1
ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ
ИНСТИТУТИ ВА ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ УНИВЕРСИТЕТИ
ҲУЗУРИДАГИ ИЛМИЙ ДАРАЖАЛАР БЕРУВЧИ DSc.29.08.2017.В.53.01
РАҚАМЛИ ИЛМИЙ КЕНГАШ
ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ
БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ
РАФИЕВА ФЕРУЗА УМИДУЛЛОЕВНА
G.MUSTELINUM
MIERS EX WATT ТУРИНИНГ БОШҚА
ПОЛИПЛОИД ҒЎЗА ТУРЛАРИ БИЛАН ФИЛОГЕНЕТИК
МУНОСАБАТЛАРИНИ ЎРГАНИШ АСОСИДА ЯНГИ
ДОНОРЛАР ОЛИШ
03.00.09 – Умумий генетика
БИОЛОГИЯ ФАНЛАРИ БЎЙИЧА ФАЛСАФА ДОКТОРИ (PhD)
ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент - 2017
2
УДК 633.511.575.22.2
Фалсафа доктори (PhD) диссертацияси
автореферати мундарижаси
Оглавление автореферата диссертации
доктора философии (PhD)
Contents of dissertation abstract
of doctor of philosophy (PhD)
Рафиева Феруза Умидуллоевна
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг бошқа полиплоид ғўза турлари
билан филогенетик муносабатларини ўрганиш асосида янги донорлар
олиш …............................................................................................................
5
Рафиева Феруза Умидуллоевна
Создание новых доноров на основе изучения филогенетических связей
вида
G.mustelinium
Miers ex Watt с другими полиплоидными видами
хлопчатника………………………………………………………………….
21
Rafiyeva Feruza Umidulloyevna
Developing of the new donors on the base of study of phylogenetic
relationships of species
G.mustelinium
Miers ex Watt with other polyploid
species……………………………………………………………………….
39
Эълон қилинган ишлар рўйхати
Список опубликованных работ
List of published works……………………………………………………… 43
3
ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ БИОЛОГИЯСИ
ИНСТИТУТИ ВА ЎЗБЕКИСТОН МИЛЛИЙ УНИВЕРСИТЕТИ
ҲУЗУРИДАГИ ИЛМИЙ ДАРАЖАЛАР БЕРУВЧИ DSc.29.08.2017.В.53.01
РАҚАМЛИ ИЛМИЙ КЕНГАШ
ГЕНЕТИКА ВА ЎСИМЛИКЛАР ЭКСПЕРИМЕНТАЛ
БИОЛОГИЯСИ ИНСТИТУТИ
РАФИЕВА ФЕРУЗА УМИДУЛЛОЕВНА
G.MUSTELINUM
MIERS EX WATT ТУРИНИНГ БОШҚА
ПОЛИПЛОИД ҒЎЗА ТУРЛАРИ БИЛАН ФИЛОГЕНЕТИК
МУНОСАБАТЛАРИНИ ЎРГАНИШ АСОСИДА ЯНГИ
ДОНОРЛАР ОЛИШ
03.00.09 – Умумий генетика
БИОЛОГИЯ ФАНЛАРИ БЎЙИЧА ФАЛСАФА ДОКТОРИ (PhD)
ДИССЕРТАЦИЯСИ АВТОРЕФЕРАТИ
Тошкент - 2017
4
Фалсафа доктори (PhD) диссертацияси мавзуси Ўзбекистон Республикаси Вазирлар
Маҳкамаси ҳузуридаги Олий аттестация комиссиясида В2017.1.(PhD)/В35 рақам билан
рўйхатга олинган.
Диссертация Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институтида бажарилган.
Диссертация автореферати уч тилда (ўзбек, рус ва инглиз (резюме) Илмий кенгаш веб-
саҳифаси (www.genetika.uz) ҳамда «Ziyonet» Ахборот-таълим порталида (www.ziyonet.uz)
жойлаштирилган.
Илмий раҳбар:
Ризаева Сафия Мамедовна
биология фанлари доктори, профессор
Расмий оппонентлар:
Ибрагимов Паридун Шукурович
қишлоқ хўжалиги фанлари доктори, профессор
Султонов Амаджон Саидкаримович
биология фанлари доктори, профессор
Етакчи ташкилот:
Самарқанд қишлоқ хўжалик институти
Диссертация ҳимояси Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти ва
Ўзбекистон Миллий университети ҳузуридаги DSc.29.08.2017.В.53.01 рақамли Илмий кенгашнинг
2017 йил «___»_________ куни соат ___ даги мажлисида бўлиб ўтади. (Манзил: 111226, Тошкент
вилояти, Қибрай тумани, Юқори юз. Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси
институти мажлислар зали. Тел.: (+998-71)-264-23-90, факс (+998-71)-264-23-90, e-mail:
igebr@academy.uz).
Диссертация билан Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти Ахборот-
ресурс марказида танишиш мумкин (__ рақами билан рўйхатга олинган). Манзил: 111226,
Тошкент вилояти, Қибрай тумани, Юқори юз. Тел.: (+998-71)-264-23-90.
Диссертация автореферати 2017 йил «___» _________ куни тарқатилди.
(2017 йил «___» _________ даги (___рақамли реестр баённомаси)
А.А.Нариманов
Илмий даражалар берувчи Илмий кенгаш
раиси, қ/х.ф.д.
С.М.Набиев
Илмий даражалар берувчи Илмий кенгаш
илмий котиби, б.ф.н., катта илмий ходим
М.Ф.Абзалов
Илмий даражалар берувчи илмий кенгаш
қошидаги илмий семинар раиси, б.ф.д.,
профессор
5
КИРИШ (фалсафа доктори (PhD) диссертация аннотацияси)
Диссертация мавзусининг долзарблиги ва зарурати.
Бугунги кунда
дунёда ишлаб чиқаришнинг замонавий талабларига жавоб бера оладиган,
серҳосил, тола сифати юқори, турли касаллик ва зараркунандаларга чидамли
ғўза навларини яратиш ва такомиллаштириш ҳамда навдорлигини оширишга
алоҳида эътибор қаратилмоқда. Бу эса ғўзанинг дунёвий генофондидаги
ёввойи ва ярим ёввойи турлар потенциалидан маҳсулдор янги навлар
яратилишида самарали фойдаланиш лозимлигини кўрсатади.
Ҳозирги даврда жаҳон андозалари талабларига жавоб берадиган янги
ғўза навларини яратишда
Gossypium
L. туркумининг филогенияси ва
эволюциясини асослаш,
Magnibracteolata
Tod. секциясига мансуб тур ва
шаклларни қимматли хўжалик белгиларини баҳолаш, ғўзанинг ёввойи ва
ярим ёввойи турларининг генетик имкониятларидан самарали фойдаланиш,
уларни генетика ва селекция амалиётига жалб этишни тақозо этмоқда. Бу
ўринда,
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб полиморф ғўза турларининг
қимматли хўжалик белги ва хусусиятларини маданий турлар геномига
ўтказиш
асосида
ғўза
навларининг
турли
хил
касалликларга,
зараркунандаларга, қурғоқчилик ва совуққа чидамлилиги, ҳосилдорлиги,
тола чиқими ва сифатини янада ошириш муҳим аҳамиятга эга. Айтиш
жоизки,
G.mustelinum
Miers ex Watt тури қимматли хўжалик белги ва
хусусиятларга эга бўлиб, толасининг пишиқ ва ипаксимон майинлиги,
таркибида терпеноид ва альдегид каби моддаларнинг кўплиги туфайли
сўрувчи ҳашаротлар (
Aphis gossypii
Glov.,
Tetrahychic urticae
) ва бошқа
стресс омилларга чидамлилиги билан ажралиб туради. Шунга кўра,
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг бошқа полиплоид ғўза турлари туричи
хилма-хилликлари вакиллари билан филогенетик муносабатларини аниқлаш
ва шу асосда ёввойи турлардаги қимматли хўжалик белгиларини маданий
навларга ўтказиш орқали янги ирсий асосга эга трансгрессив
рекомбинантларни яратиш долзарб илмий-амалий аҳамиятга эга.
Мамлакатимиз мустақилликка эришгач пахтачилик соҳасида кенг
қамровли ислоҳотлар олиб борилди. Мазкур йўналишда амалга оширилган
чора-тадбирлар асосида ғўзанинг ҳосилдор ва тола сифати яхшиланган янги
навларини яратиш бўйича муайян ютуқларга эришилди. Шу билан бирга,
ғўзанинг турли касаллик ва зараркунандаларга чидамли ҳамда толасининг
юқори сифат кўрсаткичларига эга навлар яратилишида
G.mustelinum
Miers ex
Watt турининг селекциявий салоҳиятидан фойдаланишга етарлича эътибор
қаратилмаган. Ўзбекистон Республикасини янада ривожлантириш бўйича
Ҳаракатлар стратегиясида
1
«касаллик ва зараркунандаларга чидамли,
маҳаллий тупроқ-иқлим ва экологик шароитларга мослашган қишлоқ
хўжалиги экинларининг янги селекция навларини яратиш» вазифалари
белгилаб берилган. Ушбу вазифалардан келиб чиққан ҳолда,
G.mustelinum
1
Ўзбекистон Республикаси Президентининг 2017 йил 7 февралдаги ПФ-4947-сон «Ўзбекистон
Республикасини янада ривожлантириш бўйича Ҳаракатлар стратегияси тўғрисида»ги Фармони.
6
Miers ex Watt турининг полиплоид ғўза турлари ва туричи хилма-хилликлари
вакиллари билан филогенетик муносабатларини аниқлаш, морфобиологик ва
хўжалик белги ҳамда хусусиятларини асослаш, янги ғўза навларини
яратишда бошланғич манба сифатида фойдаланишга йўналтирилган илмий-
тадқиқот ишлари муҳим аҳамият касб этади.
Ўзбекистон Республикасининг 2002 йил 29 августдаги 395-II-сон
«Селекция ютуқлари тўғрисида» Қонуни, Ўзбекистон Республикаси
Президентининг 2015 йил 29 декабрдаги ПҚ-2460-сон «2016-2020 йилларда
қишлоқ хўжалигини янада ислоҳ қилиш ва ривожлантириш чора тадбирлари»
тўғрисидаги қарори ва 2017 йил 7 февралдаги ПФ-4947-сон «Ўзбекистон
Республикасини янада ривожлантириш бўйича Ҳаракатлар стратегияси
тўғрисида»ги Фармони ҳамда бошқа меъёрий-ҳуқуқий ҳужжатларда
белгиланган вазифаларни амалга оширишга ушбу диссертация тадқиқоти
муайян даражада хизмат қилади.
Тадқиқотнинг
республика
фан
ва
технологиялари
ривожланишининг устувор йўналишларига боғлиқлиги.
Мазкур
тадқиқот республика фан ва технологиялар ривожланишининг V. «Қишлоқ
хўжалиги, биотехнология, экология ва атроф-муҳит муҳофазаси»
фундаментал устувор йўналишига мувофиқ бажарилган.
Муаммонинг ўрганилганлик даражаси.
Gossypium
L. туркумининг
филогения ва эволюцияси масалаларини хорижий олимлардан J.F.Wendel et
al. (2015) ўрганганлар, бу туркумнинг энг сўнгги классификацияси
P.A.Fryxell (1992) томонидан тузилган, D.R.Dejoodie et al. (1992)
G.mustelinum
Miers ex Watt тури ва бошқа полиплоид турлар -
G.tomentosum
Nutt ex Seem.,
G.darwinii
Watt хамда
G.hirsutum
L. турининг ёввойи ва
рудерал шаклларининг кун узунлигига таъсирчанлигини тадқиқ қилганлар.
Шунингдек, B.W.Gardunia (2006)
G.mustelinum
Miers ex Watt туридан
ғўзанинг генетик хилма-хилликларини яратишда фойдаланган ва бу турнинг
қимматли белгиларини элита навларига ўтказиш жараёнида тола узунлиги,
тола чиқими ва битта кўсакдаги пахта вазни белгиларининг ирсийланиш
даражаси юқорилигини аниқлаган. МДҲ мамлакатларида
Gossypium
L.
туркумининг филогенияси, систематикаси ва эволюциясини ўрганиш бўйича
изланишлар Г.С.Зайцев (1928), Ф.М.Мауер (1954) ва П.Валичек (1979)
томонидан олиб борилган.
Мамлакатимизда Ф.Джаникулов (2002) томонидан
G.mustelinum
Miers ex
Watt турини
60
Co ёрдамида γ-нурлантириш,
32
P радиоактив моддасидан
фойдаланиб, β-нурлантириш усуллари ҳамда паст частотали электромагнит
майдони воситасида 200 га яқин мутант тизмалар олинган. З.Буриев (2016)
томонидан
MIC-3
генларини ғўза геномидаги таркиби, тузилиши,
хромосомалардаги ўрни, аллотетраплоид турлар, жумладан
G.mustelinum
Miers ex Watt тури ва уларнинг аждодларига яқин бўлган диплоид турлар
геномларидаги дупликация механизмлари ва молекуляр эволюцияланиш
кўлами аниқланган.
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг полиплоид тур ва туричи хилма-
хилликлари вакиллари билан филогенетик муносабатларини аниқлаш ва шу
7
асосда янги ноёб генетик имкониятга эга бўлган донорлар олиш, уларнинг
қимматли хўжалик белгиларига баҳо бериш ва селекциядаги имкониятларини
излаш масалалари ўрганилмаган. Шу муносабат билан,
G.mustelinum
Miers ex
Watt турининг
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб бошқа полиплоид
турлари ва туричи хилма-хилликлари вакиллари билан филогенетик
қариндошлик даражасини аниқлаш, F
1
, F
2
ва F
1
В
1
турлараро дурагайларида
морфобиологик ва қимматли хўжалик белгиларининг ирсийланиш
характерини ҳамда улар орасидаги ўзаро боғлиқлигини аниқлаш асосида
донорлик хусусиятига эга қимматли трансгрессив манбаларни ажратиб олиш
борасидаги тадқиқотлар олиб бориш муҳим илмий-амалий аҳамият касб
этади.
Тадқиқотнинг
диссертация
бажарилаётган
илмий-тадқиқот
муассасасининг илмий-тадқиқот ишлари режалари билан боғлиқлиги.
Диссертация тадқиқоти Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси
институти илмий-тадқиқот ишлари режасининг ФА-Ф5-Т024 «
Gossypium
L.
туркумининг полиморф турларининг туричи ва турлараро биохилма-
хилликларининг филогенетик қариндошлик даражаси» мавзусидаги
фундаментал лойиҳаси (2012-2016) доирасида бажарилган.
Тадқиқотнинг мақсади
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
G.hirsutum
L. ва
G.barbadense
L. турлари туричи хилма-хилликлари
вакиллари ҳамда
G.darwinii
Watt тури билан ўзаро филогенетик
муносабатларини аниқлаш, турлараро дурагайлаш асосида янги ирсий асосга
эга донорлар олишдан иборат.
Тадқиқотнинг вазифалари:
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
G.hirsutum
L. ва
G.barbadense
L.
турлари туричи хилма-хилликлари вакиллари ҳамда
G.darwinii
Watt тури
билан турлараро дурагайланиш даражасини аниқлаш;
турлараро F
1
дурагайлари ва уларнинг ота-оналик шакллари гулларидаги
чанг доначалари ҳаётчанлиги ва кўсакларда тўлиқ уруғлар тугилиш
кўрсаткичларини таҳлил қилиш;
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
Karpas
Raf. кенжа туркумига
мансуб бошқа полиплоид турлар ва туричи хилма-хилликлари вакиллари
билан филогенетик қариндошлик даражасини аниқлаш ва схемасини ишлаб
чиқиш;
F
1
ва F
1
В
1
турлараро дурагайларида морфобиологик ва қимматли
хўжалик белгиларининг ирсийланиш характери ва ўзаро коррелятив
боғлиқлик даражасини ўрганиш;
турлараро
F
2
турлараро
дурагайларида
қимматли
хўжалик
белгиларининг ўзгарувчанлик қонуниятларини ўрганиш ва қимматли
манбалар ажратиб олиш.
Тадқиқот объекти
Gossypium
L. туркумининг
Karpas
Raf. кенжа
туркумига мансуб полиплоид турлар: ёввойи
G.mustelinum
Miers ex Watt ва
G.darwinii
Watt турлари;
G.hirsutum
L. туричи хилма-хилликлари вакиллари:
ёввойи (ssp.
mexicanum
var.
nervosum
), ярим ёввойи (ssp.
punсtatum
ва ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
(West India)), маданий тропик (ssp.
paniculatum
8
ва ssp.
glabrum
var.
marie galante
(Mexico Ahaco Anonta)), маданий тропик
(ssp.
euhirsutum
(«Беш-қаҳрамон» нави));
G.barbadense
L. тури туричи хилма-
хилликлари вакиллари: ярим ёввойи (ssp.
ruderale
f.
pisco
ва f.
parnat
),
маданий тропик (ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
(қизил пояли)), маданий тропик
(ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9» нави)) шаклларидан фойдаланилган.
Тадқиқот предмети
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
Karpas
Raf.
кенжа туркумига мансуб бошқа полиплоид ғўза турлари билан филогенетик
муносабатлари ва турлараро дурагайларида морфобиологик ва қимматли
хўжалик белгиларнинг ирсийланиши, ўзгарувчанлиги ва ўзаро узвий бо-
лиқликларининг таҳлиллари ҳисобланади.
Тадқиқотнинг услублари.
Диссертацияда ғўза генетикаси ва
селекциясининг классик услублари, турларо дурагайлаш ва қиёсий
морфология услублари, фенологик кузатувлар ҳамда генетик-статистика
таҳлилларининг замонавий усулларидан фойдаланилган.
Тадқиқотнинг илмий янгилиги
қуйидагилардан иборат:
G.mustelinum
Miers ex Watt турини
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб
бошқа полиплоид турлар -
G.hirsutum
L. ва
G.barbadense
L. турлари ва
уларнинг туричи хилма-хилликлари вакиллари ҳамда
G.darwinii
Watt тури
билан филогенетик муносабатлари аниқланган ва уларнинг янги филогенетик
схемаси ишлаб чиқилган;
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
G.hirsutum
L.
турига мансуб
маданий-тропик (ssp.
glabrum
var.
marie-galante
) шаклига филогенетик
қариндошлик жиҳатидан яқинлиги исботланган;
G.mustelinum
Miers ex Watt турини дурагайлашда оналик шакл сифатида
фойдаланилганда кўсакда тўлиқ уруғлар тугилиш даражасининг паст бўлиши
унинг эндемиклиги ва эволюция жараёнида четдан чангланиши чегараланган
тур эканлиги билан боғлиқлиги очиб берилган;
турлараро F
1
дурагайларида тола узунлиги қисман доминантлик, ўсув
даври давомийлиги, тола чиқими, битта кўсакдаги пахта вазни ва 1000 дона
чигит вазни салбий ва ижобий доминантлик ҳолатида ирсийланиши
аниқланган;
F
2
ва F
1
В
1
дурагайларида тола чиқими, битта кўсакдаги пахта вазни ва
1000 дона чигит вазни бўйича ижобий трансгрессия холати аниқланган;
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг маданий тропик ssp.
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) шакли иштирокидаги турлараро F
1
дурагайларида кун
узунлигига талабчанлик белгиси бўйича навнинг ижобий доминантлиги очиб
берилган;
F
2
дурагайларида кун узунлигига талабчанлик белгиси полимер
генларнинг нокумулятив таъсирида 15:1 нисбатда ирсийланиши ва бу
белгининг намоён бўлиши
G.mustelinum
Miers ex Watt турида рецессив,
маданий навда эса доминант генлар таъсири остида назорат қилиниши
исботланган.
Тадқиқотнинг амалий натижалари
қуйидагилардан иборат:
ишлаб чиқилган
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
Karpas
Raf. кенжа
туркумига мансуб бошқа полиплоид турлар ва туричи хилма-хилликлари
9
вакиллари билан филогенетик қариндошлик даражасининг янги схемаси
Gossypim
L. туркумининг тетраплоид тур ва туричи хилма-хилликлари
даражасидаги мавжуд классификациясини такомиллаштириш имконини
берган;
G.mustelinum
Miers ex Watt тури ва
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб
бошқа полиплоид турларнинг туричи ёввойи, ярим ёввойи, маданий тропик
ва маданий субтропик шакллари вакиллари ва уларнинг турлараро
дурагайларининг морфобиологик ва қимматли хўжалик белги ва
хусусиятларини баҳолаш асосида уларнинг селекциявий потенциалидан
фойдаланилган;
морфобиологик ва қимматли хўжалик белгиларининг ирсийланиши,
ўзгарувчанлиги ҳамда коррелятив ўзаро муносабатлари асосида аниқланган
қонуниятлар селекциявий аҳамиятга эга қимматли трансгрессив шакллар
ажратиб олиш имконини берган;
тадқиқот доирасида ажратиб олинган янги ирсий асосга эга қимматли
трангрессив шакллар толасининг чиқими ва узунлиги юқори ҳамда IV типга
мансуб,
касаллик ва зараркунандаларга чидамли тизма ва навларни яратиш
бўйича олиб борилган генетика-селекция дастурларида фойдали белгилар
манбаи сифатида фойдаланилган.
Тадқиқот натижаларининг ишончлилиги
изланишларда қўлланилган
усуллар ва илмий ёндашувлар асосида олинган натижаларнинг назарий
маълумотларга мос келиши, илмий тадқиқотлар натижаларининг республика
ва халқаро илмий анжуманлардаги муҳокамаси ва етакчи илмий нашрларда
чоп этилганлиги, олинган маълумотларнинг замонавий генетик-статистик
таҳлили билан изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг илмий ва амалий аҳамияти.
Тадқиқот
натижаларининг илмий аҳамияти
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
G.hirsutum
L. ва
G.barbadense
L. турларининг туричи хилма-хилликлари
вакиллари ҳамда
G.darwinii
Watt тури билан ўзаро филогенетик
муносабатлари мақсадли тадқиқ этилганлиги, тадқиқот натижаларининг
комплекс таҳлил этилганлиги, морфобиологик ва қимматли хўжалик
белгилари генетик-селекциявий баҳоланганлиги,
Karpas
Raf. кенжа
туркумига мансуб полиплоид ғўза турлари ва туричи хилма-хилликлари
вакилларининг филогенетик схемаси тузилганлиги, янги трансгрессив
шаклларида қимматли хўжалик белгиларнинг ўзгарувчанлик ва ирсийланиш
характерлари ҳамда ўзаро коррелятив боғлиқлик даражаси очиб
берилганлиги билан изоҳланади.
Тадқиқот натижаларининг амалий аҳамияти республика пахтачилиги
ишлаб чиқаришининг замонавий талабларига жавоб бера оладиган, янги
генетик асосга эга ғўза навларини яратишда турлараро дурагайлаш
усулларини қўллаш, ғўзанинг ёввойи, ярим ёввойи шакл ва турларини
дурагайлаш ишларига жалб қилиш асосида олинган янги трансгрессив
рекомбинант шаклларни генетика-селекция изланишларида дастлабки манба
сифатида фойдаланиш мумкинлиги амалий исботланганлиги билан
изоҳланади.
10
Тадқиқот натижаларининг жорий қилиниши.
G.mustelinum
Miers ex
Watt турининг
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб бошқа полиплоид турлар
ва туричи хилма-хилликлари вакиллари билан филогенетик муносабатларини
тадқиқ қилиш бўйича олинган натижалар асосида:
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
Karpas
Raf. кенжа туркумига
мансуб бошқа полиплоид турлар ва туричи хилма-хилликлари вакиллари
билан филогенетик муносабатларини тадқиқ қилиш бўйича олинган илмий
натижалар
«Қурғоқчилик
шароитларида
ноанъанавий
ўғитлардан
фойдаланган ҳолда техник экинларнинг етиштириш технологияларини
такомиллаштириш»
мавзусидаги
лойиҳада
маданий
навларнинг
генотипларини бойитиш ва ташқи муҳитнинг биотик ва абиотик стресс
омилларига чидамли янги барқарор ғўза линиялари ва навларини яратиш
мақсадларида фойдаланилган (Россия Федерацияси Қишлоқ хўжалик
вазирлиги Илмий-технологик сиёсат ва таълим Департаментининг 2017 йил
30 октябридаги 3442/07-01-рақамли маълумотномаси). Илмий натижалар
«ПГССХ-1», «ПГССХ-7», «Восток» (ВК)-11» дурагай шакллари ва «Л-396
б7», «Л-214», «Л-501», «МЛ-114» тизмаларининг морфобиологик ва
қимматли хўжалик белгиларининг ирсийланиши ва ўзгарувчанлик
характерини аниқлаш имконини берган;
ноёб трансгрессив рекомбинант шакллар ФА-А8-Т019-рақамли
«Ғўзанинг янги адаптив, қимматли хўжалик белгиларини ўзида мужассам
этган, тезпишарлик, ҳосилдорлик ва тола сифати устуворлигида навлар
яратиш ва кўпайтириш, конкурс нав синовини ўтказиш» мавзусидаги
лойиҳада тола чиқими ва узунлиги юқори ҳамда IV типга мансуб тизма ва
навлар олишда бошланғич манбалар сифатида қўлланилган (Ўзбекистон
Республикаси Фанлар Академиясининг 2017 йил 31 октябрдаги 4/1255-2298-
сон маълумотномаси). Илмий натижалар янги синтетик генотиплар
мажмуаси билан бойитилган ғўза тизмаларини яратиш имконини берган;
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг бошқа полиплоид турлар ва туричи
хилма-хилликлари билан ўзаро филогенетик муносабатларини белгиловчи
схема асосида ҳамда турлараро дурагайлаш натижасида олинган
трансгрессив шакллар республика «Ғўза генофонди» ноёб объектига
киритилган (Ўзбекистон Республикаси Фанлар Академиясининг 2017 йил 31
октябрдаги 4/1255-2297-сон маълумотномаси). Ушбу ноёб шакллар ғўзанинг
дунёвий генофондини бойитиш ҳамда ғўза турлари ва уларнинг туричи
хилма-хилликлари бўйича электрон базасини шакллантириш имконини
берган.
Тадқиқот
натижаларининг
апробацияси.
Мазкур
тадқиқот
натижалари, жумладан, 3 та халқаро ва 3 та республика илмий-амалий
анжуманларида муҳокамадан ўтказилган.
Тадқиқот натижаларининг эълон қилинганлиги.
Диссертация
мавзуси бўйича жами 13 та илмий иш чоп этилган, шундан Ўзбекистон
Республикаси Олий Аттестация Комиссиясининг докторлик диссертациялари
асосий илмий натижалари чоп этиш тавсия этилган илмий нашрларда 7 та
11
мақола, жумладан, 6 таси республика ва 1 таси хорижий журналларда нашр
этилган.
Диссертациянинг тузилиши ва ҳажми.
Диссертация таркиби кириш,
бешта боб, хулоса, фойдаланилган адабиётлар рўйхати ва иловалардан
иборат. Диссертациянинг ҳажми 120 бетни ташкил этади.
ДИССЕРТАЦИЯНИНГ АСОСИЙ МАЗМУНИ
Кириш
қисмида ўтказилган тадқиқотларнинг долзарблиги ва зарурати
асосланган, тадқиқотнинг мақсади ва вазифалари, объект ва предметлари
тавсифланган, республика фан ва технологиялари ривожланишининг устувор
йўналишларига мослиги кўрсатилган, тадқиқотнинг илмий янгилиги ва
амалий натижалари баён қилинган, олинган натижаларнинг илмий ва амалий
аҳамияти очиб берилган, тадқиқот натижаларини амалиётга жорий қилиш,
нашр этилган ишлар ва диссертация тузилиши бўйича маълумотлар
келтирилган.
Диссертациянинг
«
Gossypium
L
.
туркуми
Karpas
Raf. кенжа туркуми
вакилларининг эволюцияси, филогенияси ва систематикасини ўрганиш
тарихи, турлараро дурагайлашнинг ғўза генетикаси ва селекциясида
тутган ўрни»
деб номланган биринчи бобида диссертация мавзусининг
мақсад ва вазифалари юзасидан махаллий ва хорижий илмий адабиётлар
шарҳи келтирилган, хусусан
Gossypium
L
.
туркуми ва
Karpas
Raf. кенжа
туркуми вакилларининг келиб чиқиши, тарқалиши ва эволюцион
ривожланиш тарихи, классификациясини ўрганиш бўйича олиб борилган
тадқиқотлар батафсил таҳлил қилинган. Ғўза генофондидаги ёввойи
G.mustelinum
туридан цитологик, генетик ва селекцион тадқиқотларда тола
пишиқлиги, сўрувчи зараркунандаларга чидамлилик каби ижобий генлар
мажмуасига эга шакл сифатида фойдаланишга,
G.hirsutum
ва
G.barbadense
турлари туричи хилма-хилликлари ҳамда
G.darwinii
тури билан филогенетик
муносабатларини ўрганиш асосида қатор қимматли хўжалик белгиларига эга
рекомбинантларни ажратиб олишга эътибор қаратилган.
Диссертациянинг
«Тажриба манбалари, ўтказиш услублари ва
шароитлари»
деб номланган иккинчи бобида изланишларда фойдаланган
тадқиқот материали, услублари ва шароитлари баён қилинган. ЎзР ФА
Генетика ва ўсимликлар экспериментал биологияси институти Ғўза
систематикаси ва интродукцияси лабораториясида сақланаётган дунёвий ғўза
генофондининг
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб тетраплоид турлар
хилма-хилликлари тадқиқот материали бўлиб хизмат қилган. Изланишларда
турлараро ва бекросс дурагайлаш усулларидан фойдаланилган. F
1
ва F
2
дурагайларининг чанг доначаларининг ҳаётчанлиги ацетокармин услуби
(З.Паушева, 1988) асосида аниқланган. F
1
, F
2
, F
1
В
1
ва уларнинг ота-оналик
шаклларининг морфобиологик белгиларига қиёсий морфология услуби ва
Gossypium
L. туркуми классификатори (Н.Лемешев, 1989) асосида тавсиф
берилган. F
1
дурагайларда белгилар бўйича доминантлик даражаси (
hp
)
G.M.Beil, R.E.Atkins (1965), F
2
дурагайларда белгиларнинг авлодга берилиш
12
коэффиценти (
h
2
) S.N.Warner (1959) формулалари асосида аниқланган.
Тадқиқот натижаларининг статистик таҳлили Б.А.Доспехов (1985) услублари
бўйича олиб борилган.
Диссертациянинг
«
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
G.hirsutum
L
.
ва
G.barbadense
L. туричи хилма-хилликлари вакиллари ҳамда
G.darwinii
Watt тури билан ўзаро дурагайланиши, чанг ҳаётчанлиги,
морфобиологик ва хўжалик белгиларининг тавсифи»
деб номланган
учинчи бобида
G.mustelinum
турининг
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб
бошқа полиплоид турлар ва туричи хилма-хилликлари билан ўзаро
дурагайланиш даражаси тахлил этилган, F
1
ва F
2
дурагайлари ва уларнинг
ота-оналик шаклларида чанг доначаларининг ҳаётчанлиги ва ҳосил
структураси кўрсаткичларининг тавсифи ҳамда F
1
дурагайларида асосий
морфобиологик белгиларининг ирсийланиш характери бўйича маълумотлар
келтирилган.
Изланишларда 400 дан зиёд турлараро дурагайлаш ишлари олиб
борилиб, 22 та турлараро F
1
дурагай комбинациялари олинди. F
0
дурагай
кўсакларда тўлиқ уруғлар тугилиш даражаси аниқланди.
G.mustelinum
тури
оналик шакли сифатида иштирок этганда дурагайланиш даражаси юқори,
оталик шаклида эса нисбатан паст кўрсаткич қайд этилди. Лекин, F
1
дурагай
кўсакда тўлиқ уруғлар тугилиши
G.mustelinum
тури оналик шакли сифатида
иштирок этганда паст, оталик шакли сифатида иштирок этганда эса юқори
кўрсаткичларга эга бўлган. Бундай ҳолат
G.mustelinum
турини оналик шакли
сифатида фойдаланилганда унинг эндемик тур сифатида тор ареалга эга
бўлганлиги туфайли четдан чангланиши чегараланган нисбатан қадимий тур
эканлигидан далолат беради. Кўсакда тўлиқ уруғ тугилиш даражаси бўйича
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
комбинацияси энг юқори
(87,2%) кўрсаткичга эга эканлиги
G.mustelinum
тури
G.hirsutum
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
шаклига филогенетик жихатидан яқин эканлигини
кўрсатади (1-жадвал).
Турлараро
дурагайлашда чанг доначаларининг ҳаётчанлиги даражаси
кўсакда тўлиқ уруғлар тугилишига катта таъсир кўрсатади. Чанг
доначаларининг сифати ва ҳаётчанлиги дурагай авлодларининг бепуштлиги
ва маҳсулдорлигини аниқловчи энг муҳим омиллардан бири эканлиги
адабиётларда [Абдуллаев, Лазарева, 1970; 1974; Аманов, 2012] ҳам таъкидлаб
ўтилган. Шунга кўра, F
1
ва F
2
дурагайлари ва уларнинг ота-оналик
шаклларида чанг доначалари ҳаётчанлиги кўрсаткичлари таҳлил қилинган.
Натижаларга кўра,
G.mustelinum
тури ва
G.hirsutum
ва
G.barbadense
турлари
туричи хилма-хилликларида ҳамда
G.darwinii
турида чанг доначалари
ҳаётчанлиги белгиси юқори кўрсаткичларга (90,5-99,1%) эга бўлди. Бунда
чанг доначалари ҳаётчанлиги бўйича энг юқори кўрсаткич
G.hirsutum
турининг маданий тропик ssp.
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) шаклида
(99,1%) бўлиб, ўзгарувчанлик амплитудаси 94,4-100,0% ва вариация
коэффициенти 1,7% эканлиги кузатилиб, нисбатан паст кўрсаткич
G.darwinii
турида (90,5%, ўзгарувчанлик амплитудаси 81,1-100,0% ва вариация
коэффициенти 8,0% қайд этилган.
13
1-жадвал
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг
G.hirsutum
L
.
ва
G.barbadense
L. турлари вакиллари ҳамда
G.darwinii
Watt тури билан
ўзаро дурагайланиши ва F
0
дурагай кўсакларда тўлиқ уруғлар тугилиши
Дурагай комбинациялари
Дурагай
лар сони,
дона
Кўсаклар
сони,
дона
Тугилган
кўсаклар,
%
Тўлиқ уруғлар тугилиши, %
x
S
x
limit
S
V
%
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
mexicanum
var.
nervosum
19
12
63,1
46,4 ± 6,5 31,2-83,3
20,8
44,8
G.hirsutum
ssp.
mexicanum
var.
nervosum
х
G.mиstelinum
27
21
77,7
71,7 ± 5,2
28,6-100
16,6
23,2
G.mиstelinum
х
G.hirsutum
ssp.
punctatum
8
3
37,5
61,9 ± 2,4 54,5-70,0
7,7
12,5
G.hirsutum
ssp.
punctatum
x
G.mиstelinum
19
5
26,3
75,8 ± 3,7 65,0-93,7
11,8
15,6
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
7
6
85,7
59,8 ± 4,4 41,3-82,1
14,1
23,6
G.hirsutum
ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
x
G.mиstelinum
26
12
46,2
76,0 ± 7,6 35,7-100,0 24,2 31,9
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
paniculatum
21
14
66,7
58,0 ± 4,6 19,0-79,0
14,8
25,5
G.hirsutum
ssp.
paniculatum
x
G.mиstelinum
27
10
37,0
67,3 ± 9,4 17,2-96,5
29,7
44,1
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
6
3
50,0
54,2 ± 10,3 16,7-75,0
32,5
60,0
G.hirsutum
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
19
8
42,1
87,2 ± 2,3 71,4-95,2
7,2
8,3
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
euhirsutum
(«Бешкахрамон»)
7
5
71,4
46,5 ± 5,6 17,2-62,1
17,9
38,5
G.hirsutum
ssp.
euhirsutum
(«Бешкахрамон») х
G.mиstelinum
25
7
28,0
57,4 ± 6,3 20,5-76,9
20,1
35,1
G.mиstelinum
x
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
parnat
10
6
60,0
56,5 ± 6,4 34,5-88,8
20,3
36,0
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
parnat
x
G.mиstelinum
22
16
72,7
63,5 ± 3,6 47,8-84,2
11,4
17,9
G.mиstelinum
x
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
pisco
10
3
30,0
47,8 ± 1,8 41,7-53,6
5,9
12,4
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
pisco
x
G.mиstelinum
29
14
48,3
55,8 ± 6,1 23,5-84,2
19,4
34,8
G.mиstelinum
x
G.barbadense
ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
19
10
52,6
43,6 ± 5,1 18,5-68,7
16,2
37,3
G.barbadense
ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
x
G.mиstelinum
20
9
45,0
82,1 ± 3,9 52,3-90,5
12,4
15,1
G.mиstelinum
х
G.barbadense
ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9»)
8
8
100,0
57,7 ± 3,2 45,2-75,0
10,3
17,8
G.barbadense
ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9») х
G.mиstelinum
21
9
42,9
58,2 ± 3,8 38,9-70,8
12,1
20,8
G.mиstelinum
x
G.darwinii
16
8
50,0
42,7 ± 4,8 17,6-60,0
15,2
35,8
G.darwinii
x
G.mиstelinum
15
7
46,7
60,2 ± 4,5 29,4-72,2
14,3
23,7
13
14
Турлараро F
1
ва F
2
дурагайларида чанг доначалари ҳаётчанлиги юқори
(мос равишда 88,9-99,8% ва 90,0-98,2%) кўрсаткичларга эга эканлиги
аниқланди (1-расм).
1-расм
.
Турлараро F
1
дурагайларида чанг доначалари хаётчанлиги,%
Чанг доначаларнинг ҳаётчанлиги кўрсаткичларининг юқори бўлишига
қарамасдан, F
1
дурагайлари ва уларнинг ота-оналик шаклларида кўсакдаги
тўлиқ уруғлар тугилиш даражасининг нисбатан паст эканлиги кузатилди.
Кўсакдаги тўлиқ уруғлар тугилиши бўйича кенг доирадаги ўзгарувчанлик
G.hirsutum
(69,6-89,4%) ва
G.barbadense
(57,2-83,1%) турлари туричи хилма-
хилликлари ҳамда
G.darwinii
тури (65,5%) вакилларида қайд этилди.
Турлараро
G.mustelinum
х
G.hirsutum
,
G.mustelinum
х
G.barbadense
ва
G.mиstelinum
x
G.darwinii
F
1
дурагайларида
кўсакларда тўлиқ уруғлар
тугилиши мувофиқ равишда 40,1-85,9%, 51,4-71,8% ва 63,4-71,9% ни ташкил
этди. Кўсакларда тўлиқ уруғлар тугилиши, яъни F
1
дурагайлари ва уларнинг
ота-оналик шакллари ҳосилдорлиги фақат чанг доначалари ҳаётчанлигига
эмас, балки ташқи муҳит омилларига (ҳарорат, намлик ва бошқалар), микро-
ва макроспорогенез жараёнларидаги айрим бузилишлар билан ҳамда оналик
цитоплазмасининг таъсирига ҳам боғлиқ эканлиги билан таъкидланади.
Диссертациянинг
«Турлараро
F
2
дурагайларида
айрим
морфобиологик белгиларнинг ирсийланиши»
деб номланган тўртинчи
бобида ғўзанинг айрим морфобиологик белгиларининг ирсийланиши бўйича
тадқиқот натижалари таҳлил қилинган.
«Кун узунлигига талабчанлик» ёки фотопериодик таъсирчанлик
белгисининг эволюцияси «эртапишарлик» белгиси эволюцияси каби ғўза
экинининг тропик минтақалардан, табиий ёруғ кунларига нисбатан узун
бўлган шимолий кенгликларга силжиши билан боғлиқдир. Таъкидлаш
керакки, аксарият ёввойи турларга фотопериодизм реакциясига талабчанлик,
моноподиал шохланиш типи ҳамда рангли толага эга эканлик хосдир.
Тадқиқотларда
G.mustelinum
тури
G.hirsutum
турининг маданий тропик ssp.
15
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) шакли билан дурагайлаш асосида олинган
дурагайларининг фотопериодизм реакциясининг ирсийланиши ўрганилган.
G.mustelinum
тури кун узунлигига талабчан бўлиб, узун кун шароитида
биринчи ҳосил шохи 23-28 бўғинда, сунъий қисқа кун шароитида 9-11
бўғинда ҳосил бўлади. Бу шаклларнинг реципрок F
1
дурагайлари узун кун
шароитида эркин шоналаб, гуллаб, ҳосил тугишини кўрсатган. F
2
дурагайларида эса бу белги узун кун шароитида кенг доирадаги
ўзгарувчанликни намоён этди. F
2
(«Бешқаҳрамон» х
G.mustelinum
)
комбинациясида 190 та ўсимликдан 176 таси (
hs
= 4-15гача) узун кунга
нейтрал, 14 таси (
hs
= 16-20 ва ундан юқори) кун узунлигига талабчан
ўсимликларга ажралиши қайд этилди. Реципрок F
2
(
G.mustelinum
x
«Бешқаҳрамон») комбинациясида эса 184 та ўсимликдан 175 таси кун
узунлигига нейтрал, 9 таси фотопериодизм реакциясига талабчан ўсимликлар
эканлиги (
χ
2
= 0,5, 0,80 <
Р
< 0,95) аниқланган. Ўрганилган белгининг 15:1
нисбатда ирсийланиши унинг полимер генларнинг нокумулятив таъсирида
бошқарилишини намоён этади. Бунда кун узунлигига талабчанлик
адабиётларда қайд этилганидек [Симонгулян, Мухамедханов, 1980] учта
рецессив генлар (
ph
1
,
ph
2
,
ph
3
) билан, кун узунлигига нейтраллик реакцияси
эса иккита доминант генлар (
Рh
1
,
Рh
2
) ва битта рецессив (
ph
3
) ген томонидан
бошқарилиши аниқланган.
Дурагай ўсимликларда “шохланиш типи” белгиси генетик таҳлил
қилинди.
G.mustelinum
тури моноподиал,
G.hirsutum
турининг маданий
тропик ssp.
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) шакли симподиал шохланиш
типига эга. Уларнинг F
1
реципрок комбинацияларида симподиал шохланиш
типи кузатилган. F
2
(«Бешқаҳрамон» х
G.mustelinum
)
комбинациясида
ўрганилган 190 та ўсимликдан 186 тасида (97,9%) симподиал шохланиш
типи, 4 тасида (2,1%) моноподиал шохланиш типи кузатилди. Бу комбинация
ўсимликларида шохланиш типининг ирсийланиши 15:1 (
χ
2
= 1,39, 0,20 <
Р
<
0,50) нисбатда тенг кечганлиги аниқланган. Ўрганилган комбинация
ўсимликларининг 15 қисми симподиал шохланиш типига, 1 қисми эса
моноподиал шохланиш типига эга эканлигини ва белги полимер генларнинг
нокумулятив таъсирида ирсийланиши қайд этилган.
Толанинг сифатини белгиловчи хўжалик белгилари (тола узунлиги, тола
типи) билан бир қаторда, тола ранги ҳам муҳим белгилардан бири
ҳисобланади. Дурагайларда «тола ранги» белгисининг ирсийланиши тўлиқ
таҳлил қилинган. Тажрибадаги ота-оналик шакл ёввойи
G.mustelinum
тури
новвотранг толали,
G.hirsutum
турининг маданий тропик ssp.
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) шакли эса оқ толали бўлган. Турлараро F
1
дурагайларининг барча реципрок комбинацияларида тола оралиқ, яъни оч
новвотрангда эканлиги қайд этилди. F
2
(«Бешқаҳрамон» х
G.mustelinum
)
комбинациясида ўрганилган 190 та ўсимликдан 53 таси (27,9%) оқ рангли,
102 таси (53,7%) оч новвотранг, 35 таси (18,4%) новвотранг толага эга
эканлиги кузатилди. Белги бўйича ирсийланиш 1:2:1 (
χ
2
= 0,28, 0,80 <
Р
<
0,95) назарий кутилаётган нисбатга яқин бўлди. Олинган маълумотлар
16
асосида тола рангининг моноген тарзда тўлиқсиз доминант, яъни оралиқ
ҳолатда ирсийланиши аниқланди (2-расм).
2-расм. F
2
(«Бешқаҳрамон» х
G.mustelinum
) комбинациясида «тола ранги»
белгисининг ирсийланиши
Диссертациянинг
«Турлараро F
1
, F
2
ва F
1
B
1
дурагайларида қимматли
хўжалик белгиларнинг ирсийланиши, ўзгарувчанлиги ва ўзаро
боғлиқлиги»
деб номланган бешинчи бобида олинган турлараро
дурагайларнинг қимматли хўжалик белги ва хусусиятларининг ирсийланиши,
ўзгарувчанлиги, авлодларга берилиши ва ўзаро боғлиқлиги натижалари
келтирилган.
«Ўсув даври давомийлиги» белгиси бўйича
G.mustelinum, G.hirsutum
ва
G.barbadense
турлари иштирокидаги турлараро F
1
ва F
2
дурагайларида
эртапишар
шакллар учрамаганлиги ва уларни маданий навлар билан ва
беккросс дурагайлаш натижасида олиш мумкинлигини кўрсатди. Таъкидлаш
жоизки, рудерал шакл ssp.
punctatum
иштирокидаги F
2
дурагайларидан
тезпишар тизма ва навлар яратишда бошланғич манба сифатида фойдаланиш
мақсадга мувофиқдир. Турлараро F
1
дурагайларда тезпишарлик белгиси
оралиқ, ижобий ва салбий гетерозисли ўта доминантлик ва тўлиқсиз
доминантлик тарзида ирсийланиши аниқланган. F
2
(ssp.
punctatum
x
G.mustelinum
) комбинациясидан тезпишар (105,0-110,0 кун) ва белгининг
авлодга берилиш коэффициенти юқори (
h
2
= 0,90) кўрсатгичга эга бўлган
трансгрессив шакллар ажратиб олинган.
G.hirsutum
турининг туричи вакилларида тола узунлиги 25,5-34,3 см
оралиғида бўлиб, рудерал шакллар- ssp.
punctatum
(33,8
0,8 мм) ва ssp.
paniculatum
(31,6
0,6 мм) ҳамда маданий тропик шакл -«Бешқаҳрамон»
навида (34,3
0,4 мм) нисбатан юқори, ёввойи ssp
. mexicanum
var
. nervosum
шаклида эса паст кўрсаткичлар (25,5
0,3 мм) қайд қилинган. Юқори
кўрсаткичлар рудерал ssp
. purpurascens
var
. el-salvador
(33,9
0,7 мм) ва
17
маданий тропик ssp
. glabrum
var
. marie-galante
(35,3
0,7 мм) шаклларида
кузатилган.
G.barbadense
турининг туричи вакиллари ичида энг юқори
кўрсаткич (42,6
0,7 мм) маданий субтропик ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9»
нави) шаклида, энг паст кўрсаткич (21,3 ± 0,5 мм) эса ярим ёввойи ssp.
ruderale
f.
pisco
шаклида қайд этилди. Ёввойи
G.darwinii
(41,4
0,6 мм) ва
G.mustelinum
(34,5
0,6 мм) турларида тола узунлиги нисбатан калтароқ
бўлган.
G.mustelinum
ва
G.hirsutum
турлари иштирокидаги дурагайларда
юқори натижалар аниқланди. Белги бўйича ижобий гетерозис F
1
(ssp.
purpurascens
var
. el-salvador
x
G.mиstelinum
), F
1
(
G.mиstelinum
x
«Бешқаҳрамон») ва F
1
(«Бешқаҳрамон» х
G.mиstelinum
)
комбинацияларида
қайд этилиб, мос равишда 36,4 мм,
hp
= 7,33; 36,5 мм,
hp
= 21,0;37,7 мм,
hp
=
33,0 қийматларга эга бўлди.
G.mиstelinum
ва
G.hirsutum
турлари
иштирокидаги дурагайларда тола узунлиги салбий ўта доминантлик (
hp
= -
1,69-2,50) ва ижобий тўлиқсиз доминантлик (
hp
= 0,40-0,71),
G.mиstelinum
ва
G.barbadense
турлари иштирокидаги дурагайларда асосан ижобий тўлиқсиз
доминантлик (
hp
= 0,28-0,57) ва ўта доминантлик (
hp
= 1,08-1,20),
G.mиstelinum
ва
G.darwinii
турлари реципрок комбинацияларида эса тўлиқсиз
доминантлик (
hp
= 0,68-0,88) ҳолида ирсийланиши қайд этилган. Таъкидлаш
керакки, F
2
ва F
1
В
1
дурагайларида тола узунлигининг ўртача
кўрсаткичларини бироз пасайганлиги кузатилди. F
2
(«Бешқаҳрамон» х
G.mиstelinum
)
комбинациясининг кўрсаткичлари (36,2 мм,
h
2
= 0,62) деярли
ўзгармаган. F
2
ва F
1
В
1
дурагайларида ижобий трансгрессив ўзгарувчанлик
кузатилди. Тола узунлиги 41,0-43,0 мм бўлган F
2
(ssp.
punctatum
x
G.mиstelinum
)
ва
F
2
(ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
)
истиқболли дурагай шакллари ажратиб олиниб, улар ғўзанинг узун толали
навларини яратишда ва келгуси генетик-селекцион изланишларда дастлабки
манба сифатида хизмат қилади.
«Тола чиқими» миқдорий белги бўлиб, полимер
генлар билан назорат
қилинади.
G.hirsutum
турининг туричи вакилларида бу белги бўйича 22,0-
38,6% оралиғидаги ўзгарувчанлик қайд этилди. Юқори тола чиқими
«Бешқаҳрамон» навида (38,6%), нисбатан
паст кўрсатгич эса ёввойи ssp.
mexicanum
var.
nervosum
шаклида (22,0%) аниқланди. Ярим ёввойи ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
шаклида тола чиқими 31,8%, маданий тропик
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
шаклида эса 26,4%ни ташкил қилди.
G.barbadense
турининг туричи вакилларида тола чиқими кўрсаткичлари
G.hirsutum
турининг туричи вакилларига нисбатан паст бўлди. Энг паст тола
чиқими ярим ёввойи ssp.
ruderale
f.
pisco
шаклида (15,3%), энг юқори
кўрсаткич эса маданий субтропик ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9» нави)
шаклида (33,6%) қайд этилди. Ёввойи
G.mustelinum
ва
G.darwinii
турларида
эса бу белги кўрсаткичи мос равишда 27,0% ва 26,4%ни ташкил этди.
G.mustelinum
ва
G.hirsutum
турлари иштирокидаги дурагайларда юқори
натижалар кузатилиб, ижобий гетерозис F
1
(ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
), F
1
(
G.mиstelinum
x ssp.
glabrum
var.
marie-galante
) реципрок
комбинацияларида (тола чиқими мос равишда 36,8% ва 32,2%,
hp
= 51,0 ва
hp
18
= 28,0) ҳамда
G.mиstelinum
ва
G.barbadense
турлари иштирокидаги F
1
(ssp.
ruderale
f.
parnat
x
G.mиstelinum
) комбинациясида (тола чиқими 31,8%,
hp
=
17,0) қайд этилди. Белги F
1
(ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
x
G.mustelinum
) ва F
1
(ssp.
ruderale
f.
pisco
x
G.mustelinum
) комбинацияларида ижобий ўта
доминантлик (мос равишда
hp
= 1,58 ва
hp
= 1,05),
G.darwinii
х
G.mиstelinum
комбинациясида оралиқ (
hp
= 0,00) ва
G.mиstelinum
х
G.darwinii
комбинациясида эса салбий ўта доминантлик (
hp
= -1,33) холида ирсийланиш
қайд этилган. F
2
ва F
1
B
1
дурагайларида кенг доирадаги ижобий трансгрессив
ўзгарувчанлик кузатилди. Тола чиқими 40,0-51,0% бўлган истиқболли
шакллар- F
2
(
G.mиstelinum
x «Бешқаҳрамон» нави) реципрок комбинациялари
ажратиб олинди ва улардан амалий селекцияда дастлабки манба сифатида
фойдаланиш мақсадга мувофиқдир. F
1
дурагайларидан ота-оналик
шаклларига нисбатан юқори тола чиқимига эга генотипларни ажралиб
чиқиши ва F
2
дурагайларида белги кўрсатгичларининг ўсиши унинг аддитив
аллел
генлар
таъсирида
ирсийланишини
кўрсатибгина
қолмай,
Д.А.Мусаевнинг (2005) «тола чиқими» белгисининг полимер ва плейотроп
ирсийланиш характери ҳақидаги назариясини тасдиқлайди.
«Битта кўсакдаги пахта вазни» белгиси бўйича юқори кўрсаткичлар F
1
(
G.mustelinum
x
ssp.
mexicanum
var
. nervosum
) ва
F
1
(ssp.
ruderale
f.
parnat
х
G.mustelinum
) комбинацияларида, 1000 дона чигит вазни бўйича F
1
(ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
x
G. mиstelinum
) ва
F
1
(ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
x
G. mиstelinum
)
комбинацияларида қайд этилди. Битта кўсакдаги пахта вазни
ва 1000 дона чигит вазни белгилари асосан ижобий ўта доминантлик ҳамда
тўлиқсиз доминантлик тарзида ирсийланган. Битта кўсакдаги пахта вазни
белгиси бўйича F
1
даги ижобий гетерозис асосида F
2
(
G.mиstelinum
x
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
) ва F
2
(
G.mиstelinum
x «Бешқаҳрамон» нави)
комбинациялари ичидан трансгрессив дурагай шакллари ажратиб олинган.
«1000 дона чигит вазни» белгиси бўйича F
1
дурагайлари кўрсаткичлари F
2
дурагайларида пасайгани аниқланган. F
2
ва F
1
В
1
дурагайларидан ота-оналик
шакллари кўрсаткичларидан юқори (130,0-140,0 г) бўлган шакллар ажратиб
олинган.
Айтиш жоизки, қимматли хўжалик белгилари ўртасида узвий боғлиқлик
даражасини ўрганиш асосида ушбу белгилар бўйича ижобий кўрсаткичларга
эга рекомбинантларни ажратиб олиш мумкин. Ота-она шаклларида асосан
тола чиқими ва тола узунлиги ўртасида ҳамда тола чиқими ва 1000 дона
чигит вазни белгилари орасида ўрта салбий (
r
= -0,33-0,59) ва кучсиз (
r
= -
0,02-0,28) боғлиқлик кузатилган. Битта кўсакдаги пахта вазни тола чиқими,
тола узунлиги ва 1000 дона чигит вазни билан ижобий кучли, ижобий ўрта ва
қисман салбий кучсиз боғланишда эканлиги кузатилган. Турлараро F
1
дурагайларида қимматли хўжалик белгилари ўртасида асосан салбий ва
ижобий кўринишдаги кучсиз ва ўрта, қисман кучли боғлиқлик мавжудлиги
аниқланди. F
1
(ssp.
punctatum
x
G.mustelinum
), F
1
(ssp.
purpurascens
var.
el-
salvador
x
G.mustelinum
) ва F
1
(
G.mustelinum
x ssp.
purpurascens
var.
el-
salvador
)
дурагайларида битта кўсакдаги пахта вазни ва 1000 дона чигит
вазни ўртасида ижобий кучли (мос равишда
r
= 0,85; 0,84 ва 0,80), F
1
19
(
G.darwinii
x
G.mustelinum
)
дурагайларида эса тола чиқими ва 1000 дона
чигит вазни белгилари ўртасида салбий кучли (
r
= -0,86) ўзаро боғлиқлик
мавжудлиги аниқланган.
Генетика ва селекциянинг услубларини қўллаш асосида
Karpas
Raf.
кенжа туркумининг полиплоид турлари ва туричи хилма-хилликлари
вакилларининг янги филогенетик тизими ишлаб чиқилди ҳамда уларнинг
систематик ўрнига аниқлик киритилди.
G.mustelinum
турини
Karpas
Raf.
кенжа туркумининг бошқа тетраплоид турлардан нисбатан алоҳидалашган ва
қадимий тур эканлиги ҳамда унинг маданий тропик ssp.
glabrum
var.
marie-
galante
шаклига филогенетик жиҳатдан нисбатан яқин эканлиги аниқланди
(3-расм).
3-расм.
Karpas
Raf. кенжа туркумига мансуб
G.mustelinum
Miers ex Watt
турининг бошқа полиплоид тур ва туричи хилма-хилликлари вакиллари
билан филогенетик муносабатлари схемаси
Ушбу тадқиқотлар натижаси А.А.Абдуллаев ва В.П.Клятларнинг (2006)
G.glabrum
ни тур даражасига кўтариш ғоясини тасдиқлади.
G.mustelinum
ва
G.darwinii
турлари ҳамда
G.hirsutum
ва
G.barbadense
турларининг туричи вакиллари ўртасидаги филогенетик муносабатлари
даражасини белгиловчи схемадан
Gossypim
L. туркумининг тетраплоид тур
ва
туричи
хилма-хилликлари
даражасидаги
классификациясининг
филогенетик системасини яратишда фойдаланиш тавсия этилади.
G.mustelinum
турини
G.hirsutum
турига мансуб рудерал ssp.
punctatum
,
маданий тропик ssp.
glabrum
var.
marie-galante
шакллари ва маданий тропик
ssp.
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) билан турлараро дурагайлаш асосида
толаси узун ва майин, ҳосилдор ва тола чиқими юқори бўлган ноёб шакллар
ажратиб олинди. Турлараро дурагайлаш жараёнларини ўрганиш ва уларнинг
филогенетик қариндошлик ва бир-бирига мувофиқлик даражасини аниқлаш
асосида ёввойи турлар ва шаклларни генетик-селекцион изланишларга жалб
этиш орқали янги бойитилган генотиплар яратиш муҳим аҳамият касб этади.
20
ХУЛОСА
«
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг бошқа полиплоид ғўза турлари
билан филогенетик муносабатларини ўрганиш асосида янги донорлар олиш»
мавзусидаги фалсафа доктори (PhD) диссертацияси бўйича олиб борилган
тадқиқотлар натижасида қуйидаги хулосалар тақдим этилди:
1. Генетика ва селекциянинг классик ва умумқабул қилинган услублари
асосида
G.mustelinum
тури билан
Karpas
Raf. кенжа туркумининг бошқа
полиплоид турлар ва туричи хилма-хилликлари вакилларининг филогенетик
муносабатлар даражасини белгиловчи янги схема яратилди ҳамда
G.mustelinum
тури
G.hirsutum
тури туричи хилма-хилликлари вакилларидан
маданий тропик ssp.
glabrum
var.
marie-galante
шаклига филогенетик
жиҳатидан яқинлиги очиб берилди.
2.
G.mustelinum
ва
G.darwinii
турлари,
G.hirsutum
ва
G.barbadense
турлари
туричи хилма-хилликлари вакилларида ҳамда уларнинг турлараро F
1
ва F
2
дурагайларида чанг доначалари ҳаётчанлиги юқори эканлиги кузатилди. Чанг
доначалари ҳаётчанлиги кўрсаткичлари юқори бўлишига қарамасдан,
дурагай комбинацияларда кўсакда тўлиқ уруғлар тугилиш даражасининг
нисбатан паст эканлиги макроспорагенез жараёнида фақат чанг доначалари
ҳаётчанлиги эмас, балки оналик цитоплазмасининг аҳамияти ҳам катта
эканлигини кўрсатади.
3. Турлараро F
1
дурагайларида “тола узунлиги” белгиси салбий ва
ижобий тўлиқсиз ва тўлиқ доминантлик ҳамда ўта доминантлик тарзида
ирсийланди. Баъзи F
1
комбинациялари ота-оналик шаклларига нисбатан
юқори кўрсаткичларга эга бўлди. F
2
дурагайларида тола узунлиги бироз
пасайган бўлсада, тола узунлиги юқори (39,0-45,0 мм) бўлган истиқболли
шакллар ажратиб олинди.
4. Турлараро F
1
дурагайларида тезпишарлик, тола чиқими, битта
кўсакдаги пахта вазни ва 1000 дона чигит вазни салбий ва ижобий
доминантлик ҳамда оралиқ ҳолатларида ирсийланиши аниқланди. F
2
ва F
1
В
1
дурагайларида ижобий трансгрессия тола чиқими, битта кўсакдаги пахта
вазни ва 1000 дона чигит вазни бўйича кузатилди.
5. Турлараро F
1
дурагайларида кун узунлигига талабчанлик белгиси
доминантлик ҳолатида, F
2
дурагайларида эса полимер генларнинг
нокумулятив таъсирида ирсийланиши аниқланди. Бу белгининг 15:1
нисбатда ирсийланганлиги ёввойи
G.mustelinum
турида кун узунлигига
талабчанликни рецессив генлар, маданий тропик ssp.
euhirsutum
(«Бешқаҳрамон» нави) шаклида эса доминант генлар назорат қилишини
кўрсатади.
6. F
2
дурагайларида шохланиш типининг 15:1 фенотипик нисбатда (15
қисм симподиал, 1 қисм моноподиал типда) ажралиши белгининг полимер
генларнинг нокумулятив таъсирида ирсийланишини кўрсатади.
7. Ғўзанинг дунёвий генофонди табиатда йўқолиб кетаётган
G.mustelinum
эндемик тури
иштирокида олинган ноёб рекомбинант манбалар билан
бойитилди.
21
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРИСУЖДЕНИЮ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕЙ
DSc.29.08.2017.В.53.01 ПРИ ИНСТИТУТЕ ГЕНЕТИКИ И
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И
НАЦИОНАЛЬНОМ УНИВЕРСИТЕТЕ УЗБЕКИСТАНА
ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ
БИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
РАФИЕВА ФЕРУЗА УМИДУЛЛОЕВНА
СОЗДАНИЕ НОВЫХ ДОНОРОВ НА ОСНОВЕ ИЗУЧЕНИЯ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ВИДА
G.MUSTELINIUM
MIERS EX WATT С ДРУГИМИ ПОЛИПЛОИДНЫМИ
ВИДАМИ ХЛОПЧАТНИКА
03.00.09 – Общая генетика
АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ ДОКТОРА ФИЛОСОФИИ (PhD)
ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ НАУКАМ
Ташкент - 2017
22
Тема
диссертации доктора философии (
PhD
) зарегистрирована в Высшей
аттестационной комиссии при Кабинете Министров Республики Узбекистан за
B2017.1.PhD/B35
Диссертация выполнена в институте Генетики и экспериментальной биологии растений.
Автореферат диссертации на трех языках (узбекский, русский, английский (резюме))
размещён на веб-странице Научного совета по адресу (www.genetika.uz) и информационно-
образовательном портале «ZiyoNet»(www.ziyonet.uz).
Научный руководитель:
Ризаева Сафия Мамедовна
доктор биологических наук, профессор
Официалные оппоненты:
Ибрагимов Паридун Шукурович
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Султанов Амаджон Саидкаримович
доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация:
Самаркандский
сельскохозяйственный
институт
Защита диссертации состоится «____»__________ 2017 года в ____ часов на заседании
Научного совета DSc.29.08.2017.В.53.01 при институте Генетики и экспериментальной биологии
растений и Национальном университете Узбекистана (Адрес:111226, Ташкентская область,
Кибрайский р-н, Юкори-юз. Актовый зал Института Генетики и экспериментальной биологии
растений. Тел.: (+998-71)-264-23-90, факс: (+998-71)-264-23-90; e-mail: igebr@academy.uz
С диссертацией можно ознакомиться в Информационно-ресурсном центре института
Генетики и экспериментальной биологии растений (зарегистрировано за №___). Адрес: 111226,
Ташкентская область, Кибрайский р-н Юкори-юз, ИГЭБР. Тел.: (+998-71)-264-23-90.
Автореферат диссертации разослан «____» ___________ 2017 года
(реестр протокола рассылки № __ от «_____»______________ 2017 года)
А.А.Нариманов
Председатель Научного совета по
присуждению ученых степеней, д.с/х.н.
С.М.Набиев
Ученый секретарь научного совета по
присуждению учёных степеней, к.б.н.,
старший научный сотрудник
М.Ф.Абзалов
Председатель научного семинара при
Научном совете по присуждению
ученых степеней, д.б.н., профессор.
23
ВВЕДЕНИЕ (аннотация диссертации доктора философии (PhD))
Актуальность и востребованность темы диссертации.
В настоящее
время в мире особое внимание уделяется созданию и усовершенствованию
сортов хлопчатника, отвечающих современным требованиям производства,
высокоурожайных, с высоким качеством волокна, устойчивых болезням и
вредителям, а также повышению их сортности. Это в свою очередь
показывает на необходимость эффективного использования потенциала
диких и рудеральных форм хлопчатника из мирового генофонда в процессе
генетико-селекционных исследований для создания новых продуктивных
сортов.
В настоящий период при создании новых сортов хлопчатника,
отвечающих мировым стандартам, требуется обоснование филогении и
эволюцию рода
Gossypium
L., оценка хозяйственно-ценных признаков видов и
форм секции
Magnibracteolata
Tod., эффективного использования
генетического потенциала диких и рудеральных видов хлопчатника и
привлечение их в генетико-селекционные исследования. При этом, важное
значение имеет дальнейшее повышение устойчивости к различным болезням,
вредителям, засухе и заморозке сортов хлопчатника на основе передачи в
геном культивируемых видов хозяйственно-ценных признаков и свойств
полиморфных видов подрода
Karpas
Raf. Следует отметить, что вид
G.mustelinum
Miers ex Watt обладает хозяйственно-ценными признаками и
свойствами,
отличается
крепостью
и
шелковистой
нежностью,
устойчивостью к колюще-сосущим вредителям (
Aphis gossypii
Glov.,
Tetrahychic urticae
) из-за повышенного содержания в составе таких веществ,
как терпеноид и альдегид, а также другим стресс факторам. Ввиду этого,
установление филогенетических взаимоотношений
G.mustelinum
Miers ex
Watt с внутривидовым разнообразием других полиплоидных видов
хлопчатника и на этой основе создание трансгрессивных рекомбинантов на
новой генетической основе путем передачи хозяйственно-ценных признаков
диких видов культивируемым сортам, имеет актуальное научно-
практическое значение.
После
приобретения
независимости
республики
проведены
широкомасштабные реформы в сфере хлопководства. С улучшенным
качеством волокна достигнуты определенные успехи по созданию
урожайных сортов на основе проведенных мероприятий. Вместе с этим, не
уделено достаточного внимания на использование селекционного потенциала
вида
G.mustelinum
Miers ex Watt при создании сортов хлопчатника,
устойчивых к различным заболеваниям и вредителям, а также с высокими
показателями качества волокна. В «стратегии действий по дальнейшему
развитию Республики Узбекистан в 2017-2021 годах»
1
намечены задачи по
«созданию новых селекционных сортов сельскохозяйственных культур,
1
Указ Президента Республики Узбекистан за № УП-4947 от 7 февраля 2017 года «О стратегий действий по
дальнейшему развитию Республики Узбекистан».
24
устойчивых к болезням и вредителям, приспособленных к местным
почвенно-климатическим и экологическим условиям». Исходя из этих задач,
исследования,
направленные
на
установление
филогенетических
взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с полиплоидными видами
хлопчатника и представителями внутривидового разнообразия, обоснование
морфобиологических и хозяйственно-ценных признаков и свойств, его
использование в качестве исходного материала в создании новых сортов
хлопчатника имеет важную значимость.
Данное диссертационное исследование в определенной степени служит
выполнению задач, предусмотренных в Законе Республики Узбекистан «О
селекционных достижениях» за № 395-II от 29 августа 2002 года,
Постановлении Президента Республики Узбекистан «О мерах по
дальнейшему реформированию и развитию сельского хозяйства в 2016-2020
годы» за № ПП-2460 от 29 декабря 2015 года и Указе Президента Республики
Узбекистан «О стратегии действий по дальнейшему развитию Республики
Узбекистан» за № УП-4947 от 7 февраля 2017 года, а также в других
нормативно-правовых документах, принятых в данной сфере.
Соответствие исследования с приоритетными направлениями
развития науки и технологий республики.
Данное исследование
выполнено в соответствии с приоритетным направлением развития науки и
технологии республики V. «Сельское хозяйство, биотехнология, экология и
охрана окружающей среды».
Степень изученности проблемы.
Зарубежными учеными J.F.Wendel et
al. (2015) были изучены вопросы филогении и эволюции рода
Gossypium
L.,
последняя классификация этого рода создана P.A.Fryxell (1992), D.R.Dejoodie
et al. (1992) была изучена реакция на продолжительность светового дня вида
G.mustelinum
Miers ex Watt и других полиплоидных видов
G.tomentosum
Nutt
ex Seem.,
G.darwinii
Watt, а также диких и рудеральных форм вида
G.hirsutum
L. Также, B.W.Gardunia (2006) использовал вид
G.mustelinum
Miers ex Watt в
создании генетического разнообразия хлопчатника и установил высокую
степень наследуемости таких признаков, как длина волокна, выход волокна,
масса хлопка-сырца одной коробочки в процессе передачи ценных признаков
этого вида в элитные сорта. В странах СНГ исследования по изучению
филогении, систематики и эволюции рода
Gossypium
L.
были проведены
Г.С.Зайцевым (1928), Ф.М.Мауером (1954) и П.Валичеком (1979).
В нашей стране Ф.Джаникуловым (2002) были получены около 200
мутантных линий вида
G.mustelinum
Miers ex Watt методами γ-облучения при
помощи
60
Co, применением радиоактивного вещества
32
P, β-облучения, а
также посредством электромагнитных полей низкой частоты. З.Буриевым
(2016) определены состав, структура, расположение на хромосомах, а также
механизмы дупликации и молекулярной эволюции генов
MIC-3
в геноме
аллотетраплоидных видов, в том числе вида
G.mustelinum
Miers ex Watt и
близких к их предкам диплоидных видов хлопчатника.
Вопросы установления филогенетических взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с полиплоидными видами и представителями
25
внутривидового разнообразия и на этой основе получение новых доноров с
уникальным генетическим потенциалом, оценка их хозяйственно-ценных
признаков и поиск их селекционных возможностей не изучены. В связи с
этим, выделение ценных трансгрессивных источников с донорскими
качествами на основе установления степени филогенетического родства вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими полиплоидными видами и
представителями внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf.,
определение характера наследования морфобиологических и хозяйственно-
ценных признаков и их корреляционных связей у межвидовых гибридов F
1
,
F
2
и F
1
В
1
имеет важное научно-практическое значение.
Связь
диссертационной
работы
с
планами
научно-
исследовательских
работ
научно-исследовательского
учреждения.
Диссертационное исследование выполнено в рамках плана научно-
исследовательских работ фундаментального проекта Института генетики и
экспериментальной биологии растений по теме ФА-Ф5-Т024 «Степень
филогенетического родства внутри и межвидового биоразнообразия
полиморфных видов рода
Gossypium
L.» (2012-2016).
Целью исследования
является установление филогенетических
взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с представителями
внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
L. и
G.barbadense
L., а также
с видом
G.darwinii
Watt, получение доноров с новой генетической основой на
основе межвидовой гибридизации.
Задачи исследования:
установление степени скрещиваемости вида
G.mustelinum
Miers ex Watt
с представителями внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
L. и
G.barbadense
L., а также с видом
G.darwinii
Watt;
анализ показателей жизнеспособности пыльцевых зерен в цветке и
завязываемости полноценных семян в коробочке у межвидовых гибридов F
1
и родительских форм;
установление степени филогенетического родства вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими полиплоидными видами и представителями
внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf. и разработка ее схемы;
изучение характера наследования и степени взаимных корреляционных
связей морфобиологических и хозяйственно-ценных признаков у
межвидовых гибридов F
1
и F
1
В
1
;
изучение
закономерностей
изменчивости
хозяйственно-ценных
признаков у межвидовых гибридов F
2
и выделение ценных источников.
Объектом исследования
являются полиплоидные виды подрода
Karpas
Raf. рода
Gossypium
L.: дикие виды
G.mustelinum
Miers ex Watt и
G.darwinii
Watt; представители внутривидового разнообразия вида
G.hirsutum
L.: дикая
форма- (ssp.
mexicanum
var.
nervosum
), рудеральные формы- (ssp.
punсtatum
и
(ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
(West India)), культурно-тропические
формы- (ssp.
paniculatum
и ssp.
glabrum
var.
marie galante
(Mexico Ahaco
Anonta)),
культурно-тропическая
форма-
(ssp.
euhirsutum
(сорт
«Бешкахрамон»)); представители внутривидового разнообразия вида
26
G.barbadense
L.: рудеральные формы- (ssp.
ruderale
f.
pisco
и f.
parnat
),
культурно-тропическая
форма-
(ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
(красностебельная), культурно-субтропическая форма- (ssp.
eubarbadense
(сорт «Сурхан-9»)).
Предметом исследования
являются анализы филогенетических
взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими
полиплоидными видами хлопчатника подрода
Karpas
Raf., наследования,
изменчивости
и
корреляционных
связей
морфобиологических
и
хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов.
Методы
исследования.
В
диссертации
были
использованы
классические методы генетики и селекции хлопчатника, методы межвидовой
гибридизации и сравнительной морфологии, фенологические наблюдения, а
также современные методы генетико-статистического анализа.
Научная новизна исследования
заключается в следующем:
установлена филогенетические взаимоотношения вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими полиплоидными видами подрода
Karpas
Raf. – видов
G.hirsutum
L. и
G.barbadense
L. и их представителями внутривидового
разнообразия, а также с видом
G.darwinii
Watt и разработана их новая
филогенетическая схема;
установлена филогенетическая близкородственность вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с культурно-тропической формой (ssp.
glabrum
var.
marie-
galantе
) вида
G.hirsutum
L.;
раскрыта связь низкой степени завязываемости полноценных семян в
коробочке при использовании вида
G.mustelinum
Miers ex Watt в
гибридизации в качестве материнской формы с его эндемичностью и
ограниченностью чужеродного опыления в процессе эволюции;
установлено, что у межвидовых гибридов F
1
длина волокна наследуется
по типу частичного доминирования; продолжительность вегетационного
периода, выход волокна, масса хлопка-сырца одной коробочки и масса 1000
штук семян-по типу отрицательного и положительного доминирования;
установлена положительная трансгрессия по выходу волокна, массе
хлопка-сырца одной коробочки, массе 1000 штук семян у гибридов F
2
и F
1
В
1
;
раскрыто
положительное
доминирование
сорта
по
признаку
фотопериодической реакции у межвидовых гибридов F
1
с участием вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с культурно-тропической формой ssp.
euhirsutum
(сорт «Бешқаҳрамон»);
доказано, что признак фотопериодической реакции у гибридов F
2
наследуется под некумулятивным действием полимерных генов в
соотношении 15:1 и проявление этого признака у вида
G.mustelinum
Miers ex
Watt контролируется рецессивными генами, а у культурного сорта –
доминантными генами.
Практические результаты исследования
заключаются в следующем:
разработанная
новая
схема
филогенетического родства
вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими видами и представителями
внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf. дала возможность
27
усовершенствовать
существующую
классификацию
на
уровне
тетраплоидных видов и внутривидового разнообразия рода
Gossypim
L.;
использован селекционный потенциал вида
G.mustelinum
Miers ex Watt и
представителей диких, рудеральных, культурно-тропических и культурно-
субтропических форм других полиплоидных видов подрода
Karpas
Raf. и их
межвидовых гибридов на основе оценки их морфобиологических и
хозяйственно-ценных признаков и свойств;
установленные
закономерности наследования,
изменчивости
и
корреляционных взаимоотношений морфобиологических и хозяйственно-
ценных признаков дали возможность выделить ценных трансгрессивных
форм, имеющих селекционную ценность;
выделенные в рамках исследований ценные трансгрессивные формы с
новой генетической основой были использованы в качестве источника
ценных признаков в генетико-селекционных программах по созданию линий
и сортов с высоким выходом и длиной волокна, IV типом, устойчивых к
болезням и вредителям.
Достоверность
результатов
исследования
обосновывается
совпадением теоретических данных с результатами, полученными на основе
применения методов и научных подходов; апробацией результатов
исследований на республиканских и международных научных конференциях;
опубликованием результатов в ведущих научных изданиях; проведением
современных генетико-статических анализов.
Научная и практическая значимость результатов исследования.
Научная значимость результатов исследования заключается в целевой
направленности
исследований
по
установлению
филогенетических
взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с представителями
внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
L. и
G.barbadense
L. а также с
видом
G.darwinii
Watt; комплексном анализе результатов исследований;
генетико-селекционной оценки морфобиологических и хозяйственно-ценных
признаков; составлении филогенетической схемы полиплоидных видов и
представителей внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf.;
раскрытии характера изменчивости и наследования, а также степени
корреляционных связей хозяйственно-ценных признаков у новых
трансгрессивных форм.
Практическая значимость результатов исследований заключается в
практическом доказательстве возможности применения метода межвидовой
гибридизации в создании сортов хлопчатника с новой генетической основой,
отвечающих современным требованиям производства хлопководства
республики; использовании в генетико-селекционных работах в качестве
исходного материала новых трансгрессивных рекомбинантных форм,
полученных на основе привлечения в гибридизацию диких, рудеральных
форм и видов хлопчатника.
Внедрение результатов исследования.
На основе полученных научных
результатов по исследованию филогенетических взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими полиплоидными видами и
28
представителями внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf.
установлено, что:
научные результаты, полученные по исследованию филогенетических
отношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с разновидностями других
полиплоидных
видов
хлопчатника
использованы
в
проекте
«Совершенствование технологий возделывания технических культур в
засушливых условиях с использованием нетрадиционных удобрений» в
целях обогащения генотипов культурных сортов и создания новых
стабильных линий и сортов хлопчатника, устойчивых к биотическим и
абиотическим
стресс
факторам
(справка
Департамента
научно-
технологической политики и образования Министерства сельского хозяйства
Российской Федерации за № 3442/07-01 от 30 октября 2017 года). Научные
результаты дали возможность определить характер наследования и
изменчивости морфобиологических и хозяйственно-ценных признаков у
интрогрессивных гибридов форм «ПГССХ-1», «ПГССХ-7», «Восток» (ВК)-
11» и линий «Л-396 б7», «Л-214», «Л-501», «МЛ-114»;
уникальные трансгрессивные рекомбинантные формы использованы в
качестве исходного материала в получении линий и сортов с высоким
выходом, длиной и IV типом волокна в рамках проекта ФА-А8-Т019
«Создание и размножение новых адаптивных сортов хлопчатника с
комплексом хозяйственно-ценных признаков в приобладании скороспелости,
урожайности и качества волокна, проведение конкурсного сортоиспытания»
(справка Академии наук Республики Узбекистан за № 4/1255-2298 от 31
октября 2017 года). Научные результаты дали возможность созданию линий
хлопчатника, обогащенных комплексом новых синтетических генотипов;
трансгрессивные
формы,
полученные
на
основе
схемы
филогенетических взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с
другими полиплоидными видами и представителями внутривидового
разнообразия, а также в результате межвидовой гибридизации, включено в
уникальный объект республики «Генофонд хлопчатника» (справка Академии
наук Республики Узбекистан за № 4/1255-2297 от 31 октября 2017 года). Эти
уникальные формы дали возможность обогатить мировой генофонд
хлопчатника, а также формированию электронной базы данных видов
хлопчатника и их представителей внутривидового разнообразия.
Апробация результатов исследования.
Результаты исследований были
обсуждены на 3 международных и 3 республиканских научно-практических
конференциях.
Опубликованность результатов исследования.
По теме диссертации
опубликованы всего 13 научных работ, из них 7 научных статей, в том числе
6 в республиканских и 1 в зарубежных журналах, рекомендованных Высшей
аттестационной комиссией Республики Узбекистан для публикации
основных научных результатов докторских диссертаций.
Структура и объем диссертации.
Структура диссертации состоит из
введения, пяти глав, заключений, списка использованных литератур и
приложений. Объем диссертации составляет 120 страниц.
29
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Во
введении
обоснованы
актуальность
и
востребованность
проведенных исследований, охарактеризованы цель и задачи, объект и
предмет исследования, показано соответствие исследований приоритетным
направлениям развития науки и технологий республики, изложены научная
новизна и практические результаты исследования, раскрыты научная и
практическая значимость полученных результатов, приведены сведения по
практическому внедрению результатов исследования, опубликованным
работам и структуре диссертации.
В первой главе диссертации
«История изучения эволюции, филогении
и систематики представителей подрода
Karpas
Raf. рода
Gossypium
L
.
,
место межвидовой гибридизации в генетике и селекции хлопчатника»
представлен обзор отечественной и зарубежной научной литературы по цели
и задачам темы диссертации, подробно проанализированы проведенные
исследования по изучению происхождения, распространения, истории
эволюционного развития, классификации представителей рода
Gossypium
L.
и подрода
Karpas
Raf. Удалено внимание использованию сохраняемого в
генофонде хлопчатника дикого вида
G.mustelinum
в цитологических,
генетических и селекционных исследованиях в качестве формы, обладающей
комплексом положительных генов по крепости волокна и устойчивости к
сосущим
вредителям;
выделению
рекомбинантов,
имеющих
ряд
хозяйственно-ценных признаков на основе изучения филогенетических
отношений с видовым разнообразием видов
G.hirsutum
и
G.barbadense
, а
также с видом
G.darwinii
.
Во второй главе диссертации
«Исходный материал, методы и условия
исследований»
изложены сведения о материале, методов и условиях
исследований. Материалом исследований служило видовое разнообразие
тетраплоидных видов подрода
Karpas
Raf. из мирового генофонда
хлопчатника, сохраняемого в лаборатории систематики и интродукции
хлопчатника Института генетики и экспериментальной биологии растений
АН РУз. В исследованиях были использованы методы межвидовой и бекросс
гибридизации. Жизнеспособность пыльцывых зерен гибридов F
1
и F
2
определена по методу ацетокармина (З.Паушева, 1988). Характеристика
морфобиолигических признаков F
1
, F
2
, F
1
В
1
и их родительских форм дана на
основе использования метода сравнительной морфологии и классификатора
рода
Gossypium
L. (Н.Лемешев, 1989). Степень доминантности (
hp
) у
гибридов F
1
определена по формуле G.M.Beil, R.E.Atkins (1965),
коэффициент наследуемости (
h
2
) у гибридов F
2
вычислен по формуле
S.N.Warner (1959). Статистический анализ полученных результатов
проводили по методике Б.А.Доспехова (1985).
В третьей главе диссертации
«Скрещиваемость вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с представителями внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
L
.
и
G.barbadense
L., а также с видом
G.darwinii
Watt,
жизнеспособность пыльцы, характеристика морфобиологических и
30
хозяйственных признаков»
проанализирована степень скрещиваемости
вида
G.mustelinum
с другими полиплоидными видами и внутривидовым
разнообразием подрода
Karpas
Raf., приведены сведения по характеристике
показателей жизнеспособности пыльцевых зерен и структуры урожая у
гибридов F
1
, F
2
и их родительских форм, а также по характеру наследования
основных морфобиологических признаков у гибридов F
1
.
В исследованиях были проведены более 400 скрещиваний, получены 22
межвидовых гибридных комбинаций F
1
. Определена степень завязываемости
полноценных семян в гибридных коробочках F
0
. Установлена высокая
степень скрещиваемости при участии вида
G.mustelinum
в качестве
материнской формы, а низкая степень отмечена в качестве отцовской формы.
Однако, по степени завязываемости полноценных семян в гибридной
коробочке, в комбинациях, где вид
G.mustelinum
участвовал в качестве
материнской формы, отмечены низкие показатели, а при участии его в
качестве отцовской формы степень завязываемости семян была высокая. Это
свидетельствует, что вид
G.mustelinum
имеет узкий ареал в качестве древнего
эндемика и при использовании его в качестве материнской формы
ограничено чужеродное опыление со стороны. Установлен самый высокий
(87,2%) показатель по степени завязываемости полноценных семян в
гибридной коробочке в комбинации ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
,
что указывает на филогенетическую близость вида
G.mustelinum
с культурно-тропической формой ssp.
glabrum
var.
marie-galante
(табл. 1).
При межвидовой гибридизации степень жизнеспособности пыльцевых
зерен имеет большое влияние на завязываемость полноценных семян в
коробочке. В литературах [Абдуллаев, Лазарева, 1970; 1974; Аманов, 2012]
также отмечено, что качество и жизнеспособность пыльцевых зерен
являются важными факторами, определяющими стерильность или
продуктивность гибридных поколений. Ввиду этого, были проанализированы
показатели жизнеспособности пыльцевых зерен у гибридов F
1
, F
2
и их
родительских форм. Согласно результатам, получены высокие показатели
(90,5-99,1%) по жизнеспособности пыльцевых зерен у вида
G.mustelinum
и
внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
и
G.barbadense
, а также вида
G.darwinii
. При этом самый высокий показатель имела культурно-
тропическая форма ssp.
euhirsutum
(сорт «Бешкахрамон») вида
G.hirsutum
(99,1%) с амплитудой изменчивости 94,4-100,0% и коэффициентом вариации
1,7%. Относительно низкий показатель отмечен у вида
G.darwinii
(90,5%) с
амплитудой изменчивости 81,1-100,0% и коэффициентом вариации 8,0%.
Межвидовые гибриды F
1
и F
2
имели высокие показатели жизнеспособности
пыльцевых зерен, соответственно 88,9-99,8%; 90,0-98,2% (рис. 1).
Несмотря на высокие показатели жизнеспособности пыльцевых зерен,
отмечена низкая степень завязываемости полноценных семян в коробочке у
гибридов F
1
и их родительских форм. Широкая изменчивость по
завязываемости полноценных семян в коробочке отмечена у представителей
внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
(69,6-89,4%) и
G.barbadense
31
Таблица 1.
Скрещиваемость вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с внутривидовым разнообразием видов
G.hirsutum
L. и
G.barbadense
L., с
видом
G.darwinii
Watt и завязываемость полноценных семян у гибридых коробочек F
0
Гибридные комбинации
Кол-во
гибридов,
шт.
Кол-во
короб.,
шт.
Завязывае
мость
короб, %
Завязываемость полноценных семян,%
x
S
x
limit
S
V%
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
mexicanum
var.
nervosum
19
12
63,1
46,4 ± 6,5 31,2-83,3
20,8
44,8
G.hirsutum
ssp.
mexicanum
var.
nervosum
х
G.mиstelinum
27
21
77,7
71,7 ± 5,2
28,6-100
16,6
23,2
G.mиstelinum
х
G.hirsutum
ssp.
punctatum
8
3
37,5
61,9 ± 2,4 54,5-70,0
7,7
12,5
G.hirsutum
ssp.
punctatum
x
G.mиstelinum
19
5
26,3
75,8 ± 3,7 65,0-93,7
11,8
15,6
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
7
6
85,7
59,8 ± 4,4 41,3-82,1
14,1
23,6
G.hirsutum
ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
x
G.mиstelinum
26
12
46,2
76,0 ± 7,6 35,7-100,0 24,2 31,9
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
paniculatum
21
14
66,7
58,0 ± 4,6 19,0-79,0
14,8
25,5
G.hirsutum
ssp.
paniculatum
x
G.mиstelinum
27
10
37,0
67,3 ± 9,4 17,2-96,5
29,7
44,1
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
6
3
50,0
54,2 ± 10,3 16,7-75,0
32,5
60,0
G.hirsutum
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
19
8
42,1
87,2 ± 2,3 71,4-95,2
7,2
8,3
G.mиstelinum
x
G.hirsutum
ssp.
euhirsutum
(«Бешкахрамон»)
7
5
71,4
46,5 ± 5,6 17,2-62,1
17,9
38,5
G.hirsutum
ssp.
euhirsutum
(«Бешкахрамон») х
G.mиstelinum
25
7
28,0
57,4 ± 6,3 20,5-76,9
20,1
35,1
G.mиstelinum
x
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
parnat
10
6
60,0
56,5 ± 6,4 34,5-88,8
20,3
36,0
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
parnat
x
G.mиstelinum
22
16
72,7
63,5 ± 3,6 47,8-84,2
11,4
17,9
G.mиstelinum
x
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
pisco
10
3
30,0
47,8 ± 1,8 41,7-53,6
5,9
12,4
G.barbadense
ssp.
ruderale
f.
pisco
x
G.mиstelinum
29
14
48,3
55,8 ± 6,1 23,5-84,2
19,4
34,8
G.mиstelinum
x
G.barbadense
ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
19
10
52,6
43,6 ± 5,1 18,5-68,7
16,2
37,3
G.barbadense
ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
x
G.mиstelinum
20
9
45,0
82,1 ± 3,9 52,3-90,5
12,4
15,1
G.mиstelinum
х
G.barbadense
ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9»)
8
8
100,0
57,7 ± 3,2 45,2-75,0
10,3
17,8
G.barbadense
ssp.
eubarbadense
(«Сурхон-9») х
G.mиstelinum
21
9
42,9
58,2 ± 3,8 38,9-70,8
12,1
20,8
G.mиstelinum
x
G.darwinii
16
8
50,0
42,7 ± 4,8 17,6-60,0
15,2
35,8
G.darwinii
x
G.mиstelinum
15
7
46,7
60,2 ± 4,5 29,4-72,2
14,3
23,7
31
32
Рисунок 1. Жизнеспособность пыльцевых зерен у межвидовых гибридов F
1
,%
(57,2-83,1%), а также у вида
G.darwinii
(65,5%). У межвидовых гибридов F
1
G.mustelinum
х
G.hirsutum
,
G.mustelinum
х
G.barbadense
и
G.mиstelinum
x
G.darwinii
процент завязываемости полноценных семян в коробочке
соответственно составил 40,1-85,9%, 51,4-71,8% и 63,4-71,9%. Отмечено, что
завязываемость полноценных семян в коробочке, т.е. урожайность гибридов
F
1
и их родительских форм связана не только с жизнеспособностью
пыльцевых зерен, но и зависит от факторов внешней среды (температура,
влажность и др.), некоторых нарушений в процессе микро- и
макроспорогенеза, а также от влияния материнской цитоплазмы.
В
четвертой
главе
диссертации
«Наследование
некоторых
морфобиологических
признаков
у
межвидовых
гибридов
F
2
»
проанализированы результаты исследований по наследованию некоторых
морфобиологических признаков хлопчатника.
Эволюция признака «требовательность к продолжительности светового
дня»
или
фотопериодическая
реакция
как
эволюция
признака
«скороспелость» связана с продвижением культуры хлопчатника с
тропических зон к северным широтам, имеющие относительно длинные
естественные световые дни. Нужно отметить, что многим диким видам
присуще требовательность к фотопериодической реакции, моноподиальный
тип ветвления, цветное волокно. В исследованиях изучено наследование
фотопериодической реакции у гибридов, полученных на основе скрещивания
вида
G.mustelinum
с культурно-тропической формой ssp.
euhirsutum
(сорт
«Бешкахрамон») вида
G.hirsutum
. Вид
G.mustelinum
требователен к длине
светового дня, при длинном световом дне первая плодовая ветвь появляется
на 23-28 узле, а при искусственном коротком дне- на 9-11 узле. Реципрокные
гибрид F
1
этих форм при длинном световом дне свободно формирует бутоны,
цветет и плодоносит, а комбинации F
2
проявили широкую изменчивость
признака в условиях длинного дня. В комбинации F
2
(«Бешкахрамон» х
G.mustelinum
)
отмечено, что среди 190 растений идет расшепление, т.е. 176
33
растений (
hs
= до 4-15) нейтральные к длине светового дня и 14 растений (
hs
= 16-20 и более) требовательные к длинному дню. В реципрокной
комбинации F
2
(
G.mustelinum
x
«Бешкахрамон») из 184 растений 175 были
нейтральными к длине светового дня, а 9 - растений требовательными к
фотопериодической реакции (
χ
2
= 0,5, 0,80 <
Р
< 0,95). Наследование
изученного признака в соотношении 15:1 показывает, что он контролируется
некумулятивным влиянием полимерных генов. Требовательность к длине
светового дня, как отмечена в литературах (Симонгулян, Мухамедханов,
1980), контролируется тремя рецессивными генами (
ph
1
,
ph
2
,
ph
3
), а
нейтральная реакция к длине светового дня- двумя доминантными (
Рh
1
,
Рh
2
)
и одним рецессивным геном (
ph
3
).
Проведен генетический анализ наследования признака «тип ветвления»
у гибридных растений. Вид
G.mustelinum
имеет моноподиальный, культурно-
тропическая форма ssp.
euhirsutum
(сорт «Бешкахрамон») вида
G.hirsutum
-
симподиальный тип ветвления. В их реципрокных комбинациях F
1
наблюдается
симподиальный
тип
ветвления.
В
комбинации
F
2
(«Бешкахрамон» х
G.mustelinum
) из изученных 190 растений 186 (97,9%)
имели симподиальный тип, 4 растения (2,1%) моноподиальный тип
ветвления. Наследование типа ветвления у растений этой комбинации
происходила в соотношении 15:1 (
χ
2
= 1,39, 0, <20 <
Р
< 0,50). Отмечено, что
15 частей растений имели симподиальный, 1 - часть моноподиальный тип
ветвления, указывающие на наследование признака под некумулятивным
влиянием полимерных генов.
Наряду с хозяйственными признаками, определяющими качество
волокна (длина волокна) важным показателем является окраска волокна.
Проанализировано наследование признака «окраска волокна» у гибридов. В
исследованиях из родительских форм дикий вид
G.mustelinum
имел бурую
окраску волокна, а культурно-тропическая форма ssp.
euhirsutum
(сорт
«Бешкахрамон»)- белую окраску. Во всех межвидовых реципрокных
гибридов F
1
было отмечено промежуточный тип, т.е светло-бурая окраска
волокна. В комбинации F
2
(«Бешкахрамон» х
G.mustelinum
) из изученных 190
растений 53 (27,9%) имели белую,
102 (53,7%)
светло-бурую,
35 (18,4%)
бурую окраску волокна.
Наследование по данному признаку была близка к
теоретически ожидаемому соотношению 1:2:1 (
χ
2
= 1,39, 0,20<
Р
< 0,50). На
основе полученных результатов установлено моногенное неполное
доминирование, т.е. промежуточное наследование окраски волокна (рис. 2).
В пятой главе диссертации
«Наследование, изменчивость и взаимосвязь
хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов F
1
,
F
2
и F
1
B
1
»
приведены результаты по наследованию, изменчивости и наследуемости
хозяйственно-ценных признаков и свойств.
По признаку «продолжительность вегетационного периода» у
межвидовых гибридов F
1
и F
2
с участием видов
G.mustelinum
,
G.hirsutum
L
.
и
G.barbadense
L. не встречались скороспелые формы и это показывает, что их
34
Рисунок 2. Наследование признака «окраска волокна» у
гибридной комбинации F
2
(«Бешкахрамон» х
G.mustelinum
)
возможно получить в бекросс-скрещиваниях с культурными сортами.
Следует отметить, что при создании новых скороспелых линий и сортов
целесообразно использовать в качестве исходного материала гибридов F
2
,
полученных с участием рудеральной формы ssp.
punctatum
. Установлено, что
у межвидовых гибридов F
1
признак скороспелости наследуется
промежуточно, по типу сверхдоминирования и неполного доминирования.
Выделены скороспелые (105-110 дней) трансгрессивные формы с высоким
показателем коэффициента наследуемости (
h
2
= 0,90) из гибридной
комбинации F
2
(ssp.
punctatum
x
G.mustelinum
).
У представителей внутривидового разнообразия вида
G.hirsutum
длина
волокна была в пределах 25,5-34,3 мм, отмечены относительно высокие
показатели у рудеральных форм ssp.
punctatum
(33,8
0,8 мм) и ssp.
paniculatum
(31,6
0,6 мм), а также у культурно-тропической формы сорта
«Бешкахрамон» (34,3
04 мм), а низкий показатель имела дикая форма ssp
.
mexicanum
var
. nervosum
(25,5
0,3 мм). Высокие показатели установлены у
рудеральной ssp
. purpurascens
var
. el-salvador
(33,9
0,7 мм) и культурной
субтропической ssp
. glabrum
var
. marie-galante
(35,3
0,7 мм) форм. Среди
представителей внутривидового разнообразия вида
G.barbadense
L. самый
высокий показатель отмечен у культурно-тропической формы ssp.
eubarbadense
сорт «Сурхан-9» (42,6
0,7 мм), а самый низкий- у полудикой
формы ssp.
ruderale
f.
pisco
(21,3
0,5 мм). У диких видов
G.darwinii
(41,4
0,6 мм) и
G.mustelinum
(34,5
0,6 мм) длина волокна была сравнительно
короткой. Высокие результаты выявлены у гибридов с участием видов
G.mustelinum
и
G.hirsutum
. Установлен позитивный гетерозис у комбинаций
F
1
(ssp.
purpurascens
var
. el-salvador
x
G.mиstelinum
); F
1
(
G.mиstelinum
x
35
«Бешқаҳрамон») и F
1
(«Бешқаҳрамон» х
G.mиstelinum
)
с длиной волокна 36,4
мм,
hp
= 7,33; 36,5 мм
hp
= 21,0 и 37,7 мм
hp
=33,0 соответственно. Отмечено
наследование длины волокна по типу негативной сверхдоминирования (
hp
=
-1,69-2,50) и положительного неполного доминирования (
hp
= 0,40-0,71) у
гибридов с участием видов
G.mиstelinum
и
G.hirsutum
, в основном
положительного
неполного
доминирования
(
hp
=
0,28-0,57)
и
сверхдоминирования (
hp
= 1,08-1,20) у гибридов с участием видов
G.mиstelinum
и
G.barbadense
, неполного доминирования (
hp
= 0,68-0,88) у
реципрокных комбинаций видов
G.mиstelinum
и
G.darwinii
. Следует
отметить, что наблюдаются некоторые понижения средних показателей
длины волокна у растений F
2
и F
1
В
1
. Показатели комбинации F
2
(«Бешқаҳрамон» х
G.mиstelinum
)
почти не изменились (36,2 мм,
h
2
= 0,62).
Наблюдалась положительная трансгрессивная изменчивость у гибридов F
2
и
F
1
В
1
. Выделены перспективные гибридные формы F
2
(ssp.
punctatum
x
G.mиstelinum
)
и
F
2
(ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
)
с длиной
волокна 41,0-43,0 мм, которые будут служить в качестве исходного
материала при создании длинноволокнистых сортов хлопчатника в
дальнейших генетико-селекционных исследованиях.
«Выход
волокна»
является
количественным
признаком
и
контролируется полимерными генами. Отмечена изменчивость по выходу
волокна в пределах 22,0-38,6% у представителей внутривидового
разнообразия вида
G.hirsutum
. Установлен высокий показатель выхода
волокна (38,6%) сорта «Бешкахрамон» и относительно низкий показатель у
дикой формы ssp.
mexicanum
var.
nervosum
(22,0%). У полудикой формы ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
выход волокна составил 31,8%, а у культурно-
тропической формы ssp.
glabrum
var.
marie-galante
- 26,4%. Показатели
выхода волокна у представителей внутривидового разнообразия вида
G.barbadense
имели более низкие показатели по сравнению с
представителями внутривидового разнообразия вида
G.hirsutum
. Самый
низкий выход волокна отмечена у полудикой формы ssp.
ruderale
f.
pisco
(15,3%), а самый высокий показатель (33,6%) у культурно-субтропической
формы ssp.
eubarbadense
(сорт «Сурхан-9»). Дикие виды
G.mustelinum
и
G.darwinii
по данному признаку имели показатели соответственно 27,0% и
26,4%. Наблюдаются высокие результаты у гибридов с участием видов
G.mustelinum
и
G.hirsutum
и позитивный гетерозис отмечен у реципрокных
комбинаций F
1
(ssp.
glabrum
var.
marie-galante
x
G.mиstelinum
), (
G.mиstelinum
x ssp.
glabrum
var.
marie-galante
) (выход волокна 36,8% и 32,2%,
hp
= 51,0 и
hp
= 28,0 соответственно), а также у гибридов с участием видов
G.mиstelinum
и
G.barbadense
F
1
(ssp.
ruderale
f.
parnat
x
G.mиstelinum
) (выход волокна
31,8%,
hp
= 17,0). Отмечено наследование признака у комбинаций F
1
(ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
x
G.mustelinum
) и F
1
(ssp.
ruderale
f.
pisco
x
G.mustelinum
) по типу положительного сверхдоминирования (
hp
= 1,58 ва
hp
= 1,05 соответственно), промежуточное наследование отмечено у
комбинации
G.darwinii
х
G.mиstelinum
(
hp
= 0,00), а негативное
сверхдоминирование (
hp
= -1,33) у комбинации
G.mиstelinum
х
G.darwinii
. У
36
гибридов F
2
и F
1
B
1
наблюдается широкомасштабная положительная
трансгрессивная изменчивость. Выделены перспективные формы -
реципрокные комбинации F
2
(
G.mиstelinum
x ssp.
euhirsutum
(сорт
«Бешқаҳрамон») с выходом волокна 40,0-51,0%, которые целесообразно
использовать в качестве исходного материала в практической селекции.
Выделение из гибридов F
1
генотипов с высоким выходом волокна по
сравнению с родительскими формами и увеличение показателей признака у
гибриднов F
2
, не только показывает наследование этого признака
аддитивными аллельными генами, но и подтверждает теорею Д.А.Мусаева
(2005) о полимерном и плейотропном характере наследования признака
«выход волокна».
Высокие показатели по признаку «масса хлопка-сырца одной
коробочки» отмечены у гибридов F
1
(
G.mustelinum
x
ssp.
mexicanum
var.
nervosum
) и
F
1
(ssp.
ruderale
f.
parnat
х
G.mustelinum
), а по «массе 1000 штук
семян» у комбинаций F
1
(ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
x
G.mиstelinum
) и
F
1
(ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
x
G.mиstelinum
). Признаки масса хлопка-сырца
одной коробочки и масса 1000 штук семян в основном наследовались по типу
положительного сверхдоминирования и неполного доминирования. На
основе позитивного гетерозиса по массе хлопка-сырца одной коробочки у
гибридов F
1
выделены трансгрессивные формы из комбинаций F
2
(
G.mиstelinum
x
ssp.
glabrum
var.
marie-galante
)
и F
2
(
G.mиstelinum
x сорт
«Бешкахрамон»). Наблюдается понижение показателей по массе 1000 штук
семян у гибридов F
2
по сравнению с гибридами F
1
. Из гибридов F
2
и F
1
В
1
выделены формы с более высокими показателями, чем у родительских форм
(130,0-140,0 г).
Следует отметить, что на основе изучения степени корреляционных
взаимосвязей между основными хозяйственно-ценными признаками можно
выделить рекомбинанты с положительными показателями этих признаков. У
родительских форм между признаками выход волокна и длины волокна, а
также между признаками выход волокна и масса 1000 штук семян в основном
установлены средние отрицательные (
r
= -0,33-0,59) и слабые (
r
= -0,02-0,28)
корреляционные связи. Между массой хлопка-сырца одной коробочки и
выходом волокна, длиной волокна и массой 1000 штук семян наблюдаются
положительные сильные, положительные средние и частично отрицательные
слабые связи. У межвидовых гибридов F
1
между хозяйственно-ценными
признаками отмечены в основном отрицательные и положительные, слабые и
средние,
частично
сильные
взаимосвязи.
Установлена
сильная
положительная корреляционная связь у гибридов F
1
(ssp.
punctatum
x
G.mustelinum
), F
1
(ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
x
G.mustelinum
) и F
1
(
G.mustelinum
x ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
) между массой хлопка-
сырца одной коробочки и массой 1000 штук семян (
r
= 0,85; 0,84 и 0,80
соответственно) и сильная отрицательная корреляционная связь между
признаками выход волокна и масса 1000 штук семян (
r
= -0,86) у гибридов F
1
(
G.darwinii
x
G.mustelinum
).
На основе использования методов генетики и селекции разработана новая
37
филогенетическая система представителей полиплоидных видов и
внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf. а также уточнена их
систематическое положение. Установлена обособленность и примитивность
вида
G.mustelinum
по сравнению с другими тетраплоидными видами подрода
Karpas
Raf., а также сравнительная филогенетическая близость его к
культурно-тропической форме ssp.
glabrum
var.
marie-galante
(рис. 3).
Рисунок 3. Схема филогенетических взаимоотношений вида
G.mustelinum
Miers ex Watt с другими представителями полиплоидных видов и
внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf.
Результаты этих исследований подтвердили идею А.Абдуллаева и
В.П.Клят (2006) о возведении
G.glabrum
в ранг самостоятельного вида.
Для создания филогенетической системы классификации на уровне
тетраплоидных видов и внутривидового разнообразия рода
Gossypim
L.
рекомендуется
использование
схемы,
определяющей
степени
филогенетических взаимоотношений между видами
G.mustelinum
и
G.darwinii
, а также представителями внутривидового разнообразия видов
G.hirsutum
и
G.barbadense
.
На основе межвидовой гибридизации вида
G.mustelinum
с рудеральной
ssp.
punctatum
, культурно-тропической ssp.
glabrum
var.
marie-galante
и
культурно-тропической ssp.
euhirsutum
(сорт «Бешқаҳрамон») формами вида
G.hirsutum
выделены уникальные формы с длинным и нежным волокном,
высокой урожайностью и с высоким выходом волокна. Создание новых
обогащенных генотипов путем привлечения диких видов и форм в генетико-
селекционные исследования на основе изучения процессов межвидовой
гибридизации и установления степени филогенетического родства и
взаимосоответствия имеет важное значение.
ВЫВОДЫ
На основе проведенных исследований по диссертации доктора
38
философии (PhD) на тему «Создание новых доноров на основе изучения
филогенетических связей вида
G.mustelinium
Miers ex Watt с другими
полиплоидными видами хлопчатника» представлены следующие выводы:
1. Разработана новая схема, определяющая степень филогенетических
взаимоотношений между видом
G.mustelinum
с другими полиплоидными
видами и представителями внутривидового разнообразия подрода
Karpas
Raf. на основе использования классических и общепринятых методов
генетики и селекции, а также раскрыта филогенетическая близость вида
G.mustelinum
к культурной тропической форме ssp.
glabrum
var.
marie-galante
из представителей внутривидового разнообразия вида G.
hirsutum
.
2. Обнаружена высокая жизнеспособность пыльцевых зерен у видов
G.mustelinum
и
G.darwinii
, представителей внутривидового разнообразия
видов
G.hirsutum
и
G.barbadense
, а также их межвидовых гибридов F
1
и F
2
.
Несмотря на высокие показатели жизнеспособности пыльцевых зерен у
гибридных комбинаций, степень завязываемости полноценных семян в
коробочке была относительно низкой, что указывает на большую значимость
материнской
цитоплазмы
в
процессе
макроспорогенеза,
помимо
жизнеспособности пыльцевых зерен.
3. У межвидовых гибридов F
1
признак «длина волокна» наследовался по
типу
отрицательного
и
положительного
неполного
и
полного
доминирования, а также сверхдоминирования, некоторые комбинации F
1
имели более высокие показатели, чем родительские формы. Хотя у гибридов
F
2
в некоторой степени уменьшилась длина волокна, были выделены
перспективные формы с длинным (39,0-45,0 мм) волокном.
4. Выявлено, что у межвидовых гибридов F
1
скороспелость, выход
волокна, вес хлопка-сырца одной коробочки и вес 1000 семян наследовались
по типу отрицательного и положительного доминирования, а также по
промежуточному типу. У гибридов F
2
и F
1
В
1
положительная трансгрессия
наблюдалась по выходу волокна, весу хлопка-сырца одной коробочки и весу
1000 семян.
5.
Установлено,
что
у
межвидовых
гибридов
F
1
признак
«фотопериодическая реакция» наследовался по доминантному типу, а у
гибридов F
2
под некумулятивным влиянием полимерных генов.
Наследование этого признака в соотношении 15:1 показывает, что у дикого
вида
G.mustelinum
фотопериодическую реакцию контролируют рецессивные
гены, а у культурно-тропической формы ssp.
euhirsutum
(сорт
«Бешқаҳрамон»)- доминантные гены.
6. У гибридов
F
2
расщепление типа ветвления в фенотипическом
соотношении 15:1 (15 частей симподиального, 1 часть моноподиального
типа) показывает на наследование признака под некумулятивным влиянием
полимерных генов.
7.
Мировой
генофонд
хлопчатника
обогащен
уникальными
рекомбинантными источниками, полученными с участием исчезающего в
природе эндемичного вида
G.mustelinum
.
39
SCIENTIFIC COUNCIL DSc.29.08.2017.В.53.01 ON AWARD OF
SCIENTIFIC DEGREES AT THE INSTITUTE OF GENETICS AND
PLANT EXPERIMENTAL BIOLOGY AND NATIONAL UNIVERSITY
OF UZBEKISTAN
INSTITUTE OF GENETICS AND PLANT EXPERIMENTAL BIOLOGY
RAFIYEVA FERUZA UMIDULLOYEVNA
DEVELOPING OF THE NEW DONORS ON THE BASE OF STUDY
OF PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF SPECIES
G.MUSTELINIUM
MIERS EX WATT WITH
OTHER POLYPLOID SPECIES
03.00.09 – General genetics
DISSERTATION ABSTRACT OF THE DOCTOR OF PHILOSOPHY (PhD)
ON BIOLOGICAL SCIENCES
Tashkent – 2017
40
The title of the doctoral dissertation (PhD) has been registered by the Supreme Attestation
Commission at the Cabinet of Ministers of the Republic of Uzbekistan with registration numbers of
В2017.1.PhD/В35
The dissertation has been carried out at the Institute of Genetics and Plant Experimental Biology.
The abstract of the dissertation is posted in three languages (Uzbek, Russian, English (resume)) on
the webpage of the Scientific Council (www.genetika.uz) and on the website of «Ziyonet»information-
education portal (www.ziyonet.uz).
Scientific consultant:
Rizayeva Safiya Mamedovna
Doctor of Biological Sciences, Professor
Official opponents:
Ibragimov Paridun Shukurovich
Doctor of Agricultural Sciences, Professor
Sultanov Amadjon Saidkarimovich
Doctor of Biological Sciences, Professor
Leading organization:
Samarkand Agricultural Institute
The defense of the dissertation will take place on « ___ » _____________2017 at _____ at the
meeting of Scientific council DSc.29.08.2017.В.53.01 at the Institute Genetics and Plant Experimental
Biology and National university of Uzbekistan (Address: 111226, Tashkent region, Kibray, Yuqori-yuz,
Conference hall of the palace of the Institute of Genetics and Plant Experimental Biology. Tel.: (+998-
71)-264-23-90; fax (+998-71)-264-23-90; e-mail: igebr@academy.uz).
The dissertation has been registered in Information-resource Centre of the Institute of Genetics and
Plant Experimental Biology under № __. Address: Yuqori-yuz, Kibray district, Tashkent region, 111226.
Tel.: (+998-71)-264-23-90.
The abstract of dissertation sent out on «___» ______________ 2017 y.
Protocol at the register №
__
dated «___» ____________2017 y.
A.A.Narimanov
Chairman of the Scientific Council for
awarding of the scientific degrees, Doctor of
Agricultural Sciences
S.M.Nabiev
Scientific Secretary of the Scientific Council
for awarding of the scientific degrees,
Doctor of Philosophy
M.F.Abzalov
Chairman of the Scientific Seminar under
Scientific Council for awarding the scientific
degrees, Doctor of Biological Sciences,
Professor
41
INTRODUCTION (abstract of (PhD) thesis)
The aim of the research work
is establishment of phylogenetic realitonships
of species
G.mustelinum
Miers ex Watt. with representatives of intraspecific
diversity of species
G.hirsutum
L. and
G.barbadense
L. and also species
G.darwinii
Watt, developing of new donors with genetic sourse on the base of
interspecific hybridization.
The object of the research
were polyploid species of subgenus
Karpas
Raf.:
wild species
G.mustelinum
Miers ex Watt and
G.darwinii
Watt; representatives of
intraspecific diversity of species
G.hirsutum
L.: wild form- - ssp.
mexicanum
var.
nervosum
, ruderal forms- ssp.
punсtatum
and ssp.
purpurascens
var.
el-salvador
(West India), cultivated tropical forms- ssp.
paniculatum
and ssp.
glabrum
var.
marie galante
(Mexico Ahaco Anonta), cultivated tropical form- ssp.
euhirsutum
(cultivar «Beshkahramon»); representatives of intraspecific diversity of species
G.barbadense
L.: ruderal forms- ssp.
ruderale
f.
pisco
and f.
parnat
, cultivated
tropical form- ssp.
vitifolium
f.
brasiliense
(with red stem), cultivates subtropical
form- ssp.
eubarbadense
(cultivar «Surkhan-9»).
Scientific novelty of the research
is as follows:
for the first time, phylogenetic relationships species
G.mustelinum
Miers ex
Watt with other polyploid species-
G.hirsutum
L. and
G.barbadense
L. and their
intraspecific diversity and also species
G.darwinii
Watt of subgenus
Karpas
Raf.
were determinated and the new phylogenetic scheme was developed;
phylogenetic closely-related species
G.mustelinum
Miers ex Watt with
cultivated tropical form ssp.
glabrum
var.
marie-galante
of species
G.hirsutum
L.
was determined;
the endemicity of species
G.mustelinum
Miers ex Watt indicating on small
scale of full-grown setting by boll when use it in hybridization as maternal form
and as the species relating with limited outside pollination in process of evolution
was discovered;
the partial dominance in heritance of fiber length; negative and positive
dominance on vegetative period duration, fiber output, mass of raw cotton by boll,
mass of 1000 seeds interspecies F
1
hybrids were determined;
the positive trasgression on fiber output, mass of raw cotton by boll, mass of
1000 seeds in F
2
and F
1
B
1
hybrids was drtremined;
the positive dominance of trait «fotoperiodic reaction» in F
1
hybrids with
participantion of species
G.mustelinum
Miers ex Watt with cultivated tropical form
ssp.
euhirsutum
(cultivar «Beshkahramon») was discovered;
the trait «fotoperiodic reaction» in F
2
hybrids inheridited under
noncumulative gene effects in ration 15:1 and dislay of it trait in species
G.mustelinum
Miers ex Watt under control of recessive genes was observed, in
cultivated tropical form ssp.
euhirsutum
(cultivar «Beshkahramon») was
dominance genes.
Implementation of the research results.
On the basis of the obtained results
of study on phylogenetic relationships of species
G.mustelinum
Miers ex Watt with
other polyploid species and representatives of intraspecific diversity of subgenus
42
Karpas
Raf.:
the scientific results obtained on research of phylogenetic relationships of
species
G.mustelinum
Miers ex Watt with diversity of other polyploid cotton
species was used in project «Improvement of technical crops cultivation
thechnologies in dryland conditions with use of untraditional fertilizers» (inquire
of Department of scientific and technology politics and education of the Ministry
of Agriculture of Russian Federation, № 3442/07-01, 30.10.2017). Scientiifc
results were given possibility to determine of inheritance and variability character
of morphobiological and economically valuable traits in introgressive hybrid forms
«PGSSKh-1», «PGSSKh-7», «Vostok» (VK)-11» and lines «L-396 b7», «L-214»,
«L-501», «ML-114»;
the unique transgressive recombinate forms as initial materials for developing
of lines and cultivars with high fiber output, fiber length and IV fiber type in the
framework project FA-A8-T019 «Development and seed production of new
adaptive cotton cultivars with complex of economically valuable traits in
predominance of early-repening, yielding and fiber quality, carrying out
competitive varietal test» was used (inquire of the Academy of Sciences of the
Republic of Uzbekistan, № 4/1255-2298, 31.10.2017). Scientific results were
given posiblities of cotton lines developing with inriched of complex new synthetic
genotypes;
the transgressive forms obtained on the base of phylogenetical relationships
scheme of species
G.mustelinum
Miers ex Watt with other polyploid species and
representatives of intraspecific diversity and also in result of interspesific
hybridization were given for conservation to republican unique object facility
«Cotton genepool» (inquire of the Academy of Sciences of the Republic of
Uzbekistan, № 4/1255-2297, 31.10.2017). These unique foms were given
possibilities to enrich of world cotton genepool and also forming of electronical
database on cotton species and their representatives of intraspecific diversity.
Structure and volume of the dissertation.
The dissertation consists of
introduction, five chapters, conclusions, list of used literature and appendixes. The
volume of the thesis is 120 pages.
43
ЭЪЛОН ҚИЛИНГАН ИШЛАР РЎЙХАТИ
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
LIST OF PUBLISHED WORKS
I бўлим (I часть: Part I)
1.
Рафиева Ф.У., Эрназарова Д.К., Ризаева С.М., Абдуллаев A.A.
G.mustelinum
Miers ex Watt турининг бошқа полиморф ғўза турлари билан
ўзаро дурагайланиши ва F
0
авлод дурагай кўсакларида уруғ тугилиши //
Ўзбекистон Республикаси Фанлар Академияси маърузалари журнали.-
Тошкент: Фан, 2013.- № 6.- Б. 67-69 (03.00.00; № 6).
2.
Рафиева Ф.У., Ризаева С.М.
Magnibracteolata
Tod. секциясига мансуб ғўза
турларининг турлараро F
1
ўсимликларида кўсакда тўлиқ уруғлар
тугилиши // Ўзбекистон биология журнали.- Тошкент: Фан, 2014.- № 6.- Б
42-45 (03.00.00; № 5).
3.
Рафиева Ф.У., Aманов Б.Х., Ризаева С.М. Полиплоид ғўза турлари,
туричи хилма-хилликлари ва уларнинг F
1
ўсимликларида чанг
хаётчанлиги // Ўзбекистон биология журнали.- Тошкент: Фан, 2015.- №
1.- Б 41-44 (03.00.00; № 5).
4.
Рафиева Ф.У. Изучение наследования длины и выхода волокна у
межвидовых гибридов хлопчатника // Вестник НУУз.- Ташкент, 2015.- №
3/2.- С. 97-101 (03.00.00; № 9).
5.
Рафиева Ф.У., Қурбонов А.А.
G.hirsutum
L. вa
G.mustelinum
Miers ex Watt
ғўза турлари ҳамда уларнинг турлараро дурагайларининг морфо-
биологик ва хўжалик тавсифномаси // Аграр фани хабарномаси.-
Тошкент, 2015.- № 4 (62).- Б. 7-10 (03.00.00; № 8).
6.
Рафиева Ф.У., Ризаева С.М., Абдуллаев A.A. Эрназарова З.А.
G.mustelinum
Miers ex Watt. турининг аллополиплоид ғўза турлари билан
филогенетик муносабатларини аниқлаш // Ўзбекистон Республикаси
Фанлар Академияси маърузалари журнали. -Тошкент, 2017.-№1. -Б. 70-
72. (03.00.00; №6).
7.
Rafiyeva F.U., Rizayeva S.M. Inheritance of fiber length and fiber output on
interspecies hybrids F
1
and F
2
of
G.mustelinum
Miers ex Watt with interspecies
diversity of
G.hirsutum
L. // International Journal of Science and Research
(IJSR), Nagpur, Maharashtra, India, 2017. -Vol. 6. Issue 2. -P. 251-254. (№40.
ReserchGate, IF = 0,23).
II бўлим (II часть: Part II)
8.
Рафиева Ф.У., Курязов З.Б., Эрназарова Д.К., Ризаева С.М.
Karpas
Raf.
кенжа туркумига мансуб айрим маданий ва ёввойи тетраплоид ғўза
турларининг ҳосилдорлик кўрсаткичлари // Илм-фан тараққиёти ва
иқтисодиётни инновацион ривожлантириш: Ўзбекистон Республикаси
Фанлар Академиясининг Республика ёш олимлар илмий-амалий
конференцияси материаллари.- Тошкент, 2012.- Б. 80-82.
44
9.
Рафиева Ф.У., Ризаева С.М. Тетраплоид ғўза турларида уруғ тугилиш
кўрсаткичлари // Ўзбекистон Республикаси Фанлар Академиясининг 70-
йиллигига бағишланган ёш олимлар илмий-амалий конференцияси
материаллари.- Тошкент, 2013.- Б. 80-81.
10.
Рафиева Ф.У. Морфобиологическая оценка тетраплоидных видов
G.mustelinum
Miers ex Watt и
G.darwinii
Watt // Генетические ресурсы
сельскохозяйственных культур: состояние и перспективы использования:
Материалы
международной
научно-практической
конференции,
посвященной 90-летию со дня образ УзНИИР.- Ташкент, 2014.- Б. 134-
136.
11.
Рафиева Ф.У., Эрназарова Д.К., Эрназарова З.А., Ризаева С.М. Изучение
наследования длины и выхода волокна у межвидовых гибридов
хлопчатника // Достижения, проблемы и перспективы агробиологии
сельскохозяйственных культур: Материалы республиканской научно-
практической конференции.- Ташкент, 2015.- С. 222-225.
12.
Рафиева Ф.У., Ризаева С.М.
G.hirsutum
L. туричи хилма хилликлари ва
G.mustelinum
Miers ex Watt тури иштирокида олинган F
1
ва F
2
авлод
дурагайларида чанг ҳаётчанлиги // Дала экинлари селекцияси, уруғчилиги
ва агротехнологияларининг долзарб йўналишлари: Халқаро илмий-
амалий конференция материаллари.- Тошкент, 2016.- Б. 146-149.
13.
Рафиева Ф.У. Установление филогенетических связей вида
G.mustelinum
Miers ex Watt в полиплоидными видами хлопчатника // 50 лет ВОГиС:
успехи и перспективы: Материалы международной конференции,
посвященная
50-летию
Вавиловского
Общества
генетиков
и
селекционеров.- Москва, 2016.- С. 265.
45
Автореферат «Ўзбекистон биология» журнали таҳририятида
таҳрир қилинди.
___________________________________________________________
Босишга рухсат этилди: 16.11.2017 йил
Бичими: 84х60 1/16. «Times New Roman» гарнитура рақамли босма
усулда босилди. Шартли босма табоғи: 2,25. Адади 100. Буюртма № 46
ООО «Munisdesigngroup» босмахонасида чоп этилди.
Тошкент, Дўрмон йўли, 25
46
47
48
