89
UO‘T 577.13:633.511
G‘O‘ZA DURAGAYLARIDA BARG TUKLANISH TIPINING
IRSIYLANISHI
Xalikova Maloxat Babamuradovna., Matyakubov Ozod
Axmedovich
Paxta seleksiyasi, urug‘chiligi va yetishtirish agrotexnologiyalari ilmiy tadqiqot instituti
Maqola haqida ma’lumot
Qabul qilingan: 17.05.2024
Qayta qabul : 30.05.2024
Saytda mavjud : 31.05.2024
Muallif (lar)
*Xalikova M.B
Matyakubov O.A
Muallif bilan aloqa
https://orcid.org/0000-0001-9620-6131
© Muallif. Xalikova M.B va boshqalar
UNIVERSAL xalqaro ilmiy jurnal
Ochiq ma’lumotlar:
https://universaljurnal.uz/index.php/jurnal
Maxfiylik bayonoti
Materialni istalgan vosita yoki formatda nusxalash va
qayta tarqatish hamda maqoladan toʻgʻri iqtibos keltirish
va litsenziyasini koʻrsatish sharti bilan istalgan maqsadda
foydalanish mumkin.
ANNOTATSIYA
Gossypium avlodi vakillari barglarining
tuklanish darajasi turlicha bo‘ladi. Yovvoyi
G.tomentosum Nutt. ex Seem. turida bu belgi o‘ziga
xos burama ko‘rinishga ega. Bu tur ishtirokidagi
turlararo duragaylarning bekkross o‘simliklarida
tuklanish zichligi yuqori bo‘lib, yovvoyi turga xos
burama tuklanish zararkunanda sonining kam
bo‘lishini ta’minlaydi. Tuklanishning bu turining
avlodlarda irsiylanishi va saqlanib qolishini o‘rganish
uchun tadqiqotlarimizda introgressiv tizmalarni
oddiy tuklanishli tizma bilan duragaylash orqali
burama tuklanish va tuklar sonining irsiylanishida
dominant allellar va yordamchi genlar soni katta
ahamiyatga egaligi, barg qalinligining sitoplazmatik
genlar bilan nazorat qilinishi aniqlandi. Bargning 1
mm2 sathidagi tuklar soni belgisi genetik tahlil qilindi
va avlodlarda tuklanishning «burama» tipi to‘liq
dominant bo‘lib, u geterozigota holatda «burama»
fenotip namoyon qilishi, F2 dagi tuklanish tabiati
bo‘yicha burama tipli tizmalar oddiy tuklanish tipiga
ega bo‘lgan tizma bilan bir genning allel holatlari
bo‘yicha farqlanishi isbotlandi.
KALIT SO‘ZLAR.
Gossypium
avlodi,
yovvoyi
tur,
G.tomentosum, tuklanish, burama tuklanish, oddiy
tuklanish,
irsiylanish,
zararkunandalarga
bardoshlilik, dominantlik, allel.
Universal International Scientific Journal
Universal Xalqaro Ilmiy Jurnal
Jurnalning bosh sahifasi:
Universal International Scientific Journal
90
UNIVERSAL international scientific journal
Аннотация.
Виды рода Gossypium
имеют разную степень опушенности
листьев. У дикого вида G.tomentosum Nutt.
ex Seem этот признак имеет уникальный
скрученный вид. У беккроссированных
растений межвидовых гибридов с участием
этого вида имеют высокую густоту
волосков у растений, а спиралевидные
волоски от дикого вида обеспечивают
низкую заселяемость вредителям. С целью
изучения наследственности и сохранения
данного типа опущения в поколениях,
наших исследованиях путем скрещивания
интрогрессивных линий с линиями-
анализаторами установлено, что большое
значение в наследовании спиралевидной
опушенности
имеет
количество
доминантных аллелей и вспомогательных
генов. А количество волосков и толщина
листа
контролируются
цитоплазматическими генами. Генетически
проанализировано количество волосков на
1 мм2 листа, при этом «спиралевидный»
тип опущения в потомстве полностью
доминирует, а в гетерозиготном состоянии
проявляет «спиралевидный» фенотип. По
характеру
опущения
в
F2,
линии
спиралевидного
типа
являются
аллельными состояниями того же гена, что
и линии с обычным типом волосистости.
По характеру опущения в F2 доказано, что
линии со скрученным типом волосков
отличаются от линий с простым типом
волосков различаются аллелями одного и
того же гена.
Ключевые слова.
Род Gossypium,
дикий вид, G.tomentosum, опущение,
спиралевидное
опущение,
простое
опущение, наследование, толерантность,
доминантность, аллель.
Annotation.
Species of the genus
Gossypium have varying degrees of leaf
hairiness. In the wild species G.tomentosum
Nutt. ex Seem this feature has a unique twisted
appearance.
In
backcrossed
plants,
interspecific hybrids involving this species
have a high density of plant hairs, and
spiral hairs from the wild species provide
low pest infestation. In order to study
heredity and preserve this type of
pubescence in generations, our studies by
crossing introgressive lines with analyzer
lines found that the number of dominant
alleles and auxiliary genes is of great
importance in the inheritance of spiral
pubescence. And the number of hairs and
the thickness of the leaf are controlled by
cytoplasmic genes. The number of hairs
per 1 mm2 of the leaf was genetically
analyzed, while the “spiral” type of
pubescence in the offspring completely
dominates, and in the heterozygous state
it exhibits the “spiral” phenotype. By the
nature of the pubescence in F2, the lines
of the spiral type are allelic states of the
same gene as the lines with the usual type
of hairiness. By the nature of pubescence
in F2, it was proved that lines with twisted
hair type differ from lines with simple hair
type by alleles of the same gene.
Keywords.
Genus Gossypium, wild
species,
G.tomentosum,
pubescence,
spiral pubescence, simple pubescence,
inheritance, tolerance, dominance, allele.
KIRISH.
Gossypium
turkumi
vakillari
bargining tuklanish darajasi so‘ruvchi
zararkunandalar, jumladan, oqqanotga,
shiralarga va yassidga, yoki g‘o‘za
uzunburuniga
turlicha
bardoshlilikni
belgilashi,
tuklilik
belgisini
xromosomalarni
oshirish
bilan
G.hirsutum L. turi genomiga o‘tkazish
mumkinligi, tuklanganlik belgisi tuksizlik
geni allellariga nisbatan dominant yoki
epistatik irsiylanish tabiatiga ega ekanligi
aniqlangan (Saunders, 1961; Knight,
1952; Anx va boshq., 1995, Dariev va
Abdullaev, 1974; Dariev va Abdullaev,
1985).
Universal International Scientific Journal
91
UNIVERSAL international scientific journal
Tadqiqotchilar
tomonidan
yumshoq
bug‘doy bargining tuklanishi ma’lum HII
genga allel bo‘lmagan bitta introgressiv
dominant gen bilan boshqarilishi aniqlangan
(Pshenichnikova va boshq., 2005).
Gossypium avlodi tur xillari bargining
tuklanish darajasi so‘ruvchi zararkunandalar,
jumladan, oqqanotga, shiralarga va yassidga,
yoki g‘o‘za uzunburuniga (Wali, 1974; Percy,
Kohel,
1999)
turlicha
bardoshlilikni
belgilaydi. Barg tuklanishi o‘lchanishi yoki
sifat jihatdan baholanishi yoki miqdoriy
aniqlanishi
(trixoma
indeksi)
mumkin
(Wright, 1999).
1985 yilgacha turli g‘o‘za shakllarida
(G.hirsutum,
G.barbadense,
G.raimondii,
G.tomentosum, G.armourianum) o‘simlik
tuklanishiga javobgar bir qator asosiy genlar
(H1, H2, H6, Sm2, Sm1-smooth stem, smooth
leaf, Sm3) va modifikator genlar (H3-stem,
H4-lower leaf surface, H5-length) aniqlangan.
Bu genlar o‘rtasida bo‘ladigan allel
munosabatlar tufayli tuklanish zichligiga
javobgar bu genlar 5 ta asosiy lokusga
birlashtirilgan (t1 dan t5 gacha). Allel
seriyalarning uzatilishi ham T1 deb qayta
nomlangan. T1 lokus, ma’lumki, xuddi dastlab
R.L.Knight
(1952
)tomonidan
ta’riflanganidek,
6-xromosomadagi
IV
sitologik guruhning bir qismi hisoblanadi
(Percy, Kohel, 1999).
Wright va boshqalar (1999), Saha va
boshqalar (2006), keyinchalik G.hirsutum
turini (Empire B2, Empire B3, Empire B2b6,
S295 navlari) G.barbadense (Pima S7 navi)
bilan chatishtirib olingan duragaylarda barg
tuklanishiga javobgar 4 ta QTL ni aniqladi.
Shu bilan birga kuchli fenotipik effektga ega
bo‘lgan QTL 6 xromosomada joylashgani va
uning t1 lokusga to‘g‘ri kelishi, qolgan 3 ta
QTL esa 1, 7 va 25 xromosomalarda ekanligi,
23 xromosomadagi qo‘shimcha QTL esa
o‘simlik poyasining tuklanishiga javobgar
ekanligi
aniqlandi.
Mualliflar
keyingi
aniqlangan QTL t2 dan t5 lokusga uzatiladi,
deb faraz qilishgan.
Yovvoyi g‘o‘za turi G.tomentosum
Nutt. ex Seemning tuklanishni ikkita
dominant geniga (H1 va H2) ega bo‘lib,
bu
belgining
ayrim
so‘ruvchi
zararkunandalarga
bardoshlilikda
ahamiyatga ega ekanligi aniqlangan.
Mazkur turni G.hirsutum L. turi bilan
chatishtirib, so‘ngra madaniy shakl bilan
bekkrosslab, tuk bilan qalin qoplangan,
Jassida turkumi vakillariga chidamli
tizmalar
olingan.
Tadqiqotchilarning
qayd
etishicha,
g‘o‘za
o‘simligi
organlarining
tuklanganlik
belgisi
tuksizlik
geni
allellariga
nisbatan
dominant
yoki
epistatik
irsiylanish
tabiatiga ega (Saydaliev va boshq., 2017;
Simongulyan, 1991).
MATERIAL VA USLUBLAR.
Tadqiqot ob’ekti sifatida oldingi
tadqiqotlarimizda G.tomentosum Nutt.
ex Seem turini G,hirsutum L. turiga
mansub navlar bilan duragaylashdan
(Saydaliev va boshq., 2007, Xalikova,
2016). olingan tizmalararo va analizator
(barg yuzasi kam va oddiy tuklanishli
shakl)
L-001
tizmasi
o‘rtasida
duragaylash
ishlari
olib
borildi.
Boshlang‘ich tizmalar va birinchi avlod
duragaylarida barg plastinkasidagi tuklar
soni va ularning xili o‘simliklarning
shonalash-gullash davrida har bir duragay
kombinatsiya
bo‘yicha
barcha
o‘simliklarda yakka tartibda aniqlandi.
Bargdagi tuklar soni – binokulyarda 3
qaytariqda sanaldi va tuklanish xili
aniqlandi. Olingan natijalar klassik
genetika uslubida tahlil qilindi.
NATIJA VA MUNOZARALAR.
Tadqiqotlarda
o‘rganilayotgan
tizmalardan L-001 da barg sathidagi
tuklar “oddiy” bo‘lib, bu belgi bo‘yicha
shartli ravishda gomozigot deb belgiladik.
Boshqa tizmalar T-5/8, T-21/24, T-25/27
va T-26 dagi tuklanish tipini, ikkinchi
Universal International Scientific Journal
92
UNIVERSAL international scientific journal
alternativ fenotipini “burama” (spirale) deb
belgiladik. Bu duragay o‘simliklar uchun
duragaylashda ishtirok etayotgan genlar
bo‘yicha tizmalarning genotipini hamda F1 va
F2 o‘simliklar uchun ularning genotip va
fenotiplarini biz quyidagicha yozdik:
P
T-5/8, T-21/24, T-25/27
(burama) x T-26 (burama)
HSAHSAhsDhsD
x
hsAhsAHSDHSD
F1
HSAhsAHsDhsD – burama
F2.
Genotipik klass
Fenotip
Fenotipik
klass
H
S
A
H
S
A
H
S
D
H
S
D
1
burama
1
15
burama
H
S
A
H
S
A
H
S
D
h
s
D
2
burama
2
H
S
A
h
s
A
H
S
D
H
S
D
2
burama
2
H
S
A
h
s
A
H
S
D
h
s
D
4
burama
4
H
S
A
H
S
A
h
s
D
h
s
D
1
burama
1
H
S
A
h
s
A
h
s
D
h
s
D
2
burama
2
h
s
A
h
s
A
H
S
D
H
S
D
1
burama
1
h
s
A
h
s
A
H
S
D
h
s
D
2
burama
2
h
s
A
h
s
A
h
s
D
h
s
D
1
oddiy
1
1 oddiy
Duragay o‘simliklarni G‘2 avlodida
hamma o‘rganilgan kombinatsiyalarimizda
tuklanish tipi bo‘yicha ikki fenotipik sinfga
ajratish mumkin bo‘ldi:
1. “Burama” tip;
2. “Oddiy” tip.
Dalillarga diqqatni qaratsak, bu fenotipik
guruhlar ota-ona shakllar belgi bo‘yicha bir
genni allel holatlari bilan farqlanishidan
dalolat berib, tajribadan olingan dalillar
kuzatiladigan 3:1 nazariy nisbatga juda ham
mos kelganidan dalolat bermoqda.
Bu fikrimizni G‘1 duragay o‘simliklari
bilan L-001 tizma qayta duragaylab olingan,
ya’ni bekkross duragaylari isbotlab, olingan
natijalar 1:1 nisbatga yaqinligi yana ham
oydinlashtirdi.
O‘rganilgan
duragay
kombinatsiyalarda ota-ona shakllar haqiqatdan
monogen farqlanish va G‘1 o‘simliklar mono
geterozigotligini isbotlay oldi.
F1 o‘simliklarni o‘z-o‘ziga changlatish
natijasida olingan “Burama” x “Burama”
ikkinchi avlod o‘simliklarida T-5/8, T-21/24,
T-25/27
va
T-26
tizmalarni
duragay
kominatsiyalarida asosan burama fenotip,
ayrim kombinatsiyalarda esa oddiy
tuklanish
uchradi.
Ya’ni
ushbu
duragaylarni bir qismida belgi bo‘yicha
ajralish kuzatilmadi. Bu esa ushbu
tizmalarda T-5/8, T-21/24, T-25/27
belgini ta’min etuvchi genning bir
seriyaga mansubligini va gomozigota
holatdaligini ko‘rsatadi. “Burama” x
“Burama” duragay kombinatsiyalarni
ayrimlarida retsessiv - “oddiy” tuklanish
tipiga oid o‘simliklar aniqlandi.
“Burama” x “Burama” F2 da
ajralish
bergan
duragay
kombinatsiyalarda ishtirok etgan tizmalar
- T-5/8, T-26, T-21/24, T-25/27 barg
sathida tuklanish tipini nazorat qiluvchi
genlarning har xil allel bo‘lmagan
holatlari bilan farqlanganliklari tufayli
ular ishtirokida olingan F1 o‘simliklar
belgini nazorat qiluvchi genlarni HA va
HD lokuslari bo‘yicha farqlanishi ushbu
o‘simliklar digeterozigot HA hA HD hD
bo‘lganligi uchun F2 da belgi bo‘yicha 15
Universal International Scientific Journal
93
UNIVERSAL international scientific journal
“burama”, 1 “oddiy” tipga ajralish ko‘rsata
olishga populyatsiyani imkoni bo‘lgan.
“Burama”
x
“Burama”
ayrim
kombinatsiyalari F2 o‘simliklari ichida oz
miqdorda barg sathidagi tuklanish tipi
fenotipik ko‘rinishi bo‘yicha “oddiy” tipdaligi
aniqlandi. Bu kombinatsiya o‘simliklarini 1/16
qismi “oddiy” tuklanishda bo‘lib, qolgan
15/16 qismi “burama” tipdagi fenotipga xos
o‘simliklar edi.
Shunday qilib, genetik tahlil natijasida
barg
sathidagi
tuklanish tipi bo‘yicha
duragaylashda ishtirok etgan tizmalar belgi
bo‘yicha quyidagi genotipda tavsiflanadilar:
L-001 – h
s
A
h
s
A
h
s
D
h
s
D
oddiy
T-5/8 – H
S
A
H
S
A
h
s
D
h
s
D
burama
T-21/24 – H
S
A
H
S
A
h
s
D
h
s
D
burama
T-25/27 – H
S
A
H
S
A
h
s
D
h
s
D
burama
T-26 – h
s
A
h
s
A
H
S
D
H
S
D
burama
Shu sababli duragaylashda ishtirok etgan
tizmalarni
genotiplariga
qarab
F1
o‘simliklarda ota-ona qaysi tizma va duragay
bo‘lishidan qat’iy nazar belgini fenotipik
namoyon bo‘lishida “burama” tip namoyon
bo‘ldi.
F2
o‘simliklarni
mono
yoki
digeterozigota bo‘lishlariga qarab ajralish 3:1
yoki 15:1 nisbatdagi fenotipda, genotiplari
bo‘yicha 1:2:1 hamda 1:2:2:4:1:2:1:2:1
kuzatildi.
Yuqorida tahlil qilingan tuklanishning
“burama-oddiy” tukli tipi fenotipda namoyon
bo‘lganiga shohid bo‘ldik va bu fenotipik
xilma-xillik ikki allel bo‘lmagan genni
holatlari bilan aniqlanishi o‘z isbotini topdi.
Bu fenotiplar belgini sifat darajasidagi genetik
tahlilidir. Shu bilan bir qatorda “Burama” x
“Burama” kombinatsiyalarda ham G‘1
o‘simliklar barg sathidagi tuklari “Burama”
fenotipda bo‘lganligi, G‘2 da esa ayrim
kombinatsiyalarda
hamma
o‘simliklarda
burama tip, ayrimlarida esa ajralish kuzatilib
o‘simliklarni ikki fenotipik gruhga burama va
oddiy tipda bo‘lib “Burama” x “Oddiy” G‘2
da 3:1 nisbatdan o‘laroq 15:1 nisbatda ajralish
kuzatilishi o‘z isbotini topib, tizmalarda tuk
tipini ta’minlovchi genlarning dominant
allellari bilan farqlanishini ko‘rsatdi.
Burama tipdagi tizmalarda 1 mm2
sathdagi tuklar sonining genetik tahlili
uning genetik nazoratida haqiqatdan ham
poligenlar
ishtirok
etishidan,
bu
tizmalarni resiprok duragaylari G‘2
o‘simliklarida juda katta transgressiv
o‘zgaruvchanlikning sodir bo‘lmasligi
ularning belgi bo‘yicha asosiy genlar
bo‘yicha o‘xshash, lekin modifikator
genlar
bilan
biroz
farqlanishi
mumkinligidan dalolat bermoqda.
Belgining irsiyatga uzatilish darajasi
ancha yuqori (0.66-0.88) bo‘lib, bu uning
yuqori muvozanatliligini va tanlovlar
natijasida saqlanib qolishini bildiradi.
Agarda
o‘zgaruvchanlik
qo‘lamini
yaqindan nazorat qilsak, hamma duragay
kombinatsiyalarda tuzilgan variatsion
qator bir cho‘qqili bo‘lib, bu1 mm2 sathda
tuklarning ko‘p bo‘lishi to‘liqsiz ustunlik
qilishidan dalolat bermoqda. Bu belgining
yadro genlari orqali nazorat qilinishini
yana bir isbotlayotgan dalil h2 ning
qiymati
bo‘lib,
bu
ko‘rsatkich
populyatsiyada belgi 60-80% genotipik
asosga ega ekanligidan va kelgusi
avlodlarda barg zich tuklangan shakllarni
ajratish imkoni yuqori ekanligidan darak
beradi.
XULOSA
.
Olingan ma’lumotlar tuklanishning
“burama” tipi genning geterozigota
hamda dominant gomozigota holatida
namoyon
bo‘lishini,
barg
yuzasi
tuklanishining “burama-oddiy” tukli tipi
fenotipda namoyon bo‘lib, bu fenotipik
xilma-xillik ikki allel bo‘lmagan genning
holatlari bilan aniqlanishi ko‘rsatadi. G‘2
dagi 15:1 nisbatdagi ajralish tizmalarda
tuklanish tipini ta’minlovchi genlar
o‘zaro
dominant
allellar
bilan
farqlanishidan, burama tipdagi tizmalarda
Universal International Scientific Journal
94
UNIVERSAL international scientific journal
1 mm2 sathdagi tuklar tipining genetik
nazoratida haqiqatdan ham poligenlar ishtirok
etishidan, bu tizmalarning resiprok
duragaylarida
juda
katta
transgressiv
o‘zgaruvchanlikning
sodir
bo‘lmasligi
ularning belgi bo‘yicha asosiy genlar bo‘yicha
o‘xshash, lekin modifikator genlar bilan biroz
farqlanishi mumkinligidan dalolat beradi.
Irsiyatga uzatilish darajasining yuqoriligi
(0.66-0.88)
belgining
yuqori
muvozanatliligini va tanlovlar natijasida
saqlanib qolish imkoniyati yuqoriligini
ko‘rsatadi.
Foydalanilgan adabiyotlar (Reference List)
1.
Knight R.L. The genetics of jassid resistance in cotton. I. The genes H1 and H2. // J. Geneics.-
1952. -51/ PP.46–66.
2.
Percy R,G., Kohel R.J., Qualitative genetics In: Cotton. Origin, history, technology and
production. (Smith CW and Cothren JT, eds).// New York: Wiley. 1999. -PP.319–360.
3.
Saunders G.N. The wild species of Gossypium and their evolutionary history. -London, Oxford.
Univ. Press. 1961.-V.111. -PP.62.
4.
Wali M., Anvar M.M., Latif S.A. Hexaploid cotton An important cytogenetic material with
improved plant and fiber characters – Agr. Res. 1974.№3. -РР.245-248.
5.
Wright R.J., Thaxton P.M., El-Zik K.M., Paterson A.H. Molecular mapping of genes affecting
pubescence of cotton. //J Hered., 1999.90:215–219.
6.
Анх Л. Д., Клят В.П., Абдуллаев А.А. Об устойчивости хлопчатника к хлопковой тле Aphis
gossypii Glov. //Докл. Акад. наук РУз, Ташкент: Фан,1994. -№8. -С.46-47.
7.
Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Сравнительное анатомо-морфологическое изучение
некоторых видов хлопчатника в связи с их устойчивостью к паутинному клещику и тле.
//Узб. биол. журн. –Ташкент, 1974. -№6. -С.55-61.
8.
Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Хлопчатник. - Ташкент: Фан. 1985. –С.168-172.
9.
Пшеничникова Т.А., Лапочкина И.Ф., Щукина Л.В., Березовская Е.В., Труфанов В.А
Анализ наследования морфологических и биохимических признаков, контролируемых
генами, интрогрессированными в мягкую пшеницу от Aegilops speltoids T. // Ж.:Генетика. -
Москва, 2005. -№6. -С.793-799.
10.
Сайдалиев Х., Халикова М.Б., Умарова Ж.К. G.tomentosum Nutt. ex Seem. – эндемичный вид
рода Gossypium L. в Гавайских островах. //Ўзбекистон биология журнали. Тошкент, 2007. -
№6. –Б.10-13.
11.
Симонгулян Н.Г. Генетика количественных признаков хлопчатника // Ташкент: Фан, 1991.
– 123 с.
12.
Сайдалиев, Х., Халикова, М. Б., Шодиева, О., & Халикова, Н. (2017). НЕКОТОРЫЕ
ФАКТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ХЛОПЧАТНИКА К ПАУТИННОМУ КЛЕЩУ. In Научно-
практические пути повышения экологической устойчивости и социально-экономическое
обеспечение сельскохозяйственного производства (pp. 870-873).
13.
Халикова, М. Б., Асқарова, З. О., Матякубова, Э. У., Сориева, С. Э., & Каршиев, Ш. Б.
(2023). РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ХЛОПЧАТНИКАК
К СОСУЩИМ ВРЕДИТЕЛЯМ. Science and innovation, 2(Special Issue 6), 654-658.
14.
Халикова, М. Б., & Шодиева, О. М. (2016). Результаты изучения некоторых признаков
устойчивости хлопчатника. Аграрная наука, (6), 6-8.
