Все статьи - Репродуктивная биология

Актуальность и востребованность темы диссертации. В селекции сельскохозяйственных культур, в том числе и хлопчатника, для получения широкой изменчивости ио хозяйственно-ценным признакам и создания новых форм используют различные методы гибридизации. Процесс гибридизации независимо от его осуществления приводит к декодированию наследственности, благодаря чему образуются новые пластичные генотипы, способные изменяться и приспособляться к новым условиям существования. Гибридизация и отбор являются основным синтетическим методом создания новых сортов, и успех при этом во многом определяется выбором метода скрещиваний и генотипов исходных форм. Поэтому, особое внимание уделяется изучению генетических основ и совершенствованию методов гибридизации. Однако, на основе наиболее часто используемых методов гибридизации, нс всегда удастся создавать сорта, обладающие высокими параметрами хозяйственно-ценных признаков. Многие сорта, созданные в результате градиционых методов селекции, становятся генетически гомогенными, что приводит к уменьшению генетической изменчивости и повышению риска появления вспышек эпифитотий, и снижению общей ироду ктивности (Боросвич, 1981). Поэтому, необходимо повышение генетической изменчивости хозяйственно-ценных признаков культурных растений, за счёт привлечения генетически толерантных к различным стрессовым факторам, болезням и вредителям исходных форм, а также диких сородичей сельскохозяйственных культур.
Для решения вышеперечисленных задач требуется усовершенствование генетических основ оценки существующих доноров и на основе использования различных методов гибридизации создание новых генетически обогащенных генотипов, способствующих положительной рекомбинации полигонов в гибридном организме для использования в прикладной селекции хлопчатника. Исходя из этого, выделение ценных рекомбинантов и грансгрсссивных форм, обладающих новой генетической изменчивостью признаков, на основе выявления сравнительной оценки эффективности различных методов отдаленной сложной внутривидовой и межвидовой гибридизации, представляет как научное, так и практическое значение.
Востребованность выполнения диссертации отвечает задачам, поставленных в законах Республики Узбекистан: от 29 августа 2002 года «О селекционных достижениях» и от 21 декабря 2007 года «О семеноводстве», направленных на создание и внедрение высокоурожайных сортов хлопчатника, с хорошим выходом и качеством волокна, толерантных к различным факторам, а также улучшения их семеноводства.
Целью исследования являлось сравнительное изучение эффективности различных методов внутривидовой сложной, конвергентной и межвидовой (3-4-5 видовой) гибридизации, выявление характера наследования, формообразования и трансгрессивной изменчивости хозяйственно-ценных признаков, в том числе общего и (+)-госсипола в создании генетически обогащенного селекционного материала и использования в прикладной селекции хлопчатника.
Научная новизна диссертационного исследования заключается в следующем:
в системе топкроссных скрещиваний осуществлена генетическая оценка но комбинационной способности основных хозяйственно-ценных признаков у нового набора сортов хлопчатника, различных ио происхождению с целью использования при вну гривидовой сложной и конвергентной гибридизации;
установлены преимущественно доминантный и сверхдоминантный тип наследования в Ғ| при сложной и конвергентной внутривидовой гибридизации генетически различающихся сортообразцов местной и зарубежной селекций, а также широкая трансгрессивная изменчивость в F2-F3 способствующая эффективному отбору ценных рекомбинантов;
впервые выявлен характер наследования и степень изменчивости общего и (+)-госсипола в генеративных органах у гибридов хлопчатника, полученных с участием американских образцов с высоким содержанием (+)-госсииола и местных сортов, а также их корреляция с некоторыми хозяйственно-ценными признаками;
впервые на основе сравнительного изучения характера наследования, степени изменчивости и формирования хозяйственно-ценных признаков у гибридов, созданных путём различных методов сложной внутри- и межвидовой поликомпонентной гибридизации, выявлена генетическая природа основных хозяйственно-ценных признаков, а также изучена их эффективность при выделении рекомбинантов, обладающих новой генетической изменчивостью признаков;
впервые, на основе сравнительного изучения хозяйственно-ценных признаков у амфидиплоида двух форм G.thurberi х G.raimondii (K-58-тип хирзутум и К-59-тип барбадензе) при свободном размножении и гибридизации с сортами культурного вида G.hirsutum L., установлен более широкий спектр изменчивости хозяйственно-ценных признаков у мутантной формы К-59 и у его сложных гибридов, чем у К-58. Установлено, что изученные формы хирзитум (К-58) и барбадензе (К-59) амфидиплоида при свободном размножении и гибридизации с культивируемыми сортами вида G.hirsutum L. проявляют сходство с культурными тетраплоидными видами G.hirsutum L. и G.barbadcnsc L., соответственно;
выявлено, что у гибридов, полученных с участием двух форм (К-58 и К-59) амфидиилоида G.thurbcri Tod. х G.raimondii Ulbr., в результате трансгрессивной изменчивости, происходит нарушение отрицательных коррелятивных связей между такими признаками, как выход и длина волокна, крупность коробочки и их количество, что способствует появлению положительных рекомбинантов и увеличению донорских возможностей амфидиилоида;
выявлена возможность нарушения некоторых отрицательно коррелирующих признаков при использовании различных методов сложной внутри- и межвидовой гибридизации, а также выделения рекомбинантов, сочетающих высокую скороспелость и продуктивность, выход волокна, его качеством и массой 1000 шт. семян и др.;
подтверждена эффективность использованных методов сложных внутривидовых и межвидовых скрещиваний для увеличения положительной трансгрессивной изменчивости и выделения генетически обогащенных рекомбинантов с новым сочетанием высоких положительных показателей хозяйственно-ценных признаков, которые рекомендованы и использованы в создании ценного исходного материала и новых сортов хлопчатника;
полученные теоретические данные по характеру наследования, изменчивости и формообразовательному процессу хозяйственно-ценных признаков, а также уровню общего и (+)-госсипола и их корреляция с другими хозяйственно-ценными признаками у созданных гибридов, могут быть успешно использованы в области фундаментальных исследований, а созданные уникальные гибриды, формы, семьи, линии и сорта - в прикладной селекции хлопчатника.
Заключение
1. На основе сравнительного изучения внутривидовых сложных и конвергентных гибридов, полученных с участием шести районированных сортов срсднсволокнистого хлопчатника в системе скрещиваний гопкросс подтверждены:
высокие эффекты ОКС: «50% всходов - 50% цвегснис» Юлдуз (-0,71), Ташкент-6 (-0,39) и С-9070 (-0,38); «50% всходов - 50% созревание» С-9070 (-1,43) и Ташкент-6 (-0,91); «массе хлопка-сырца одной коробочки» С-6532 (+0,11); массе 1000 шт. семян С-9070 (+0,51); «продуктивности хлопка-сырца одного растения» Ташкент-6 (+5,28), С-4911 (+4,04) и С-9070 (+2,24); «выходу волокна» С-6532 (+1,29); «штапельной длине волокна» С-4911 (+0,70 и С-6532 (+0,48); «удельной разрывной на1рузкс волокна» С-6532 (+1,57 и С-4911 (+0,91); «микронейру» С-6532 (+0,24) и Ак-Дарья-6 (+0,24). В дальнейшем эти доноры хозяйственных признаков были нами использованы для улучшения реккурентных сортов путём сложной и конвергентной гибридизации. Установлено, что вовлечение выявленных сортов с высокой общей комбинационной способности по перечисленным признакам в конвергентную гибридизацию способствует улучшению реккурентных сортов и созданию нового исходного материала в селекции хлопчатника;
относительная эффективность изученных методов тибридизации при создании нового исходного материала с обогащенным генотипом хозяйственно-ценных признаков, которые рекомендованы для применения в генетико-селекционном процессе;
доминирование скороспелости и общий эффект сверхдоминирования продуктивности и выхода волокна у конвергентных гибридов в F,, а также появление положительных грансгрсссивных форм В F2-F3;
существенное влияние генотипа родительских форм, участвующих при гибридизации на характер наследования параметров качества волокна (длина, микронейр, удельная разрывная нагрузка волокна) у конвергентных гибридов F|, а также на уровень их рекомбинации в Ғ2-Ғ3, что свидетельствует о необходимости отбора ценных рекомбинантов по этим признакам в ранних поколениях, с учетом генотипа исходных форм;
наследование признака «вилтоустойчивость» нс только в зависимости от наличия патогена и нагрузки инфекции гриба в почве, но и в зависимости от применяемых способов гибридизации. При этом, наиболее высокая устойчивость, т.с. отрицательное свсрхдоминированис по вилтоустойчивости наблюдается у конвергентных гибридов в Ғ, и Ғ2;
различное направление и степень корреляции между изученными признаками у внутривидовых сложных и конвергентных гибридов в зависимости от типа скрещиваний и от генотипа реккурентных сортов. При этом наибольшее число рекомбинантов с положительным сочетанием высоких показателей признаков, определяющих качество волокна, а также его выхода с длиной, отмечено при сложной, особенно конвергентной гибридизации.
2. Впервые, на основе исследований по определению процента (+)-госсипола в семенах генетически различающихся сортов хлопчатника узбекской селекции, а также анализа изменчивости, степени наследования общего и (+)-госсипола у экологически и генетически отдаленных гибридов, а также взаимных корреляций их с хозяйственно ценными признаками доказано:
сорта С-6524, С-6530 и С-6532, созданные с участием подвида G. ssp. punctatum имеют наиболее высокие показатели содержания (+)-госсипола, а сорт «Турон», созданный путём сложной гибридизации, обладает низким показателем данного признака и относительно высоким уровнем общего госсипола в семенах;
промежуточное наследование уровня (+)-госсипола в лепестках и семенах у гибридов F | и широкая положительная и отрицательная транщрсс-сивная изменчивость в F2-F3. Доказана эффективность отбора растений с высоким показателем (+)-госсипола, начиная с F2, что подтверждено выделением константных семей и линий поэтому признаку среди гибридов Ғ4;
существование слабых взаимных корреляций общего и (+)-госсипола, а также корреляции между уровнями (+)-госсипола в лепестках и семенах с некоторыми хозяйственно-ценными признаками. Полученные данные о корреляционных взаимосвязях изученных признаков свидетельствуют о независимом генетическом контроле (+)-госсипола в генеративных органах и независимом наследовании их при эколого-географически и генетически отдаленной гибридизации.
3. Впервые на основе изучения хозяйственно-ценных признаков двух форм (тип хирзитум-К-58 и тип барбадснзс-К-59) синтетического тстраплоида G.thurbcri Tod. х G.raimondii Ulbr. и гибридов, полученных с сортами вида G.hirsutum L. выявлено:
изученные формы синтетического тетраплоида G.thurbcri Tod. х G.raimondii Ulbr., являясь функциональными диплоидами, обеспечивают возникновение широкой комбинативной изменчивости в потомстве от свободного размножения и при скрещивании с сортами культурного вида G.hirsutum L., а также имею! сходство с тстраплоидными видами G.hirsutum L. и G.harhadense L., соответственно;
в результате изучения ipyinibi уникальных сложных гиоридов (FiG.thurherii Tod. х G.raimondii Ulbr.) х G.hirsutum L. подтверждены неограниченные возможности трансгрессивной изменчивости, как основе нового формообразования, создания нового донора для использования в практической селекции хлопчатника. При этом у почкового мутанта К-59 наблюдалось появление фенотипов с более высокой изменчивостью ио большинству хозяйственно-ценных признаков ио сравнению с К-58;
свободно размножаемое потомство амфидиилоида и сложные гибриды, полученные при гибридизации с культурными формами, проявили наименьшую поражаемость вилтом ио сравнению с контрольным. Вилтоустойчивость потомства К-59 (тип барбадензе) от свободного размножения была выше ио сравнению с потомством К-58 и повышалась у сложных гибридов F2-F4, полученных с его участием.
4. При общей закономерности корреляционных отношений у изученных нами гибридов обнаружено, что сложные гибриды амфидиилоида F2G.thurberi Tod х G.raimondii Ulbr. двух типов (К-58 и К-59) с сортом Аса la sj-5 вида G.hirsutum L. проявляют, в основном, низкие положительные и отрицательные значения коэффициента корреляции, которые в преобладающим большинстве случаев несущее твенны. В гибридной комбинации К-58 х Андижан-60 признаки «выход волокна» и «длина волокна» коррелировали положительно;
5. На основе сравнительного изучения наследования и изменчивости хозяйственно-ценных признаков у созданных 4 геномных [(G. thurberi Tod. х G. raimondii Ulbr.') х G.arboreum L.) x G.hirsutum L., 5- геномных [(F, K-28 x C-6524) x G.barbadense L. гибридов и их бсккросс гибридов доказана:
возможность широкой трансгрессивной изменчивости и создание генетически обогащенных рекомбинантов по уникальным признакам;
эффективность бсккросс - скрещиваний среди сложных межвидовых гибридов ранних поколений для быстрого улучшения и стабилизации признаков с культурными формами хлопчатника;
широкая трансгрессивная изменчивость у 4-5 видовых сложных гибридов и их бсккросс гибридов по продуктивности и её компонентам начиная с F|. В частности, подтверждена эффективность 5 ти видовой гибридизации для улучшения признака «количество коробочек на растений», а на улучшение признаков «масса-сырца 1 коробочки» и «массы 1000 штук семян» при 4-5 ти видовой и бсккросс - гибридизации;
путем получения рекомбинантов с выходом волокна 43,1-45,0% , длиной волокна 40 мм и выше, микронейром волокна 3,9-4,5 и толерантных к вилту подтверждена эффективность интрогрессивной селекции при сложной 4-5 видовой, а также бсккросс - гибридизации.
6. В результате изучения корреляционных зависимостей при сложной 4-5 видовой и бсккросс - гибридизации среди гибридов Ғг выявлена эффективность этих методов при нарушении таких отрицательно коррелирующих признаков как «выход и длина волокна» от средне положительного (г=+0,39) до высокоиоложитсльной (г=+0,62), «длина волокна и микронейр» - среднеположительной (г=+0,55), а также срсднсиоложитсльная корреляция «длины волокна с прочностью волокна» (г=+0,56 и г=+0,50).
7. На основе внутривидовой сложной и конвергентной, эколого-географически и генетически отдаленной, а также 3-4-5 -ти видовой и бсккросс - гибридизации созданы следующие новые селекционные семьи, линии и сорта:
методом сложной и конвергентной гибридизации -Л-7966, Л-214/05; СС-896/05; СС-896/28; СС-991/05; СС-991/09; КС-1/05; КС-1/08; КС-1/18; КС-1/35; КС-1/51; КС-1/77, Л-231-233/07, Л-234-235/07, Л-236-237/07, Л-242-243/07, Л-244-245/07, Л-482-483/07, Л-484-485/07, Л-666-667/07, Л-397-398/07, Л-802-803/07Д-814-815/07, Л-230/05;
эколого-географически и генетически отдаленной гибридизацией - сорта С-7300, С-7301, семьи С- 5344, С- 5361, HPG-1;
сложной 3 видовой гибридизацией- copra «Султон», «Жаркурган», С-7276, С-7277, а также ряд линии хлопчатника;
8. На основе использования отдаленной внутри- и межвидовой гибридизации созданы уникальные интрогрессивные гибриды, генетически обогащенные рекомбинанты, формы, линии, и на основе созданы сорта хлопчатника «Султон», «Жаркурган», С-7276, С-7277, С-7300, С-7301 с положительным сочетанием высоких показателей хозяйственно-ценных признаков. Сорт «Султон» внесен в Государственный реестр с 2011 г. за период с 2008 по 2014 годы высевался на общей площади свыше 275,5 гыс.га.
9. На основе полученных результатов рекомендованы:
применение метода конвергентной гибридизации, способствующего улучшения реккурентных родителей для улучшения хозяйственно-ценных признаков у районированных сортов средневолокнистого хлопчатника и получения положительной трансгрессивной изменчивости.
использование при конвергентных скрещиваниях сортов с высокой ОКС по признакам: по скороспелости - Ташкент-6 и С-9070; по массс-сырца одной коробочки - С-6532; по массе 1000 шт. семян - С-9070; по продуктивности -Ташкент-6, С-4911 и С-9070; по выходу волокна - С-6532; по длине волокна С-4911 и С-6532; по удельной разрывной на1рузке волокна - С-6532 и С-4911; по микронейру волокна - С-6532 и Ак-Дарья-6.
использование в качестве исходного материала в генетико-селекционных исследованиях ио хлопчатнику семьи хлопчатника КС-1/05; КС-1/08; КС-1/18; КС-1/35; КС-1/51; КС-1/77, СС-896/05; СС-896/28; СС-991/05, СС-991/09, а также линии Л-7966, Л-214/05.
образцы США BC3S!-47-8-l-17 и BC3S,-1-6-3-15, а также линия HPG-1 с уровнем (+)- госсипола свыше 95%, а также линии с высоким (90%) содержанием (+)-госсипола рекомендуются использовать в генетикоселекционных исследованиях в качестве доноров по этому признаку.
вовлечение в практическую селекцию изученных форм синтетического тетраплоида G.thurheri Tod. х G.raimondii Ulbr., сложных 4-5 видовых гибридов [(G. thurberi Tod. х G. raimondii Ulbr.) х G.arboreum С.] х G.hirsutum L. и [(FI K-28 x С-6524) х G.barbadense L., а также их бсккросс - гибридов с целью достижения широкой трансгрессивной изменчивости но хозяйственноценным признакам и создания генетически обогащенных рекомбинантов.
расширить площади районированного скороспелого copra хлопчатника «Султон» и перспективного -«Жаркурган», а также широкое испытание новых сортов С-Т211, С-7300 и С-7301.

Актуальность и востребованность темы диссертации. Каракульские шкурки пользуются высоким спросом на мировом рынке и имеют различную окраску, диапазон и разнообразие расцветок, и развитие науки требует претворения научных достижений и современных инновационных технологий в данную отрасль.
Каракульское овцеводство является важной отраслью пастбищного животноводства и играет ведущую роль в обеспечении легкой промышленности сырьём собственного производства. На сегодняшний день для развития пастбищного животноводства требуется изучение биоэкологического состояния каждого хозяйства и, исходя из региональной особенности, улучшение селекционно-генетических характеристик каракульского овцеводства, обогащение генофонда, создание новых заводских типов и линий.
Каракульские овцы были созданы на нашей земле и отличаются своим генотипом, наследственными признаками, то есть разнообразием завитков, качеством и свойствами волосяного покрова.
Принимая во внимание эти особенности, совершенствование научных основ выработки конкурентоспособных, отвечающих требованиям мирового рынка каракульских шкурок, ориентированных на экспорт, имеет большое теоретикопрактическое значение.
Каракульские овцы в основном подразделяются на черных, серых и сур, а те в свою очередь подразделяются на разные расцветки. Каракульские овцы сур являются одним из высококачественных групп породы, а каракульские шкурки данной окраски считаются редкостными и пользуются большим спросом на внешнем рынке.
Исходя из генотипа, каракульские овцы сур подразделяются на Бухарские, Каракалпакские и Сурхандарьинские породные типы. Среди них каракульские овцы сур Бухарского типа широко распространены в нашем регионе и считаются основным источником экспорта. Каракульские смушки этого цвета во внутреннем и внешнем рынке пользуются большим спросом.
В связи с необходимостью, выявление взаимосвязи между некоторыми биологическими и продуктивными признаками бухарских каракульских овец сур на основе совершенствования некоторых их селекционно-генетических особенностей, укрепление генотипа животных путем эффективного использования их генетических возможностей, расширение ассортимента каракульских шкурок, повышение их привлекательности является актуальной проблемой.
Постановление Президента Республики Узбекистан за №308 от 23 марта 2006 года «О мерах по стимулированию увеличения скота в частных, фермерских и животноводческих фермах» выполнения задачи по расширению производства, улучшения качества каракульской породы и обогащения ассортимента производимой продукции была выполнена данная научно-исследовательская работа.
Цель исследования - создать отару каракульских овец на основе совершенствования имеющихся наследственно-генетических особенностей каракульских овец сур бухарского породного типа, новых заводских типов и продуктивных популяций и линий овец ориентированных на экспорт.
Научная новизна диссертационной работы состоит из нижеследующего:
впервые в условиях пустыни Кызылкум были определены закономерностей наследования, взаимозависимости признаков, особенностей формирования конституции овец сур и их связь с ростом, развитием, жизнеспособностью и продуктивностью животных при различных вариантах спаривания;
в процессе исследований были выявлены особенности проявления суровости, их уравненности по площади шкурки, крупноплодное™ другие продуктивные показатели при разном уровне кормления маток;
разработаны приемы создания высокоэффективных методов селекции и практических схем подбора, позволяющие усовершенствовать существующие и создавать новые высокопродуктивные группы животных, увеличены объёмы производства экспортоориентированной продукции и достигнуто повышение рентабельности отрасли;
разработаны научные рекомендации по использованию наследственных особенностей каракульских овец «Узбекистанского» заводского типа серебристой расцветки.
выводы
1. В условиях песчаных пастбищ пустыни Кызылкум каракульские овцы окраски сур различаются между собой и эти хозяйственно-биологические особенности наследственно-обоснованы, закладываются в эмбриональном периоде и проявляются на последующих стадиях развития в качестве конституциональных различий, по которым их можно разделить на три группы-нежный, крепкий, грубый.
2. Овцы сур разных конституций достоверно различаются между собой по развитию таких признаков, как живая масса, экстерьер, внутренние органы, костяк, кожный покров, жизнеспособность, воспроизводительность, плодовитость и по таким продуктивным свойствам, как смушковость, шерстность и мясность.
3. В рассматриваемой популяции большая часть животных была выделена как крепкий тип (52,77-53,82%) процентов и примерно в равном количестве было животных нежного (24,7-25,86%) и грубого типов (20,31-21,8%). Сравнение этих цифр с показателями 50-60 летней давности указывает на снижение количества овец крепкого типа на 20-25 процентов, то есть происходили изменения конституции в сторону унежнения и огрубления.
4. Установлено, что тип конституции новорожденных ягнят коррелирует с такими смушковыми качествами как площадь шкурки, толщина мездры, длины и ширины завитков, длины волосяного покрова, рисунчатости, оброслости извитым волосом, что указывает на возможность использования типа конституции ягнят в качестве одного из комплексных признаков при их селекции.
5. Отмеченные при рождении конституциональные различия сохраняются и во взрослом состоянии в особенностях развития костяка, кожного и шерстного покрова; шерстный покров взрослых овец крепкого типа как по длине косиц, настригам, так и морфологическому составу и тонине отдельных типов волокон занимает среднее положение между шерстью овец нежного (низкие показатели) и грубого (высокие показатели) типов и это может служить основанием к отнесению овец к тому или иному типу конституции и проводить на этой основе соответствующую селекционно-племенную работу.
6. Изучение наследуемости селекционных признаков у ягнят, полученных от маток разных типов конституции, показали более высокую наследственную консолидированность животных крепкого конституционального типа по сравнению с овцами нежного и грубого типов; они по всем учтенным признакам более устойчиво передают потомкам свои качества и это следует учитывать в селекционном процессе с животными данной окраски.
7. Изучение степени корреляционных связей между селекционными признаками потомков и матерей с учетом их конституциональных типов показали, что завитковый (смушковый) тип матерей в зависимости от типа конституции оказывает влияние на проявление у потомков завиткового типа в пределах 0,27-0,44, длины завитка 0,31-0,48, длины волоса 0,41-0,51, плотности завитков 0,32-0,53, ширины завитка 0,3-0,62, рисунка расположения завитков 0,35-0,47, выраженности окраски сур 0,34-0,39 и уравненное™ окраски сур 0,3-0,45 доли единицы; длина завитка имеет более сильный корреляционный коэффициент с плотностью (г=0,53), рисунком расположения завитков ( г=0,55-0,63), а наличие достаточно высоких коэффициентов корреляции длины волоса с Завитковым типом (0,44-0,51), плотностью и рисунком расположения завитков указывает на успех селекции по этому признаку для улучшения названных коррелированных признаков, аналогичные различия установлены при анализе уровня эффекта селекции по типам конституции.
8. Изучение влияния уровня кормления суягных маток на проявление конституциональных и продуктивных особенностей приплода показало, что следует создавать стабильные условия кормления и содержания маток, проводить ягнение в сжатые сроки и более ранние периоды; это будет способствовать консолидированному проявлению генетических особенностей животных.
9. На экономическую эффективность разведения овец окраски сур сказывается и тип конституции животных: наибольшую рентабельность производства обеспечивает разведение овец крепкого типа конституции (42,9%), наименьший эффект дают овцы нежной конституции (23,3%), по эффективности производства продукции овцы грубой конституции (38,1%) приближаются к животным крепкого типа, но вследствии более низких качественных показателей они уступают им.
10. При разведении овец окраски сур в экстремальных условиях песчаных пастбищ наиболее перспективными и желательными в селекции являются животные крепкой конституции, их разведение может способствовать наиболее оптимальному сочетанию условий содержания и проявлению генетически обоснованных наследственных качеств.