Биология ва тиббиёт муаммолари 2018, №2 (100) 191
УДК 611.341.-428:616-018
ВОЗДЕЙСТВИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ЛИМФОИДНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
КИШЕЧНИКА
Ш.Ж. ТЕШАЕВ, Д.А. ХАСАНОВА
Бухарский государственный медицинский институт, Республика Узбекистан, г. Бухара
ИЧАКНИНГ ЛИМФОИД ТУЗИЛМАЛАРИГА ТУРЛИ ОМИЛЛАРНИНГ ТАЪСИРИ
Ш.Ж. ТЕШАЕВ, Д.А. ҲАСАНОВА
Бухоро давлат тиббиёт институти, Ўзбекистон Республикаси. Бухоро шаҳри
THE EFFECT OF VARIOUS FACTORS ON THE LYMPHOID FORMATIONS OF THE INTESTINE
SH.J. TESHAEV, D.A. KHASANOVA
Bukhara State Medical Institute, Republic of Uzbekistan, Bukhara
Актуальным представляется изучение ком-
понентов иммунной системы, участвующих на
всех этапах жизнедеятельности в защитных реак-
циях, обеспечивающих структурную и функцио-
нальную целостность организма. Одним из круп-
ных периферических отделов иммунной системы
является кишечно-ассоциированная лимфоидная
ткань. Иммунные структуры, ассоциированные со
слизистой оболочкой - иммунологически актив-
ная ткань. Около 80% всех иммуннокомпетент-
ных клеток организма ассоциированы со слизи-
стой оболочкой кишки [10].
Первостепенным элементом иммунной за-
щиты пищеварительного тракта является лимфо-
идная ткань кишечника, составляющая четверть
всей массы иммунной системы, к числу которой
относятся и лимфоидные узелки тонкой кишки
[14, 17]. Значение лимфоидных органов тонкой
кишки возрастает при биопсии, диагностике,
трансплантации, цитодиагностике, гиперплазии
лимфоидной ткани, энтеросорбции, эндоскопии и
других врачебных вмешательствах в области га-
строэнтерологии [5, 17]. Пищеварительная систе-
ма занимает важное место во взаимоотношениях
организма с внешней средой. На слизистую обо-
лочку органов пищеварения воздействуют самые
разнообразные вещества, входящие в состав пи-
щи, и становится понятным, что не случайно сли-
зистая оболочка и подслизистая основа имеют
собственные лимфоидные образования, являющи-
еся органами иммуногенеза [19, 20]. Слизистая
оболочка органов пищеварительной системы с
одной стороны является барьерной структурой,
препятствующей проникновению в организм раз-
личных агентов внешнего мира, а с другой сторо-
ны, участвует в обменных процессах между
внешней и внутренней средой организма [5].
Из-
за близости к микробиому и непосредственного
контакта с пищей она постоянно подвергается
воздействию как "нормальных", так и потенци-
ально опасных антигенов
[3].
Значительное место
в иммунной системе организма занимают лимфо-
идные образования пищеварительной системы, в
частности тонкой кишки. Постоянно контактируя
с большим количеством веществ и агентов внеш-
ней среды, а также факторов, влияющих на жиз-
недеятельность всего организма, тонкая кишка
занимает центральное место среди органов пище-
варения с ее многочисленными жизненно необхо-
димыми функциями [5, 16, 21, 23].
При различных внешних воздействиях
лимфоидные органы реагируют изменением ко-
личества лимфоцитов и лимфоидных структур,
они адаптируются к экзогенным факторам (обез-
воживание, физическая нагрузка, воздействия
микробов и т.д.). Лимфатическая система, суще-
ствуя как часть иммунной системы со своими ка-
пиллярами, сосудами выполняет важнейшие
функции – удаляет из органов и тканей все чуже-
родные продукты, имеющиеся или появляющиеся
в тканевой жидкости [27, 28]. На всем протяже-
нии кишечника лимфатические ткани и их эле-
менты представлены весьма широко. Они разно-
образны по своему строению и функциям. Воз-
действие антигенов внешней среды является клю-
чевым фактором в развитии защитных реакций
против различных патогенных микроорганизмов
и многих органических и неорганических ве-
ществ, в том числе канцерогенов [27]. С момента
колонизации кишечника начинается формирова-
ние симбиотических связей между микрофлорой,
эпителием и лимфоидной тканью [12]. Кишечник
является основной зоной, где происходит сенси-
билизация иммуноцитов, которые затем заселяют
другие слизистые оболочки и служат отправной
точкой для циркуляции клеток между различны-
ми органами. Иммунокомпетентные ткани пище-
варительного тракта получили название лимфо-
идной ткани. Важнейшее свойство кишечника -
феномен рециркуляции лимфоцитов. В результате
рециркуляции лимфоцитов и клонирования им-
мунный ответ охватывает все слизистые ЖКТ [16,
21]. Клетки лимфоидных узелков кишечника
имеют возрастные, локальные, органные особен-
ности [12, 15, 20]. В гастроэнтерологической па-
тологии, обусловленной нарушением функциони-
Воздействие различных факторов
на лимфоидные образования кишечника
192 2018, №2 (100) Проблемы биологии и медицины
рования
иммунной
системы
желудочно-
кишечного тракта возросло значение морфологии
и биопсии кишечника, как объективного показа-
теля диагноза и лечения [11]. Недостаточно изу-
чены в настоящее время морфофункциональные
изменения иммунных структур в стенке тонкой
кишки у экспериментальных животных, в частно-
сти, цитология купола, короны узелков и диффуз-
ной лимфоидной ткани [18]. Лимфатическая си-
стема тонкой кишки контролирует состав пери-
ферической лимфы, которая содержит огромное
количество чужеродных веществ, всасываемых
слизистой оболочкой органа [10]. Полифункцио-
нальность тонкой кишки определяет ее участие во
многих процессах, сопровождающихся иммун-
ными реакциями, индуцирующими восстановле-
ние. Учитывая миграционные способности лим-
фоидных клеток, расширяются их возможности в
получении информации и взаимодействии с дру-
гими органами. Они способны обеспечить быст-
рую смену программы нормального развития ор-
ганизма на резервную и наоборот [9].
Морфология лимфоидных образований и
лимфатического русла для расшифровки совре-
менных аспектов гастроэнтерологии, иммуноло-
гии и лимфологии необходимы углубленные ис-
следования макро- и микроскопической анатомии
лимфоидных образований желудочно-кишечного
тракта [13]. При проведении морфологических и
морфометрических исследований брыжеечных
лимфатических узлов в норме и при воспалении
внутренних половых органов было отмечено уве-
личение площади вторичных лимфоидных узел-
ков, их герминативных центров; паракортикаль-
ной зоны, изменение морфотипа узла [15].
Как известно лимфоидные образования ор-
ганов пищеварения являются частью иммунной
системы, осуществляющей иммунобиологический
контроль за воздействием на организм факторов
экзогенного и эндогенного происхождения [1, 18].
Значительный интерес представляет перестройка
местных иммунных реакций, которая проявляется
в формировании в слизистой оболочке (частично
в подслизистой основе) мелких и более крупных
(с центром размножения) лимфоидных узелков
[14, 17]. Несмотря на значительный интерес и
прогресс в изучении местного иммунитета желу-
дочно-кишечного тракта, необходимо признать,
что многие вопросы все еще остаются без ответа.
Проведение дальнейших углубленных исследова-
ний иммунной системы желудочно-кишечного
тракта чрезвычайно перспективно, как в фунда-
ментальном, так и в практическом аспектах [16].
Эпителиальные клетки желудочно-кишечного
тракта являются центральным компонентом им-
мунного ответа слизистой оболочки, участвуя как
в индуктивных, так и в эффективных фазах. Энте-
роциты в кооперации с СД4+Т-клетками участ-
вуют в гуморальных иммунных ответах вместе с
JgA [60]. Эпителий защищен от крупных патоге-
нов или частиц слоем муцина - гликопротеина,
выделяемого из специализированной бокаловид-
ной клетки эндотелия [11].
Они могут активиро-
вать или подавить секретирование противомик-
робных пептидов, цитокинов и [13].
Толщина мышечной оболочки тощей кишки
у белых крыс составляет 33,57±1,53 мкм, причем
циркулярный слой в два раза толще, чем про-
дольный [23]. Лимфоидная ткань представлена
агрегированными лимфоидными узелками, от-
дельными лимфоидными узелками и диффузными
скоплениями. В тощей кишке отмечается увели-
чение площади ворсинок, но уменьшается их ко-
личество, что говорит о слабой всасывательной
активности [26]. Диффузная лимфоидная ткань
наиболее распространена в стенках пищевари-
тельной и дыхательной систем, однако ее разви-
тие и формирование недостаточно изучено [3].
В лимфоидной ткани различают 3 группы
образований: межэпителиальные лимфоциты,
лимфоциты и плазматические клетки [19]. Лим-
фоидная ткань в стенке пищеварительного тракта
существует в четырех анатомических зонах: 1)
лимфоциты, расположенные базально, между
эпителиальными клетками слизистой оболочки -
интраэпителиальные лимфоциты; 2) лимфоциты,
расположенные в соединительной ткани соб-
ственного слоя слизистой оболочки-лимфоциты
собственного слоя; 3) специфические скопления
лимфоидных клеток в слизистой оболочке тонкой
кишки в частности в тощей кишке - пейеровы
бляшки; 4) солитарные лимфоидные фолликулы
слизистой оболочки [11, 14].
У крыс преобладают диффузно рассеянные
лимфоциты и единичные лимфоидные узелки,
расположенные в собственной пластинке слизи-
стой оболочки двенадцатиперстной кишки. Оди-
ночно лежащие узелки имеют куполообразную
форму, выступают в полость кишки, и слизистая
оболочка вокруг них образует желобовидное
кольцо, от дна которого формируются крипты
[17]. У белой крысы имеются некоторые особен-
ности развития лимфатической системы, выра-
жающиеся в размерах, строении стенок сосудов,
формах лимфангионов, конструкции капилляров,
стволов, протоков, толщины мышечной оболочки
[20]. Развитие лимфоидных узелков, макрофагов,
лимфоцитов и лимфоидной ткани в собственной
пластинке слизистой оболочки у белых крыс за-
висит от микробных антигенов. Макрофагов мно-
го в куполе лимфоидных узелков тонкой кишки
крыс [24]. Являясь важным биологическим барье-
ром, лимфоидные образования слизистых оболо-
чек одними из первых взаимодействуют с генети-
чески чужеродными веществами, в том числе,
возбудителями инфекции [29].
Ш.Ж. Тешаев, Д.А. Хасанова
Биология ва тиббиёт муаммолари 2018, №2 (100) 193
Лимфоидные клетки являются оперативной
подсистемой, обеспечивающей возможности из-
менчивости ткани и адаптации к условиям окру-
жающей среды. Есть наглядные доказательства
состоятельности лимфоцитов в запуске пролифе-
рации, сопровождающей любые морфогенетиче-
ские процессы и определяющие характер диффе-
ренцировки клеток [20]. Важную роль в саногене-
зе играет перестройка местных иммунных реак-
ций на фоне благоприятных изменений в струк-
турно-функциональной организации «гастродуо-
денальной» слизистой, в частности Т- и В- лим-
фоцитов с формированием лимфоидных узелков.
Типы присутствующих Т-клеток широко варьи-
руют по видам и состояниям болезни [27]. Лим-
фоциты собственного слоя хоть и изучались мно-
гими специалистами более интенсивно, чем инт-
раэпителиальные лимфоциты, но данные о них
весьма разрозненные и содержат много противо-
речий. Иммуноморфологическим особенностям
лимфоцитов в норме и при патологии иммунной и
лимфатической систем посвящены исследования
[25]. Установлено что в слизистой оболочке тон-
кого кишечника человека их содержится до 11000
на мм. Среди лимфоцитов преобладают В-клетки,
их численность более 50 %, содержащие поверх-
ностный IgA. Оставшаяся часть В-лимфоцитов
представлена клетками с поверхностными IgM и
IgG. Т-лимфоциты тоже присутствуют, но об их
подклассах практически ничего неизвестно, кроме
того что они продуцируют антитела и могут про-
никать в слизистую кишки находящуюся в непо-
средственном контакте с бляшками [10].
Можно констатировать, что лимфоциты
осуществляют контроль за постоянством клеточ-
ной численности, реагируя как на ее утрату, так и
на избыток, располагая свойством ограничивать
размножение клеток и уничтожать избыток. Кон-
тролируя процессы дифференцировки клеток,
лимфоциты обеспечивают сохранность, их каче-
ственную сущность, определяя регуляцию гомео-
стаза и структурную целостность организма [2].
В современной литературе можно найти
сведения и о том, что сложные углеводы разными
путями участвуют в процессах регулирования
иммунной реактивности и иммунной толерантно-
сти - как опосредованно через кишечную микро-
биоту, так и оказывая прямой иммуно-
модулирующий эффект, которые также способны
связываться с рецепторами ассоциированной с
кишечником иммунной ткани [24]. В результате
воздействий на организм различных неблагопри-
ятных факторов внешней среды защитные силы
организма ослабляют, снижается иммунитет [18].
Одним из таких неблагоприятных факторов явля-
ется радиация. Влияя на организм в целом и на
отдельные его функции, облучение вызывает
стойкие изменения органов иммунитета, системы
крови, и т. д. [25, 30]. Несмотря на значительное
количество работ, как отечественных, так и зару-
бежных авторов, посвященных изучению влияния
радиации на органы и ткани, до сих пор оконча-
тельно не уточнено влияние её на лимфоидную
ткань кишечника и систему крови, имеющиеся
данные противоречивы [30]. Анализ данных ли-
тературы показывает, что при ионизирующем об-
лучении происходят тонкие и сложные механиз-
мы нарушений в лимфоидных органах, требую-
щие дальнейшего детального изучения для про-
гнозирования и возможной коррекции иммуноло-
гических и биохимических сдвигов [12, 25]. При
этом именно такие иммунные сдвиги являются
отражением воспалительного процесса [26].
В биологических системах внутри- и меж-
системные взаимоотношения являются основны-
ми для равновесия иммунной регуляции. Сложная
многокомпонентная организация иммунной си-
стемы и многообразие их уровней объясняет ре-
акцию Т-хелперов и Т-супрессоров [18, 29].
При облучении снижается численность и
относительное содержание лимфоидных клеток в
более радиочувствительной популяции и парал-
лельно растет число стромальных элементов в
наиболее устойчивых к облучению лимфоузлах
[12]. При исследовании отдаленных последствий
однократного воздействия малых доз γ-облучения
были отмечены морфофункциональные измене-
ния в слизистой оболочке тощей кишки, характе-
ризующиеся барьерным дисбалансом показателей
светооптической плотности сиаломуцинового ге-
ля и щелочной фосфатазы в энтероцитах тучно-
клеточной популяции на фоне сильных корреля-
ций, включающих во взаимодействие митотиче-
ские клетки и интраэпителиальные лимфоциты,
степень выраженности которых зависела от дозы
и сроков наблюдения. О неблагополучии гомео-
стаза информировала лимфоидная ткань образо-
ванием лимфоцитарного инфильтрата в эпителии
и
М-клеток,
а
также
лимфоцитарно-
плазмоцитарного инфильтрата в субэпителиаль-
ном слое с формированием лимфоидных узелков,
констатирующих усиление антителогенеза [8].
Облучение мышей родителей в дозе 3,0 Гр
изменяло структуру агрегированных лимфоидных
узелков тонкой кишки потомства и снижало ее
ответную реакцию на антигенное воздействие
[14]. Наиболее выраженные изменения в клеточ-
ном составе агрегированных лимфоидных узелков
тонкой кишки без восстановления его структуры
наблюдались у мышей облученных в дозе 3,0 гр.,
в которой развивалось снижение реакций иммун-
ной системы [13]. Циркулирующие лимфоциты
участвуют в восстановлении клеточного состава
облучённых лимфатических узлов [22]. Поступ-
ление естественной флоры в значительном коли-
честве сразу после рождения индуцирует его им-
Воздействие различных факторов
на лимфоидные образования кишечника
194 2018, №2 (100) Проблемы биологии и медицины
мунологические реакции, а именно происходит
расширение популяции внутриэпителиальных
лимфоцитов и увеличение пролиферации клеток в
криптах [25].
При дегидратации уменьшилась площадь
лимфоидных узелков с герминативными центра-
ми. В одиночных и групповых лимфоидных узел-
ках тонкой кишки изменилось соотношение кле-
ток. На шестые и десятые сутки дегидратации до-
ля макрофагов, лимфоцитов, клеток с фигурами
митоза, тучных и плазматических клеток значи-
тельно уменьшалась в 1,4-4 раза, что указывало
на угнетение иммунных реакций [19, 20].
В плане указанных данных литературы и
клиники возрастает значение экспериментально-
морфологического изучения иммунных лимфоид-
ных образований тонкой кишки при дегидратации
и улучшении их функций и структур под воздей-
ствием перфторорганических соединений.
Воздействие алкоголя в пренатальном пе-
риоде вызывало значительное изменение строе-
ния лимфоидных бляшек тонкой кишки потом-
ства алкоголизированных крыс - это приводило к
резким функциональным изменениям иммунного
статуса [24]. Таким образом, пренатальное воз-
действие алкоголя вызывало значительные изме-
нения строения групповых лимфоидных узелков
тонкой кишки и могло привести к выраженным
функциональным изменениям иммунного статуса
[13].
Характеристика морфологических измене-
ний групповых лимфоидных узлов нелинейных
белых крыс, при испытании острого холодового
стресса показала, что лимфоидные узелки не име-
ли четких границ и герменативных центров. У
всех животных этой группы в лимфоидной ткани
наблюдались участки гибели лимфоцитов, колла-
генизация соединительной ткани, ее избыточное
образование. У части животных была отмечена
редукция лимфоидной ткани в пейеровых бляш-
ках [27].
В лимфоидных (пейеровых) бляшках тон-
кой кишки у крыс – самцов, по сравнению с кон-
тролем, при стрессе происходит ряд изменений в
процентном соотношении малых лимфоцитов,
гистохимических реакций и иммуннопролифера-
тивных процессах. При стрессе в центрах раз-
множения лимфоидных (пейеровых) бляшек у
крыс с различной индивидуальной устойчивостью
к стрессору происходят цитологические, гистоло-
гические и гистохимические изменения. Эти из-
менения проявляются в увеличении количества в
1,2-2,3 раза деструктивно измененых клеток, по
сравнению с контролем [4].
В ворсинках кишки развивается выражен-
ная реакция с индукцией многочисленных генов в
энтероцитах и даже стимуляцией ангиогенеза
[19]. Раскрытие механизмов интегрирования и
функционирования иммунной системы тонкой
кишки имеет большое значение для понимания
патогенеза различных поражений желудочно-
кишечного тракта.
Таким образом, лимфоидные клетки явля-
ются оперативной подсистемой, оперативно и
адаптивно реагирующей, биологическая суть ко-
торой заключается в изменчивости тканей и адап-
тации ее к условиям изменившихся по разным
причинам факторов внешней и внутренней среды.
Между тем дальнейший прогресс в знаниях лим-
фатической системы вряд ли возможен без учета
тех процессов, которые протекают вокруг лимфа-
тических капилляров и в интерстиции [6, 7].
Заключение.
Лимфоидная система, в
первую очередь ответственная за организацию
иммунитета индивида, занимает все большее ме-
сто в современных исследованиях. Обзоры их ре-
зультатов безусловно важны для развития пред-
ставлений о лимфоидной системе и ее значении
для науки. Однако трудно согласиться с мнением,
что в науке может быть сформирован новый си-
стемный подход к лечению и рассмотрению лим-
фоидной системы как функционально важной
единицы. И в плане завершенности процесса ее
рассмотрения, и в плане предложенной формы:
лимфоидная система не может не реагировать на
различные экзогенные факторы.
Сегодня продолжается поиск иммуномоду-
лирующей коррекции. А вот расшифровка связей
лимфоидной системы с биостимуляторами пред-
ставляет гораздо более перспективными для ис-
следований при поиске устранения выше назван-
ных факторов. Это относится и к механизмам
морфогенеза органов лимфоидной системы на
любой стадии онтогенеза. В последние годы по-
казано, что связи лимфатической и лимфоидной
систем проистекают из связей их морфофункцио-
нальных, генетических основ: эти системы фор-
мируются вокруг сосудов соответственно лимфа-
тического и кровеносного русел с их особенно-
стями строения.
Литература:
1.
Бабаева А.Г. Еще раз о морфогенетической,
или строительной функции лимфоцитов // Вест-
ник РАЕН. 2010. № 4. С. 70–74.
2.
Бородин Ю.И. Лимфология как интегративная
медико-биологическая наука // Вестник лимфоло-
гии.- 2011.-№2.-с.4-7.
3.
Воронцова З.А., Зюзина В.В. Оценка иммунно-
го статуса слизистой оболочки тощей кишки вмо-
дельном алгоритме эффектов g-облучения // Ал-
лергология и иммунология. 2011.Т. 12, № 1. С. 59.
4.
Воронцова З.А. [и др.] Радиопротекторы ком-
бинированных и сочетанных воздействий гетеро-
морфных тканей.//Журнал анатомии и гистопато-
логии.2014.Т.3,№3(11).С.28-32.
Ш.Ж. Тешаев, Д.А. Хасанова
Биология ва тиббиёт муаммолари 2018, №2 (100) 195
5.
Гусейнов Т.С., Гусейнова С.Т., Мейланова Р.Д.
Морфология микроциркуляторного русла при
ожоговом шоке и коррекции инфузией перфтора-
на // Бюлл. эксперим. биологии и медицины, 2013,
т. 155, №1, с. 125-129.
6.
Ковешников В. Г., Берест А. Ю. Влияние хро-
нического воздействия ионизирующего излучения
и глутамата натрия на морфогенез тимуса в экс-
перименте // Український медичний альманах. –
2012. – Т. 15, - № 5. – С. 91-93.
7.
Коненков В.И. Единство лимфатической, лим-
фоидной систем и соединительной ткани в под-
держании постоянства внутренней среды орга-
низма // 4-й съезд лимфологов России.- М.-2011.-
с.70-71.
8.
Кривенцов М.А. Количественные изменения
периферической крови крыс после облучения /
М.А. Кривенцов, Е.Ю. Бессалова, Н.В. Девятова,
В.Н. Куница, В.П. Воюцкий, В.В. Куница, О.И.
Грязнова // «Зб. наук. праць V Всеукраїнської
наук.-практ. конф. молодих учених і студентів».
3-4 березня. 2014. м. Житомир. - С. 343-346.
9.
Мадиева М.Р., Мусайнова А.К., Жетписбаев
Б.А., Узбекова С.Е., Жетписбаева Х.С. Изменения
состояний лимфоидных органов иммуногенеза в
позднем периоде после действия фракциониро-
ванной дозы гамма излучения // Science & Health
Care. - 2014. - Vol. 2. - P. 31-37.
10.
Мелехин С.В., Чунарева М.В. Клеточный со-
став агрегированных лимфоидных узелков тонкой
кишки у мышей первого поколения от облучен-
ных родителей // Морфология. 2016. Т. 149, № 3.
С. 135.
11.
Мелехин С.В., Чунарева М.В. Морфометриче-
ские особенности лимфоидной ткани тонкой
кишки у мышей – потомства родителей, подверг-
нутых ионизирующему излучению // Морфоло-
гия. 2016. Т. 149, № 3. С. 135.
12.
Норматов Р. А., Марьяновская Ю. В. Лимфо-
идная ткань кишечника как основа иммунной си-
стемы пищеварительного тракта // Молодой уче-
ный. - 2017. - №20. - С. 201-203.
13.
Парахонский А.П., Полянский А.В. Коррекция
вторичных иммунодефицитных состояний при
хронических гастроинтестинальных болезнях //
Фундаментальные исследования, 2008, № 2, с.45-
46.
14.
Пожарисская Т.Д., Смирнова О.Ю., Бобков
П.С., Денисова Г.Н. Участие циркулирующих
лимфоцитов в постлучевом восстановлении кле-
точного состава лимфатических узлов // Морфо-
логия. 2016. Т. 149, № 3. С. 163.
15.
Пугач П.В. [и др.] Реакция лимфоидных бля-
шек тонкой кишки крыс на пренатальное воздей-
ствие алкоголя. // Морфология. 2008. Т. 133, № 2.
С. 110.
16.
Пугач П.В. Строение брыжеечных лимфатиче-
ских узлов новорожденных крыс в норме и после
пренатального воздействия этанола. // Морфоло-
гия. 2010. Т. 138, № 6. С. 32-36.
17.
Путалова И.Н., Токарева Е.П., Ощепкова О.В.
Структурные изменения брыжеечных лимфатиче-
ских узлов при воспалении внутренних половых
органов в эксперименте. // Морфология. 2016. Т.
149, № 3. С. 168.
18.
Сапин М.Р. Лимфатическая система и ее место
в иммунных процессах // 4-й съезд лимфологов
России.-М.,-2011.-с.133-134.
19.
Сапин М.Р. Лимфатическая система и ее роль в
иммунных процессах // Морфология, 2012, т. 141,
№3, с. 139.
20.
Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система
человека. // М.: Медицина, 171. Сапин М.Р. Им-
мунные
функции
лимфатической
системы
//Морфологические ведомости -2012, №3.- с.7-10.
21.
Скопичев В. Г. Физиолого-биохимические ос-
новы резистентности животных / В. Г. Скопичев,
Н. Н. Максимюк. С.-Петербург: изд-во «Лань»,
2009. 352 с.
22.
Смирнова О.Ю., Пожарисская Т.Д., Надьярная
Т.Н., Денисова Г.Н. Морфологические изменения
различных групп лимфатических узлов при воз-
действии малых доз ионизирующего излучения//
Морфология. 2016. Т. 149, № 3. С. 192.
23.
Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., Ярилин А.А. Руко-
водство по клинической иммунологии. М.:
«ГЭОТАР-Медиа», 2009 – 352 с.
24.
Хусанов Э.У., Дехканов Т.Д. Сравнительная
морфология иммунных структур двенадцати-
перстной кишки // Аллергология и иммунология,
2007, т.8, №1, с. 13-14.
25.
Яковлева Л.М., Любовцева Л.А. Морфофунк-
циональные изменения подвздошной кишки крыс
при интоксикации этанолом // Морфология –
2012-т. 141- №1-с. 62-66.
26.
Artis D: Epithelial-cell recognition of commensal
bacteria and maintenance of immune homeostasis in
the gut. Nat Rev Immunol. 2008, 8: 411-420.
10.1038/nri2316.View
ArticlePubMedGoogle
Scholar
27.
Feng T, Elson CO. Adaptive immunity in the host-
microbio-ta dialog. Mucosal Immunol. 2011;4 (1):15-
21. doi: 10.1038/ mi.2010.60.
28.
Gregor MF, Hotamisligil GS. Inflammatory
mechanisms in obesity. Annu Rev Immunol.
2011;29:415-445. doi: 10.1146/ annurev-immunol-
031210-101322.
29.
Takemura N., Uematsu S. Isolation and Function-
al Analysis of Lamina Propria Dendritic Cells from
the Mouse Small Intestine // Methods in molecular
biology (Clifton, N.J.). 2016. № 1422. P. 181–188.
DOI:10.1007/978-1-4939-3603-8_17.
30.
Weng M, Walker WA. The role of gut microbiota
in programming the immune phenotype. J Dev
OrigHealth
Dis.
2013;4(3):203-214.
doi:
10.1017/s2040174412000712.
