. Ўрганилган намуналарнинг белги
бўйича ўртача кўрсаткичи 68,0% (BC-7-PL-15) дан 79,2% (BC-8-PL-14) гача
бўлган оралиқни ташкил этди.
2005 йилда АҚШдан келтирилган ғўза намуналари 2004 йилдаги
намуналарга нисбатан (+)-госсипол миқдори бўйича юқори кўрсаткични
намоён этишмади. Нисбатан юқори (+)- госсипол миқдорига эга ўсимликлар
ВС
2
60-
2 х СV-60 намунаси ўсимликларида ва (+)-госсипол миқдори кам
19
бўлганлари эса ВС
2
47-
4 х СV-47-1 намунасида қайд этилди. Ўрганилган
намуналар бир-биридан умумий ва (+)-госсипол миқдори билан
фарқланганлигини таъкидлаш зарур.
2006 йилда келтирилган BC
3
S
1
-47-8-1-
17 ва BC
3
S
1
-1-6-3-
15 ғўза
намуналарининг чигитидаги (+)-госсипол миқдори юқори эканлиги
аниқланди. Мазкур намуналар чигитида (+)-госсипол миқдорининг 93% дан
юқорилиги, умумий госсипол миқдори эса 0,68% (BC
3
S
1
-47-8-1-17)
дан
0,41% (BC
3
S
1
-1-6-3-15
) гача оралиқда эканлиги, уларнинг (+)-госсипол ва
умумий госсипол бўйича аввалги йиллардаги намуналарга нисбатан
устунликларини кўрсатди. Ушбу намуналарни эколого-географик узоқ тур
ичидаги дурагайлашда белгининг ирсийланиши ҳамда ўзгарувчанлигини
ўрганиш мақсадида маҳаллий навлар ва тизмалар билан чатиштиришга жалб
этилди.
Дурагайларда (+)-госсипол миқдорининг ирсийланиш хусусиятини
ўрганиш натижалари реципрок самарасини, яъни АҚШ намуналари оналик
шаклида иштирок этган дурагайларда белги бўйича юқори кўрсаткичларни
намоён этишди. Реципрок дурагайларнинг белги бўйича ўртача
кўрсаткичлари 72,2% дан (F
1
BC
3
S
1
-1-6-3-
15 х Т-16/04) 88,4% гача (F
1
BC
3
S
1
-
1-6-3-
15 х С-6532) оралиқда бўлди. Деярли барча реципрок дурагайларда
(F
1
BC
3
S
1
-47-8-1-
17 х Т-10/04 комбинациясидан ташқари) энг яхши ота-она
авлодларига хос тўлиқсиз доминант ҳолдаги ирсийланиш самараси
кузатилди. Ўрганилган дурагайларда АҚШ намуналари оналик сифатида
иштирок этган F
2
ўсимликларида (+)-госсипол миқдори 60,1 дан 96,6% гача
оралиқда бўлди. F
2
дурагайларида белги бўйича негатив (<60.1%) ва ижобий
(>96.1%) трансгрессив рекомбинантлар намоён бўлганини таъкидлаш лозим.
Чигит таркибидаги (+)-госсипол миқдори F
3
дурагайларида F
2
га
нисбатан юқори эканлиги аниқланди. ВС
3
S
1
-478-1-
17 намунаси иштирокида
олинган дурагайларда BC
3
S
1
-1-6-3-
15 намунасини чатиштириш орқали
олинганларига нисбатан белгининг ўртача кўрсаткичи юқори бўлди.
F
3
дурагай авлодларини тахлил қилиш натижасида чигитида (+)-
госсипол миқдори юқори бўлган бир қатор оилалар ажратиб олиниб,
уларнинг ичидан F
4
BC
3
S
1
-47-8-1-
17 х С-6530 комбинациясидан ажратиб
олинган HPG-1 тизмаси чигити таркибидаги (+)-госсипол миқдорининг
юқори эканлиги (95,3%) билан катта аҳамиятга эга.
Шундай қилиб, эколого-географик ва генетик узоқ F
1
-F
4
дурагайларнинг
гултожибарги ва чигитидаги «(+)- ва умумий госсипол миқдори» нинг
ўзгарувчанлиги ва ирсиятини ўрганиш натижасида қуйидагилар аниқланди:
АҚШ намуналари ва маҳаллий ғўза навларини экологик узоқ
дурагайлашда F
1
авлодда чигит ва гултожибарглардаги (+)-госсипол миқдори
оралиқ ҳолда ирсийланиши, F
2
дурагайларида эса белги бўйича ижобий ва
салбий рекомбинантларнинг ажралиб чиқишига сабаб бўладиган кенг
тарздаги ажралиш кузатилди;
эколого-географик узоқ жуфт дурагайларнинг F
2
авлодида (+)-госсипол
миқдори юқори бўлган ўсимликларни танлаш ва кейинги авлодларда оилалар
20
тарзида ўрганиш самарали бўлиб F
4
да белги бўйича барқарор тизмаларни
ажратиб олиш имкониятини берди;
чигитида (+)-госсипол миқдори юқори бўлган намуналар ва маҳаллий
навларни дурагайлаш орқали иссиқхона шароитида қисқа муддатларда
чигитида паст миқдордаги умумий госсипол ҳамда юқори миқдордаги (+)-
госсиполга ва қимматбаҳо хўжалик белгиларни ўзида мужассамлаштирган
оила ва тизмаларни яратиш мумкинлиги тасдиқланди.
Диссертациянинг
олтинчи бобида
тур ичида ва турлараро мураккаб
дурагайлаш услублари орқали яратилган дурагайларда хўжалик учун қиммат-
ли белгиларнинг ўзаро ҳамда жўфт дурагайлашда (+)-госсипол миқдорининг
корреляцияси бўйича олинган натижалар келтирилган.
«
Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» ва унинг баъзи таркибий қисмлари
орасидаги корреляцион боғлиқликларни аниқлаш натижалари коррелятив
боғлиқлик даражаси ўрганилган белгиларда дурагайлаш услубига қараб
фарқланишини кўрсатди. Тошкент-6 нави иштирокидаги мураккаб
дурагайларда «Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» билан «1000 дона чигит вазни»
ўртасида салбий кучсиз корреляцион боғлиқлик, С-6532 нави иштирокидаги
мураккаб дурагайларда эса ўртача даражадаги ижобий ёки салбий
корреляция (тегишли равишда r=+0,32 ва r=-0,54) қайд этилди. F
2
конвергент
дурагайларида “бир ўсимлик маҳсулдорлиги” билан «1000 дона чигит вазни»
ўртасидаги корреляцион боғлиқлик кучли ва ўрта даражада бўлиши (тегишли
равишда r=0,66 ва r=+0,31), ҳамда корреляция йўналиши ва кучига
реккурент навнинг генотипинт таъсири борлигини тасдиқлайди.
«Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» ва «Бир кўсакдаги пахта вазни»
белгиларининг корреляциясини ўрганиш асосида иккита мураккаб дурагай
комбинациясида F
2
{[F
1
(F
1
С-4911 х Тошкент- 6) х (F
1
Оқ-Дарё-6 х Тошкент-
6)] и F
2
[(F
1
C-4911 x C-6532 x (F
1
F
1
Оқ-Дарё-6 x C-6532)] ўрта даражада,
лекин турли йўналишда (r=-0,66 ва r=+0,58) эканлиги аниқланди. Ушбу
белгиларнинг Тошкент-6 нави иштирокида олинган конвергент дурагайида
ўртача (r=+0,50) ва C-6532 нави билан чатиштирилганда эса, кучсиз (r=+0,18)
даражада ижобий коррелятив боғлиқлиги кузатилди.
«
Тола чиқими» ва «Тола узунлиги» белгилари орасидаги коррелятив
боғлиқликларни ўрганиш мураккаб ва конвергент дурагайлашда корреляция
йўналиши ва кучига чатиштиришда иштирок этаётган шакллар сонининг
ижобий таъсири борлигини кўрсатди. «Тола чиқими» ва «Тола узунлиги»
орасида ўртача (r=+0,35) ижобий ва кучсиз (r=+0,27) корреляция намоён
бўлгани, конвергент дурагайлашни корреляция йўналишига ижобий таъсир
кўрсатишини тасдиқлайди.
«
Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» билан «Тола чиқими» белгиларининг
ўзаро боғлиқлиги конвергент дурагайларда ижобий ўртача даражада
(Тошкент-6 нави иштирокидаги комбинацияда r=+0,46 ва С-6532 нави
иштирокидаги комбинацияда r=+0,56) бўлганлигини кўрсатди. Ушбу
натижалар конвергент дурагайлаш услубининг мазкур белгиларнинг ижобий
мажмуасига эришишда ҳамда маҳсулдор ва юқори тола чиқимига эга бўлган
селекцион ашёлар яратишда самарали эканлигидан далолат беради.
21
«
Тола чиқими» ва «1000 дона чигит вазни» орасидаги ўзаро
боғлиқликни ўрганиш натижалари корреляция йўналиши ва кучи реккурент
навларнинг генотипига боғлиқлигини кўрсатди. Реккурент Тошкент-6 ва С-
6532 навлари иштирокидаги яратилган конвергент дурагайларда аниқланган
корреляция йўналиши ижобий ва ўртача даражада (тегишли равишда r=+0,41
ва r=+0,52 бўлди. Ушбу натижалар мазкур белгиларнинг ижобий мажмуасига
эга рекомбинантларни олишда конвергент дурагайлашнинг самарадорлигини,
яъни улар ўртасидаги салбий корреляцияни ижобий корреляцияга
айлантириш мукинлигидан далолат беради.
Конвергент дурагайларда «Тола узунлиги» ва «Микронейр» орасидаги
корреляцияси ижобий кучсиз даражада бўлиши ушбу белгиларнинг юқори
кўрсаткичларини ўзида мужассамлаштирган ижобий рекомбинантларини
олиш имконияти катта ҳажмдаги конвергент популяцияларни текшириш
орқали амалга оширилганда пайдо бўлишидан далолат беради.
Мураккаб дурагайларда «Тола узунлиги» ва «Толанинг узилиш
узунлиги» орасидаги ўзаро корреляция асосан сезиларли даражада кучсиз
ижобий бўлди. Тошкент-6 нави иштирокидаги конвергент дурагайда
корреляция ижобий (r=+0,40), лекин С-6532 нави билан олинган дурагайда
ўртача ва кучсиз даражада (r=+0,27) бўлганлиги қайд этилди.
Турли хил дурагайлаш услубларида «Толанинг узилиш узунлиги» ва
«
Микронейр» билан боғлиқлиги бўйича олинган натижалар мураккаб
дурагайларда корреляцион боғлиқликлар кучсиз ёки ўртача-салбий ва
ижобийлиги, конвергент дурагайларда эса –кучсиз ижобийлигини кўрсатди.
Изланишлар асосида конвергент дурагайлашда бошланғич ашё сифатида
иштирок этган мураккаб дурагайларда ўрганилган белгилар орасидаги
корреляцион боғлиқлик кучсиз ҳамда ўртача - салбий ва ижобий, конвергент
дурагайларда эса кучсиз ижобий тарзда намоён бўлиши хулоса қилинди.
Белгиларнинг корреляцион боғлиқликлари бўйича олинган натижалар
бошланғич мураккаб дурагайларда учрайдиган айрим белгилар ўртасидаги
анъанавий салбий корреляцияларни бўзишда конвергент дурагайлаш
услубини қўллаш самарали эканлигидан далолат беради.
Эркин кўпайтирилган амфидиплоиднинг
G.thurberi Tod.
x
G.raimondii
Ulbr.
хирзутум хилини F
2
авлодида «Тола чиқими» ва «Тола узунлиги» ўзаро
кучсиз ижобий, барбадензе хилида эса кучсиз салбий боғлангани аниқланди.
Амфидиплоиднинг К-59 шакли иштирокидаги дурагайларда «Тола чиқими»
ва «Тола узунлиги»
орасидаги коррелятив боғлиқлик К-58 иштирокидаги
дурагайларга нисбатан юқори ва салбий даражада намоён бўлди.
К-58 ва К-59 мураккаб дурагайларда «Бир кўсакдаги пахта вазни» ва
«Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» орасидаги коррелятив боғлиқлик, кам
даражада бўлсада, ижобий боғланганлиги аниқланди.
Ғўзанинг 4-5 та турлар иштирокидаги ва беккросс дурагайларда «бир
ўсимлик маҳсулдорлиги» нинг «Кўсаклар сони» ва «Бир кўсак вазни» билан
корреляцияси тур ичида дурагайлашдаги сингари кўп ҳолларда ўрта ва кучли
ижобий, «Бир ўсимлик маҳсулдорлиги» ва «1000 дона чигит вазни» билан эса
асосан кучсиз ва салбий коррелятив боғлиқлик мавжудлиги аниқланди. Ушбу
22
натижалар асосида яратилган мураккаб, айниқса 5 та тур иштирокидаги ва
беккросс дурагайларда, «Бир ўсимликдаги кўсаклар сони» белгисининг
ёввойи шакллардан, «Бир кўсакдаги пахта вазни» ва «1000 дона чигит вазни»
белгиларини эса маданий навлар генотипларидан ўтиши натижасида ижобий
рекомбинант ўсимликларнинг пайдо бўлиши хулоса қилинди.
Мураккаб турлараро ва беккросс дурагайлашда «Тола узунлиги» ва
«Микронейр» белгилари орасидаги корреляцион боғликликлар бўйича
олинган маълумотлар асосида корреляци даражаси ва йўналиши маълум
даражада 4 та ҳамда 5 та турлараро дурагайлашда иштирок этаётган маданий
навларнинг генотипига боғлиқ эканлиги аниқланди.
Мураккаб 4-5 турлараро ва беккросс дурагайларда «Тола узунлиги» нинг
«Толанинг узилиш кучи» билан бўлган корреляция коэффициентларини
ўрганиш у